不同温度下灰胡杨叶片气孔导度对光强响应的模型分析

王海珍，韩路，徐雅丽，牛建龙

1. 塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300；2. 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆 阿拉尔 843300

不同温度下灰胡杨叶片气孔导度对光强响应的模型分析

王海珍1,2，韩路1,2，徐雅丽1，牛建龙1

1. 塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300；2. 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆 阿拉尔 843300

气孔通过调节植物体水分散失和 CO2吸收在植物适应环境变化中发挥重要作用，而气孔导度模型是评价植物叶片气孔调节的重要工具。利用LI-6400光合仪测定了灰胡杨（Populus prunisoa Schrenk）在不同温度下的气孔导度响应曲线，采用几种常用的气孔导度模型对灰胡杨气孔导度进行拟合和比较，并将气孔导度模型与光响应修正模型进行耦合（耦合模型）分析了灰胡杨气孔导度的光响应特征。结果表明：灰胡杨净光合速率随气孔导度的增大而升高，但当气孔导度增大到0.397 mol·m-2·s-1以上，光合速率逐渐下降。Ball-Berry模型（BB）决定系数最大（0.937）、根均方差最小（0.013 7），较 Leuning修正模型（BBL）、气孔导度机理模型（BBY）和Jarvis模型（JA）能更好地描述灰胡杨气孔导度与光合速率之间的关系及拟合气孔导度对光合有效辐射的响应曲线；直角双曲线修正模型与非直角双曲线模型均能较好地描述灰胡杨光合速率与光合有效辐射之间的关系，但直角双曲线修正模型拟合的光饱和点、最大光合速率、光补偿点和暗呼吸速率与实测值更吻合，拟合效果更好。构建BB模型+直角双曲线修正模型（BBP耦合模型）拟合气孔导度的光响应曲线，并与气孔导度机理模型+直角双曲线修正模型（BBYP耦合模型）进行比较与验证，BBP耦合模型的模拟值与观测值更接近且根均方差最小（0.009 9），其拟合效果优于 BBYP耦合模型。此外，不同温度下灰胡杨最大气孔导度与最大净光合速率并不同步，最大净光合速率早于最大气孔导度。构建的BBP耦合模型较为合理，可为定量探讨荒漠植物叶片气孔调节行为，进一步估算叶片光合作用和构建适合极端干旱区的水-碳耦合循环机理模型奠定基础。

灰胡杨；气孔导度；光响应；数值模拟；耦合模型

气孔是植物与外界交换水气的主要通道及调节器官，植物通过调节气孔的开张和关闭来控制光合作用中 CO2的吸收和蒸腾作用中水分的散失（Hetherington和Woodward，2003）。一般认为气孔对CO2和水汽进出叶片的共同控制作用是叶片光合-蒸腾耦合关系形成的原因，它是决定植物光合强度和水分蒸腾强度的重要因素（Warren和 Dreyer，2006）。可见，气孔调节在植物适应环境变化和环境压力中起着关键作用，深刻理解气孔对环境因子的响应方式和机理至关重要（鱼腾飞等，2012）。由于植物气孔导度与环境因子间关系的复杂性，目前人们对气孔的环境响应机理认识尚不足，数值模拟就成为最有效和适宜的工具而受到关注（Hetherington和Woodward，2003）。气孔导度模型是评价植物叶片气孔调节的重要工具。目前，国内外模拟植物气孔导度的模型主要有因子阶乘模型和组合因子模型两大类（鱼腾飞等，2012），分别以Jarvis模型和Ball-Berry模型以及在二者基础上进行修正而得到的经验模型应用最广（Jarvis，1976；Ball等，1987；Leuning，1995；Tuzet等，2003；叶子飘和于强，2009）。目前气孔导度对光强的响应则多采用直角双曲线、负指数曲线等进行模拟（石培华等，1995），但以上模型都不能同时响应各种小气候因子变化及光合作用和蒸腾作用对叶片气孔产生的反馈调节。叶子飘等（2009）通过构建气体交换耦合模型来模拟气孔导度（Gs），可很好地描述Gs对光强的响应曲线。因此，Gs模拟可为探讨植被与大气之间气体交换过程和机理提供基础参数，通过模拟叶片Gs对环境变量的响应加深对植物气孔行为的环境控制机制的理解及不同环境下植物光合作用的限制因素和水分利用。

