雅安市谢家山两种密度柳杉人工林群落结构和物种多样性研究

郝建锋，李艳，王德艺，齐锦秋，姚小兰，张逸博，朱云航

1. 四川农业大学林学院，四川 成都 611134；2. 水土保持与荒漠化防治重点实验室，四川 成都 611134；3. 木材工业与家具工程重点实验室，四川 成都 611134

雅安市谢家山两种密度柳杉人工林群落结构和物种多样性研究

郝建锋1,2，李艳1，王德艺1，齐锦秋1,3，姚小兰1，张逸博1，朱云航1

1. 四川农业大学林学院，四川 成都 611134；2. 水土保持与荒漠化防治重点实验室，四川 成都 611134；3. 木材工业与家具工程重点实验室，四川 成都 611134

林分密度是影响林分生长、群落结构及生物多样性的重要因素之一，对近自然森林的经营改造、森林生态系统稳定性的维持及林业可持续发展具有重要意义。为研究林分密度对群落结构和物种多样性的影响，并探索维持人工林生态系统的稳定性和促进近自然林业改造的合理林分密度，采用典型样地法，以物种丰富度指数D值、Shannon-wienner指数H值、Simpson优势度指数H′值和均匀度指数Jsw值作为综合衡量群落物种多样性的指标，对比研究了雅安市谢家山两种林分密度（高密度和低密度）对柳杉（Cryptomeria fortunei）人工林群落结构和物种多样性的影响。结果表明：（1）共记录到植物109种，隶属57科95属。高密度群落物种组成为乔木11种，灌木27种，草本41种；低密度群落物种组成为乔木17种，灌木35种，草本35种；（2）从群落结构上看，在高密度下，物种多分布在中径级（胸径11.0～23.0cm）和高高度级（高度15.0～24.0 m）；在低密度下，物种多分布在小、中径级（胸径5.0～23.0 cm）和小、中高度级（高度9.0～21.0 m）；（3）两种密度下群落的各指数均表现为：草本层>灌木层>乔木层。物种丰富度指数D值在乔木层和灌木层表现为低密度＞高密度，在草本层表现为低密度＜高密度。从Simpson指数H′值、Shannon-Wiener指数H值和均匀度指数值Jsw值分析来看，乔木层这些指数均表现为低密度＞高密度，而灌木和草本层则与之相反；研究认为低密度（1250～1375/(株·hm-2)）更利于谢家山地区柳杉人工林多样性的维持及柳杉树种的自然更新。

柳杉人工林；林分密度；物种多样性；重要值

我国现有的人工林面积在快速增长，据第八次森林资源清查结果，我国森林覆盖率达21.63%，其中人工林面积增加到6933万hm2，继续居世界首位。长期大面积人工林种植导致其结构组成单一、生物多样性低、群落稳定性差、生态功能低下，同时也使得人工林灾害性病虫害的发生频率增高、地力消耗增大、生产力下降、物种多样性减少（罗应华等，2013；郝云庆等，2006；李婷婷等，2014），严重威胁着林业的可持续经营（陆元昌等，2009；陈秋波，2001）。因此加强森林经营特别是对于人工纯林的经营改造显得尤为重要。

近些年来，为增加人工林经济价值、生态价值，国内外研究者进行了大量可持续经营的活动，如物种多样性的维持等（Vander Schaaf，2008），较高的物种多样性有利于维持群落稳定性，促进林业可持续发展（Adrian Ares等，2010）。我国一些学者引入德国“近自然”理论经营改造我国大面积人工纯林，已取得一些成效（罗应华等，2013；李婷婷等，2014；陆元昌等，2006），而这个过程中，密度的确定是很重要的一环。林分密度是控制林木生长与生物量积累的关键因素，对人工林生态系统的稳定性及生产力产生重要影响（Evans，1992）。林分密度影响林分结构与生产力，直接影响培育目标能否实现及经营者的经济效益、生态效益（侯磊等，2013）。林分密度的调整是人工林培育的重要措施，对林分在不同时期的林木种群数量有决定性作用，是实现人工纯林向天然林恢复的有效手段之一（Baldwin等，2000；罗应华等，2013）。