灰胡杨（Populus prunisoa Schrenk）是杨柳科（Salicaceae）杨属（Populus）中最古老的荒漠河岸林树种，为我国首批确定的388种珍稀渐危种，其已成为抵御风沙、遏制沙化、维护区域生态平衡、保护生物多样性和保障绿洲农牧业生产的重要屏障。灰胡杨属典型的潜水旱中生至中生植物，长期适应极端干旱的大陆性气候，对光、温等环境因子大幅度变化的适应能力很强。目前，国内针对灰胡杨的生理生态研究主要集中在气体交换参数日变化及其与环境因子的关系、植物生理生态对环境因子变化的响应及环境适应机制等方面（伍维模等，2007；于军等，2008；张志刚等，2012，王海珍等，2013）。已有的研究对灰胡杨生理生态特性及其与环境因子的相互关系及生存策略有了一定的认识，但在光响应曲线研究中还较少对气孔导度进行定量分析且多为定性判断。为此，本文以塔里木荒漠河岸林建群种—灰胡杨为研究对象，基于灰胡杨叶片气体交换参数的观测资料，比较几种常用的气孔导度模型对灰胡杨的适用性，探讨不同温度下灰胡杨叶片气孔导度对光强变化的响应特征，揭示灰胡杨叶片气孔调控行为的环境响应过程和机理，以期为构建极端荒漠干旱区植物叶片、植株、冠层等不同尺度的光合动态与荒漠生态系统碳-水循环耦合模型提供基础参数和理论依据。

1 试验区概况与材料方法

1.1 试验区概况

试验区设置在新疆塔里木河上游的阿瓦提县境内（E 80°25′，N 39°40′），海拔992.62 m，属暖温带干旱荒漠气候，四季分明，光热资源丰富；年平均日照时数 2729.0 h，太阳总辐射能 5796 MJ·m-2·a-1，年平均气温 10.4 ℃，≥10 ℃的积温4125.3 ℃，极端最高温度39.4 ℃，极端最低温度-25.0 ℃，昼夜温差大；年平均降水量50.4 mm，年平均蒸发量1880.0 mm，相对湿度56%，干燥度19。风沙灾害频繁，春、夏季多大风天气，是该地区风沙危害的主要季节。土壤质地为沙土，总盐量0.1372%，pH 7.77，有机质含量0.8758%。天然灰胡杨林地势平坦，地下水位 2.5 m，6─9月林下0～200 cm的土壤含水量为13.22%～20.28%，林分结构简单、物种多样性低。

1.2 试验材料

在阿瓦提县境内的天然灰胡杨林内选择生境基本一致、有代表性的灰胡杨样方（20 m×20 m），每木测定树高、冠幅、胸径等指标。灰胡杨平均胸径16.47 cm，树高6.65 m，密度525株·hm-2。采用4 cm径阶，选出生长健康、无病虫害的5株灰胡杨标准木作待测样株。

1.3 试验方法

光合作用-光响应曲线测定：2012年7─8月中旬选择晴朗无云的天气，选取标准木树冠中上部外围向阳新梢上的倒 3、4位功能叶作为测定对象，测定时将枝条拉至同一高度活体测定。采用LI-6400便携式光合测定系统（LI-COR，USA），气体流速控制为500 µmol·s-1，CO2钢瓶控制叶室CO2浓度为370 µmol·mol-1，由温度控制器控制叶室温度分别为15、20、25和30 ℃ 4个温度处理，6400-02B LED红蓝光源提供不同光合有效辐射（PAR），PAR梯度设定为2000、1500、1000、500、300、200、100、50和0 μmol·m-2·s-1，测定叶片光合作用对光合有效辐射（PAR）的响应曲线。在光合测定前，叶片在每个温度处理下用 1000 μmol·m-2·s-1PAR适应30 min，待仪器读数稳定后进入自动测量程序，每个PAR强度下适应 3～5 min后测定其净光合速率（Pn）。测定时间为 9:30─13:00，并根据外界环境温度的变化，由低到高逐步设定叶室温度，4个温度处理均测定3次重复，样本数n=27。

CO2响应曲线测定：测定用叶片同光响应曲线。利用LI-6400 CO2钢瓶控制参比室CO2浓度，CO2浓度梯度设置为0、20、50、100、150、200、300、400、600、800、1000、1200、1400、1600 µmol·mol-114个水平，采用自动测量程序（A-Cicurve）在每个 CO2浓度下适应 3～5 min后测定其净光合速率（Pn），3次重复。测定时光强设置为各温度处理相应的饱和光强附近（依据光响应曲线测定结果设置PARsat），叶室温度分别控制为15、20、25和30 ℃。利用直角双曲线修正模型进行拟合（叶子飘和于强，2009），得出各温度处理下的CO2补偿点（Γ），为气孔导度模型拟合提供估算参数。

1.4 气孔导度模型

1.4.1 Jarvis模型（JA模型）（Jarvis，1976）

本研究中由于叶室温度和CO2浓度已设定，即f(T)=1，f(Ca)=1；同时对Jarvis模型进行改进，引入叶气温差代替叶水势对气孔导度的影响。通过分析得出叶气温差与气孔导度之间的关系可以用指数形式来表示：f(Φ)=exp(a3ΔT)，式中，a3为待定系数。

1.4.2 Ball-Berry模型（BB模型）（Ball等，1987）

1.4.3 Leuning修正模型（BBL模型。Leuning，1995）

1.4.4 气孔导度机理模型（BBY模型。叶子飘和于强，2009）

1.4.5 气孔导度与光响应修正模型的耦合（BBYP模型。叶子飘和于强，2009）

1.5 数据处理

采用 SPSS统计软件进行参数拟合和统计分析，Orign 8.0软件作图。拟合值与实测值的比较除了用决定系数（r2），还采用根均方差（RESM）（钟楚和朱勇，2013）。

式中，Pi为预测值，Oi为实测值，n为样本个数。RMSE值越小说明预测值与实际观测值越接近。

2 结果与分析

2.1 灰胡杨叶片气孔导度模型拟合比较

由图1可见，3种气孔导度模型分别拟合不同温度下灰胡杨气孔导度的测量数据，气孔导度（Gs）与净光合速率（Pn）之间的关系均为线性关系，因此适用于BB模型及其修正模型。从各模型拟合值与实测值的拟合程度可看出，BB与BBL模型的拟合值与实测值偏差较小，二者拟合值较接近；但二者对Gs随Pn呈非线性变化阶段的拟合效果较差，此时BBY模型的拟合值与实测值接近，模拟效果好于BB、BBL模型。同时，从3种模型RESM可看出（表1），20 ℃时3种模型RESM最小，其它温度下BB模型和BBL模型RESM相近，其中BB模型RESM最小。表明，BB模型对灰胡杨Gs与Pn的拟合效果最好。

表1 不同温度下3模型气孔导度拟合值的根均方差(RMSE)比较Table 1 Comparison of RMSEs of fitted stomatal conductance values by the models under different temperature

图1 灰胡杨气孔导度模型的拟合值、实测值与净光合速率的关系Fig. 1 Relationship between measured value, fitted values of stomatal conductance by the models and net photosynthetic rates