柳杉（Cryptomeria fortunei）是我国亚热带地区常见的针叶林树种，优良的用材速生树种之一，同时在吸收二氧化碳和净化空气方面具有重要作用。（祁承经和汤庚国，2005；窦荣鹏等，2010）。现存的柳杉天然林不多，人工林在逐年增加，以单层纯林居多（《中国森林》编辑委员会，1999）。柳杉目前也是中国人工林面积较大的树种之一，为亚热带地区人民带来了可观的的经济及生态效益，但目前在柳杉人工林经营过程中，由于片面追求速生丰产、纯林密植，使得柳杉人工林的经济及生态效益低下，因此谢家山地区柳杉人工林的经营面临着巨大挑战。目前关于人工林的研究多集中于杉木、马尾松和柳杉人工林凋落物的分解及碳氮储量等问题上（罗应华等，2013；李婷婷等，2014；莫德祥等，2012；窦荣鹏等，2010），在林分密度对柳杉人工林群落结构、物种多样性的影响等方面的系统研究还比较缺乏。鉴于此，本文以雅安市谢家山柳杉人工林为例，研究林分密度对柳杉针叶林群落结构及物种多样性的情况，以期为我国大面积柳杉人工林及针叶纯林生态系统稳定性的维持及近自然林业的经营改造提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于四川省雅安市谢家山（30°08′42″～30°09′20″N，103°04′27″～103°05′13″E），地质构造为川西沉降褶皱带，最高峰海拔 1200 m；亚热带湿润季风气候，年均气温 13.5 ℃，最高气温35.2 ℃，最低气温为-5.4 ℃；年均无霜期298 d；年均日照1018 h；年均降雨量1500 mm左右，年均相对湿度82%，雨量充沛，终年温暖湿润；土壤为紫色土。因谢家山常年受高原冷气流影响，前迎成都平原气流冲击，形成了云多、雾多，细雨多的特点。本研究区整体上属于中亚热带湿润气候区，森林覆盖率达34.2%。主要由柳杉人工林和天然林组成，其中柳杉人工林面积高达5000 hm2，主要为林龄 20年左右的中熟林及近熟林。从造林至今经人为采伐及自然枯死，现存林分密度分别为低密度（1250～1375/(株·hm-2)）与高密度（1825～2150/(株·hm-2)）两种。本区内的天然树种丰富，主要由樟科、壳斗科植物及杉木（Cunninghamia lanceolata）、柳杉和喜树（Camptotheca acuminata）等树种组成。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查

在雅安市谢家山的调查研究范围内，采用典型抽样的方法，在全面踏查的基础上选取了立地条件基本相似、林相整齐、林层丰富、具有代表性的高密度、低密度样地各4块，共计8块样地。每块样地面积为20 m×20 m，样地面积总计3200 m2。每个样地内设置乔木层调查样方 4个，每个面积 10 m×10 m；灌木层调查样方6个，面积5 m×5 m；草本层12个，面积1 m×1 m。共计乔木样方32个，灌木样方48个，草本样方96个，调查样方共计176个，各样地基本情况见表1。

表1 样地概况Table 1 General situation of the sample plot

测定和统计内容有：（1）乔木层。依据孟祥楠（2012）等调查方法对乔木层进行每木检尺，测定高度≥3 m的所有植株，所测指标有树种种类、胸高直径、树高、冠幅；（2）灌木层。测定所有高度<3 m的木本个体，包括乔木幼苗和幼树，记录每个样方内的植物种名、高度、冠幅、株数；（3）草本层。统计包括草质藤本和蕨类植物，但大型木质藤本按胸径大小分别计入乔木层、灌木层，记录其种类、高度、盖度和株数（丛数）。

1.2.2 群落结构划分

依据郝建锋等（2014）对乔木树种胸径的划分方法，测定柳杉人工林群落中高度不小于3 m乔木个体的胸径和高度。将其乔木个体的胸径分为8个径级，每4 cm为一个径级，胸径3.0 cm以下为径级Ⅰ，胸径3.0～7.0 cm为径级Ⅱ，以此类推，胸径27.0 cm及以上为径级Ⅷ。统计不同密度下乔木层中各径级的个体数，并绘制径级结构图；将乔木个体的高度分为8个高度级，每3 m为一个高度级，高度3～6 m为高度级I，以此类推，高度24.0 m及以上为高度级Ⅷ。统计受不同密度下乔木层中各高度级的个体数，并绘制高度级结构图。