2.2 灰胡杨净光合速率对光强的响应

由图2可知，灰胡杨Pn随PAR的增加而增加，但当PAR超过1500 μmol·m-2·s-1后，Pn随PAR的增加而降低。进一步分析发现，灰胡杨叶片 Pn对PAR响应的整个过程大致可分为3个阶段：第Ⅰ阶段（PAR<250 μmol·m-2·s-1）为Pn随PAR增加呈直线上升的阶段，第Ⅱ阶段（PAR<1500 μmol·m-2·s-1）为 Pn随 PAR增加呈曲线上升阶段；第Ⅲ阶段（PAR>1500 μmol·m-2·s-1）为Pn随PAR增加逐渐下降阶段。温度影响灰胡杨Pn的变化，20 ℃时灰胡杨Pn在1000 μmol·m-2·s-1左右出现峰值，但随PAR增强迅速下降；其它温度下 Pn均在 1500 μmol·m-2·s-1左右达峰值，之后下降。利用直角双曲线修正模型（Ye，2007）与非直角双曲线模型（Thornley，1976）分别拟合不同温度下的光响应曲线（图2），直角双曲线修正模型的拟合曲线与实测点符合得很好，尽管非直角双曲线模型在低PAR下拟合点与实测点较接近，但Pn随PAR增强持续升高，没有出现光饱和现象，且拟合点与实测值差异增大。可见，其不能很好地描述植物在饱和光强以后的光响应曲线和拟合相关响应数据（Leakey等，2006），必须用其它方法求得植物的光饱和点和最大净光合速率（叶子飘和于强，2009）。2种光响应模型的拟合结果表明：直角双曲线修正模型拟合参数，如光饱和点（LSP）、最大光合速率（Pnmax）与实测值相接近（表2、图2），而非直角双曲线修正模型拟合的LSP明显低于实测值，仅相当实测值的1/2～1/3；尤其25、30 ℃下拟合的Pnmax值明显高于实测值。同时，直角双曲线修正模型拟合所给出的光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rd）与实测数据较接近，且拟合曲线的r2较大（表2）。因此，直角双曲线修正模型能很好地拟合不同温度下灰胡杨净光合速率的光响应特征。

表2 光响应模型拟合灰胡杨在不同温度下的光响应参数比较Table 2 Comparison of light-response parameters of P. pruinosa with the results fitted by two photosynthesis models

2.3 灰胡杨叶片气孔导度对光强的响应

温度对气孔导度的影响相当复杂（Leuning，1995），一方面与植物种类有关；另一方面，温度与湿度往往共同作用于水汽压差，环境或叶片温度的改变往往使相对湿度和水汽压发生改变（石培华等，1995）。灰胡杨气孔导度（Gs）随温度升高呈逐渐下降趋势，20 ℃下其Gs最大。15～30 ℃下，灰胡杨Gs随PAR上升先增加后下降，除20 ℃时Gs于PAR约1000 μmol·m-2·s-1左右达最大值外，其余温度下Gs均在PAR约1500 μmol·m-2·s-1左右出现峰值，之后下降（图3）。目前普遍采用JA模型和BB模型描述植物气孔导度对环境因子（如光强、温度、大气湿度与水汽压差等）的响应。图3可见，JA、BB模型均能较好地模拟不同温度下灰胡杨气孔导度的光响应曲线，除20 ℃ JA模型外其它拟合方程r2均在0.91以上（表3）。15、25 ℃下JA模型r2高于BB模型，而20、30 ℃下BB模型r2明显高于JA模型。但15、25 ℃下JA模型的RESM小于BB模型，而20、30 ℃下JA模型的RESM高于BB模型（表3）。此外，两个模型在拟合不同PAR强度方面有一定的差异，JA模型在低PAR下拟合点与实测值较接近，尤其饱和PAR后Gs持续上升，无光饱和现象；而BB模型在饱和PAR左右拟合效果较好。综合各项参数分析，BB模型可较好地拟合不同温度下灰胡杨Gs的光响应特征。

图3 灰胡杨气孔导度光响应拟合曲线与比较Fig. 3 Comparison of fitting curves of stomatal conductance by Jarvis(JA) and Ball-Berry model(BB)

表3 不同温度下气孔导度的Jarvis和Ball-Berry模型表达式与根均方差比较Table 3 Jarvis and Ball-Berry model expressions, RESM of stomatal conductance under different temperature treatments

2.4 灰胡杨气孔导度与光响应修正模型的耦合模型验证

直角双曲线修正模型和BB模型均能较好地拟合不同温度下灰胡杨Pn、Gs的光响应曲线。根据不同温度下实测灰胡杨大气相对湿度（hs）、大气CO2浓度（Ca）、PAR、Rd和Pn、Gs代入BB模型+直角双曲线修正模型（BBP耦合模型）与气孔导度机理模型+直角双曲线修正模型（BBYP耦合模型），计算气孔导度，并结合实测气孔导度对耦合模型进行检验。图4可见，BBP耦合模型与BBYP耦合模型均能较好地模拟各温度下灰胡杨Gs的光响应曲线，两种耦合模型拟合方程r2均在0.89以上（表4）。但不同温度下2耦合模型拟合结果有所差异，20、30 ℃下二者的拟合曲线相近，与实测值较接近；15、25 ℃下二者的拟合值与实测值差距较大（图4）。从 RESM与 r2来看，除 15 ℃外其它温度下BBP耦合模型的RESM均小于BBYP耦合模型，且r2均高于BBYP耦合模型；同时拟合值与实测值的相关系数（r拟合-实测）呈现与RESM、r2相同规律（表4）。可见，BBP耦合模型的拟合效果较好。此外，从图4、表4发现不同温度下气孔-光合耦合模型的模拟效果不同，表明干旱区灰胡杨叶片的气孔导度除了受模型考虑的环境因素（hs、Ca和PAR）外，还明显受温度的影响。

图4 气孔导度-光合作用耦合模型模拟值与观测值比较Fig. 4 Comparison between simulations values of coupling between models and observed data

表4 BBP耦合模型和BBYP耦合模型拟合效果比较Table 4 Comparison for fitting values between BBP coupling model and BBYP coupling model

3 讨论

气孔调节着植物光合、蒸腾作用的平衡及其相互耦合过程，其在植物适应环境变化中起着关键作用。因此，研究气孔导度及其对环境变化的响应是探讨植被表面能量、水分交换动态和理解植物气孔行为的环境控制机制及构建不同尺度陆地生态系统碳、水循环模型的关键。迄今为止，国际上已开展了大量从细胞学到叶片、单株、群落冠层等不同尺度上对气孔导度环境响应的生理过程进行了深入探讨，然而，叶片气孔行为的生理机制仍未完全清楚，叶片气孔导度与环境因子关系的模型还处于半经验半机理状态（Collatz等，1991；Tuzet等，2003；Mediavilla和Escudero，2003；吴大千等，2007；唐凤德等，2008；叶子飘和于强，2009）。由于气孔对环境因子的响应规律是十分复杂的，各种环境因子间以及环境因子对植物体的作用都存在交互作用。因而植物气孔导度模型参数确定随着模型中变量的增多变得愈加困难，在一定程度上影响了模型模拟的效果。利用逐步回归分析发现，影响灰胡杨叶片气孔导度的环境因素依次为气温（Tair）、hs、PAR（ y=2.936-0.059Tair-0.022hs+0.0001PAR, r= 0.859**, F=19.246, P=0.001），这与唐凤德等（2008）研究结果基本一致。当前，代表性气孔导度模型主要是非线性模型和线性相关模型，基本都囊括了这些环境因素，但因为模型构建选择的参数不同，所以模拟效果随着品种和地域的变化而变化（Collatz等，1991）。本文应用BB模型、BBL模型及BBY模型拟合不同温度下灰胡杨叶片气孔导度（Gs）与净光合速率（Pn）之间均呈明显的线性关系，BB与BBL模型的拟合值与实测值偏差较小，且BB模型的根均方差最小。表明BB模型对灰胡杨气孔导度与净光合速率的拟合效果最好，这是因为BB模型构建中主要考虑了大气相对湿度与叶表面空气CO2浓度（hs/Cs），而本实验在可控的 CO2浓度下测定且大气相对湿度是影响灰胡杨Gs的主要因子。BBL模型和BBY模型分别用Cs-Γ、VPD和Ca-Ci替代BB模型中的Cs，且假定叶面温度、湿度和CO2浓度不变的条件下推导出来（叶子飘和于强，2009）。灰胡杨 Gs随 PAR的增强而增大，至饱和PAR后逐渐下降。利用非线性JA模型和线性BB模型拟合发现2种模型均能较好地模拟不同温度下灰胡杨气孔导度的光响应曲线，但 JA模型在饱和PAR后 Gs持续上升，无光饱和现象，与实测值偏差增大；综合r2和RESM表明BB模型拟合效果优于JA模型。这是因为JA模型构建考虑了PAR、VPD、T、Ca和叶水势，且假设各环境因子独立作用于植物气孔，忽视了各因子之间的相互作用，并且随着模型中变量的增多其参数确定愈加困难，因而在实际应用中受到很大限制（Leuning，1995）。BB模型是目前很多主流的单叶片尺度模型、区域尺度模型和全球尺度模型的气孔导度模拟模型（吴大千等，2007）。