1.2.3 数据处理

根据调查的内容，运用DPS统计软件对每个样地内乔、灌、草3层分别统计分析，采用以下多样性指数来测度和分析群落物种多样性特征（马克平，1994）。

（1）重要值：根据样地资料，计算不同物种的相对密度、相对显著度（相对盖度）和相对频度，计算每个样地不同物种的重要值（important value，IV）。

相对密度=某个种的株数/所有种的总株数

相对频度=某个种在样方中出现的次数/所有种出现的总次数

相对盖度=某个种的盖度/所有种盖度之和

相对显著度=某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积之和

重要值：乔木层：IV=(相对密度+相对显著度+相对频度)/3

灌木层、草本层：IV=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3

（2）物种丰富度：以样地中物种的数目来表示物种丰富度指数S值

丰富度指数： D=S

（3）多样性指数：采用Shannon-wiener指数（H）和Simpson优势度指数（H′）来计算。

Simpson指数（优势度指数）：

Shannon-Wiener指数：

（4）均与度指数：采用Pielou均匀度指数（Jsw）计算。

Pielou均匀度指数：

上述各式中，Pi为第i种的个体数ni占所有种个体总数n的比例，ni为第i种的个体数，n为所有种的个体总数，即Pi=ni/n；i=1,2,3……S，S为物种数。此外，文中所有数据采用SPSS17.0统计软件、Origin8.0软件和Excel进行统计分析。

2 结果与分析

图1 两种密度柳杉人林群落乔木层径级和高度级结构Fig. 1 The diameter class and height class in tree layer of Cryptomeria fortunei community under two different densities

2.1 林分密度对径级、高度级的影响

由图1可见，不同密度下，群落径级结构差异显著，乔木个体在各高度级的数量分布不同。在低密度群落，随着胸径的增大，物种数呈现出先增加后减小的趋势，物种在中等径级时分布数量较多且分布较为集中，而在两端分布数量逐渐减少，在径级Ⅴ（胸径15.0～19.0 cm）出现峰值59株；在高密度群落内，物种在各径级内分布不均匀，在径级Ⅲ（胸径7.0～11.0 cm）出现峰值101株且物种在中高径级内分布较多。两种密度相比，低密度群落内存在更多小径级树种，高密度群落内存在更多较大径级的树种。由图1可见，在低密度群落内，物种在各高度级内分布数量先增高后降低，在高度级Ⅴ（高度15.0～18.0 m）出现峰值74株；在高密度群落内，群落高度级结构呈偏峰型，物种在中、高高度级分布较多，在高度级Ⅵ（高度18.0～21.0 m）出现峰值 95株，两种密度相比，高密度下群落存在更多较大高度级的物种。

2.2 两种密度下群落物种组成

在调查的总面积为3200 m2的8个样地176个不同层次样方中，分别统计两种密度人工林群落的植物组成情况，然后进行比较（表2，图2）。共记录到植物110种，隶属于56科95属，以蔷薇科（Rosaceae）、禾本科（Gramineae）、蕨类（Pteridophyta）、百合科（Liliaceae）、樟科（Lauraceae）等为主。在高密度群落内，植物分布情况为乔木层9科10属11种，灌木层19科27属27种，草本层26科39属41种；在低密度群落内，植物的分布情况为，乔木层11科15属17种，灌木层22科32属35种，草本层23科32属35种。可见乔木层物种组成较单一，灌木层和草本层对群落物种多样性的贡献最大。不同林分密度下柳杉人工林群落物种组成有差异。高密度群落内乔木层和灌木层物种在科数、属数和种数上都要低于低密度群落，在草本层内高密度下群落物种在科数、属数和种数上高于低密度群落。

图2 两种林分密度柳杉人工林群落物种组成Fig. 2 The two different densities of Species composition about Cryptomeria fortunei plantation community

表2 两种密度柳杉人工林群落科、种出现频率对照Table 2 The two different densities of Cryptomeria fortunei plantation community of department and species frequency table

表3 两种密度下柳杉人工林群落乔木层物种重要值Table 3 The important value(IV) for tree layer of Cryptomeria fortunei plantation under two different densities