灰胡杨叶片Pn对PAR的响应可应用直角双曲线修正模型和非直角双曲线模型描述，但直角双曲线修正模型能够合理地反映灰胡杨叶片光响应曲线的全过程，拟合值与实测值较接近，得到在光合生理上易于接受的光响应参数（图3、表2）。这是因为由于直角双曲线模型和非直角双曲线模型是两条没有极点的渐近线导致拟合效果较差，光合响应参数必须借助其它方法进行估算（叶子飘和于强，2009）。因此，构建BB模型+直角双曲线修正模型（BBP耦合模型)，并与气孔导度机理模型+直角双曲线修正模型（BBYP耦合模型）拟合灰胡杨气孔导度的光响应数据，进行耦合模型验证与比较。结果表明：2种光合-气孔耦合模型均能较好地模拟各温度下灰胡杨 Gs的光响应曲线（r2>0.89，r0.01=0.798），模拟值与实测值存在很好的相关性。但BBP耦合模型的拟合值与实测值更接近，评估参数也表明BBP耦合模型的拟合效果优于BBYP耦合模型。此外，利用模型估算灰胡杨光响应参数，结果表明20 ℃下灰胡杨最大Pnmax对应的PAR为1102 μmol·m-2·s-1，而最大气孔导度对应的PAR为1174 μmol·m-2·s-1；30 ℃下灰胡杨最大Pnmax对应的PAR为1610 μmol·m-2·s-1，而最大气孔导度对应的PAR为1860 μmol·m-2·s-1；这表明灰胡杨达到最大净光合速率要早于气孔导度达到最大值，二者并不完全同步。

叶片气孔导度模拟是为模拟叶片光合作用奠定机理基础的关键。由于气孔对环境因子响应的复杂性，特别是在野外自然条件下各种环境因子都对气孔导度影响存在交互作用。同时，此研究没有考虑土壤水分对气孔导度的影响，而土壤水分已经在很多研究中纳入到气孔导度的模拟过程当中。为此，今后应不断完善极端干旱区荒漠植物叶片气孔导度与环境间相互关系的模拟研究。

4 结论

（1）通过对灰胡杨光合作用的光响应曲线与光合参数估算，直角双曲线修正模型能够合理地反映灰胡杨叶片光响应曲线的全过程，拟合值与实测值较接近，得到在光合生理上易于接受的光响应参数。直角双曲线修正模型的拟合效果优于非直角双曲线模型。

（2）本实验利用不同温度下灰胡杨叶片气孔导度的光响应观测数据，通过模型拟合灰胡杨叶片气孔导度与净光合速率呈线性关系，反映出线性模型较适用于灰胡杨气孔导度的数值模拟，其中Ball-Berry（BB）模型拟合效果最好。BB模型形式简单，对样本的数量要求较低，模型模拟的效果较好，是干旱荒漠区植物气孔导度模拟的最佳选择。

（3）建立并验证了联合Ball-Berry模型与直角双曲线修正模型的耦合模型（BBP），其可很好地描述干旱荒漠区植物的气孔导度对光强的响应问题，这为今后深入开展干旱荒漠区植被水气交换动态与构建荒漠生态系统水-碳循环机理模型奠定了基础。

（4）灰胡杨气孔导度与净光合速率并不完全同步，达到最大净光合速率要早于气孔导度达到最大值，这为评判灰胡杨光合作用光响应过程中不同PAR下净光合速率的气孔和非气孔限制提供了理论参考。

BALL J T, WOODROW I E, BERRY J A. 1987. A model predicting stomatal conductance and its contribution to the control of photosynthesis under different environmental conditions [M]. In: Biggens I ed. Progress in Photosynthesis Research. Martinus Nijhoff Publishers, Amsterdam: 221-224.

COLLATZ G J, BALL J T, GRIVET C, et al. 1991. Physiological and environmental regulation of stomatal conductance, photosynthesis and transpiration: a model that includes a laminar boundary layer [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 54(2-4): 107-136.

HETHERINGTON A M, WOODWARD F I. 2003. The role of stomata in sensing and driving environmental change [J]. Nature, 424(6951): 901-908.

JARVIS P G. 1976. The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal conductance found in canopies in the field [J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 273: 593-610.

LEAKEY A D, URIBELARREA M, AINSWORTH E A, et al. 2006. Photosynthesis, productivity and yield of maize are not affected by Open-Air elevation of CO2concentration in the absence of drought [J]. Plant Physiology, 140(2): 779-790.

LEUNING R. 1995. A critical appraisal of a combined stomatal-photosynthesismodel for C3plants [J]. Plant Cell Environ, 18(4): 339-355.

MEDIAVILLA S, ESCUDERO A. 2003. Stomatal responses to drought at a Mediterranean site: a comparative study of co-occurring woody species differing in longevity [J]. Tree Physiology, 23(14): 987-996.

THORNLEY J H M. 1976. Mathematical Models in Plant Physiology [M]. Academic Press, London: 86-119.

TUZET A, PERRIER A, LEUNING R. 2003. A coupled model of stomatal conductance, photosynthesis and transpiration [J]. Plant, Cell Environment, 26(7): 1097-1116.

WARREN C R, DREYER E. 2006. Temperature response of photosynthesis and internal conductance to CO2: results from two independent approaches [J]. Journal of Experimental Botany, 57(12): 3057-3067.

YE Z P. 2007. A new model for relationship between irradiance and the rate of photosynthesis in Oryza sativa [J]. Photosynthetica, 45(4): 637-640.

石培华, 冷石林, 梅旭荣. 1995. 气孔导度、表面温度的环境响应模型研究[J]. 中国农业气象, 16(5): 51-54.

唐凤德, 武耀祥, 韩士杰, 等. 2008. 长白山阔叶红松林叶片气孔导度与环境因子的关系[J]. 生态学报, 28(11): 5649-5655.

王海珍, 陈加利, 韩路, 等. 2013. 天气类型与地下水位对胡杨和灰胡杨PSII光化学效率的影响[J]. 生态环境学报, 22(2): 251-257.

吴大千, 徐飞, 郭卫华, 等. 2007. 中国北方城市常见绿化植物夏季气孔导度影响因素及模型比较[J]. 生态学报, 27(10): 4141-4148.

伍维模, 李志军, 罗青红, 等. 2007. 土壤水分胁迫对胡杨、灰叶胡杨光合作用-光响应特性的影响[J]. 林业科学, 43(5): 30-35.

叶子飘, 于强. 2009. 植物气孔导度的机理模型[J]. 植物生态学报, 33(4): 772-782.

于军, 王海珍, 周正立, 等. 2008. 塔里木荒漠优势树种气体交换特性与环境因子的关系研究[J]. 西北植物学报, 28(10): 2110-2117.

鱼腾飞, 冯起, 司建华. 2012. 极端干旱区多枝柽柳叶片气孔导度的环境响应模拟[J]. 植物生态学报, 36(6): 483-490.

张志刚, 李宏, DENNY W, 等. 2012. 塔里木河中游胡杨与灰叶胡杨气体交换特性对比研究[J]. 西北植物学报, 32(12): 2506-2511.

钟楚, 朱勇. 2013. 烟草气孔导度对光强的响应[J]. 中国生态农业学报, 21(8): 966-972.

Model Analysis of the Stomatal Conductance Response to Light in Populus pruinosa at Different Temperatures in the Taklimakan Desert

WANG Haizhen1,2, HAN Lu1,2, XU Yali1, NIU Jianlong1
1. College of Plant Science, Tarim University, Alar 843300, China; 2. Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resource in Tarim Basin, Xinjiang Production & Construction Groups, Alar 843300, China

The stomatal aperture is controlled by complex mechanisms that maintain a variable balance between CO2uptake and the loss of water vapor, to prevent leaf desiccation. Stomatal conductance models are important tools with which to evaluate these complex functions. The objective of this study was to compare the applicability of stomatal conductance models and light response curves at different temperatures. We measured the responses of the photosynthetic rate and stomatal conductance to light in Populus pruinosa at different air temperatures in the Taklimakan desert using a Li-6400 gas analyzer. The stomatal conductance models investigated included the Ball-Berry model, the Jarvis model, the Leuning correction model, the mechanism model of stomatal conductance, the rectangular hyperbola model, and the nonrectangular hyperbola model. The simulation results showed that the net photosynthetic rate increased as the initial stomatal conductance increased, but decreased gradually when the stomatal conductance exceeded 0.397 mol·m-2·s-1. The Ball-Berry model best simulated the light response-photosynthesis curves between stomatal conductance and net photosynthesis (r2=0.937, RESM≤0.013 7). The best light response-stomatal conductance curve was simulated by the Ball-Berry model coupled to the rectangular hyperbola model (RESM≤0.009 9). The fitted results showed that the maximum stomatal conductance and the maximum net photosynthetic rate of P. pruinosa were not synchronous at different air temperatures, and that the maximum stomatal conductance was reached later than the maximum net photosynthetic rate. This study demonstrates that the coupled model is useful in clarifying the complex stomatal performance in P.pruinosa, in simulating the dynamics of leaf photosynthesis, and in developing a new model of the coupled water-carbon cycle mechanism in an extremely arid terrestrial ecosystem.

Populus pruinosa; stomatal conductance; light response; quantitative simulation; coupling model

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.05.003

Q948.1

A

1674-5906（2015）05-0741-08

王海珍，韩路，徐雅丽，牛建龙. 不同温度下灰胡杨叶片气孔导度对光强响应的模型分析[J]. 生态环境学报, 2015, 24(5): 741-748.

WANG Haizhen, HAN Lu, XU Yali, NIU Jianlong. Model Analysis of the Stomatal Conductance Response to Light in Populus pruinosa at Different Temperatures in the Taklimakan Desert [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(5): 741-748.

国家自然科学基金项目（31260058）；中国科学院“西部之光”人才培养项目（RCPY201209）

王海珍（1971年生），女，教授，博士，主要从事植物生理生态方面的研究。Email：whzzky@163.com

2014-12-29