2.3 林分密度对群落重要值的影响

调查结果表明：不同林分密度下柳杉人工林群落各层次的物种组成和优势种不同。由表3可见乔木层中，柳杉重要值均占绝对地位，主要伴生树种有野桐（Mallotus tenuifolius）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、水麻（Debregeasia orientalis）等；不同密度下群落优势种不同，高密度群落内乔木层优势种为杉木、麻栎（Quercus acutissima）、光皮桦（Betula luminifera）等 10种，柳杉的重要值为0.6395；在低密度群落内，主要有喜树（Camptotheca acuminata）、枫香树（Liquidambar formosana）等11种树种，柳杉的重要值为0.6216。灌木层（表4）中主要优势树种有水麻、茶树（Camellia sinensis）、岗柃（Eurya groffii）、柳杉。在低密度群落内，优势树种为茶树、枹栎（Quercus serrata）、杉木等18种树种，柳杉的重要值为 0.1757；在高密度群落内，优势物种为悬钩子（Rubus corchorifolius）、岗柃、水麻（Debregeasia orientalis）等16种物种，柳杉的重要值为0.0283，低密度下，群落存在更多柳杉、杉木的幼苗。在草本层中（表5），两种不同林分密度条件下的群落中都具有的物种主要有荨麻（Urtica fissa）、画眉草、荩草（Arthraxon hispidus）等。在两群落内，画眉草（Eragrostis pilosa）均处于优势地位，说明该植物能适应于两种密度下的环境。同时草本层植物能很好的利用微光，物种的耐荫性均较强，因此两种密度下草本层物种虽略有差距，但总体上差距不大。

表4 两种密度下柳杉人工林群落灌木层物种重要值Table 4 The important value(IV) for shrub layer of Cryptomeria fortunei plantation under two different densities

表5 两种密度下柳杉人工林群落草本层物种重要值Table 5 The important value(IV) for herb layer of Cryptomeria fortunei plantation under two different densities

2.4 林分密度对群落物种多样性的影响

对柳杉人工林群落乔木层、灌木层和草本层物种多样性进行分析（表 6）表明：在两种不同密度的群落内，物种Shannon-wiener多样性指数H值、Simpson优势度指数H′值和均匀度指数Jsw值均为乔木层<灌木层<草本层。同时低密度群落与高密度群落相比，乔木层各指数值均为低密度>高密度；灌木层物种 Shannon-wiener多样性指数 H值和Simpson优势度指数H′值和均匀度指数Jsw值表现为低密度<高密度，物种指数 D值为低密度>高密度；草本层物种的丰富度指数D值、Shannon-wiener指数H值、Simpson优势度指数H′和均匀度指数Jsw和为低密度<高密度。这说明低密度群落内，乔木层物种更为丰富，且分布更为均匀，但群落物种的不确定性高，而由于高密度乔木层丰富度等各指数不高，林木生长的空间充足，林分郁闭度相对不高，林下有较为充足的光照水源等因子，从而使林下灌木层物种丰富度、多样性高，其分布相对更不均匀，林下草本层各指数之间虽有差异，但总体差异不大。

表6 两种密度柳杉人工林群落各层物种多样性指数Table 6 Species diversity of whole Cryptomeria fortunei community under two different densities

3 讨论

群落的组成与结构可反映群落垂直空间层次上的多样性，是研究生态系统过程和功能、衡量可持续森林经营的重要指标，不同的经营模式往往导致不同的群落结构和生物多样性（郝建峰等，2014；梁星云等，2013）。而林分密度的控制是森林经营中的重要一环，因此，研究森林经营中合理的林分密度对群落结构和生物多样性的影响意义重大（梁星云等，2013；段劼等，2010）。本研究中由群落结构、物种组成、物种重要值及多样性指数结果表明，高密度群落物种分布不均匀，群落趋不稳定，而低密度群落内物种分布更为均匀，群落更为稳定这也与前人的研究结果相一致（段爱国和张建国，2004；郑海水和黎明，2003；罗素梅等，2010；童书振和盛炜彤，2002）。柳杉在低密度及高密度下，在乔木层中重要值分别为：0.6216、0.6395；在灌木层中分别为：0.1751、0.0283，说明柳杉在群落生境中占据了绝对优势地位，且在低密度下，群落存在较多更新的幼苗，表明低密度下柳杉能自然更新。

低密度下，乔木层及灌木层物种更为丰富，物种丰富度指数D值、Shannon-Wiener指数H值和均匀度指数值Jsw值在乔木层均为低密度>高密度。但灌木层、草本层物种多样性指数会降低。本研究中只有乔木层物种多样水平随着密度的增加会增高，而灌木层及草本层则会降低，这与侯磊等（2013）研究结果相一致但与孙书存等（2005）研究结果有所不同，原因可能是影响人工林群落植物更新及物种多样性的因素很多，除林分密度外，光照条件、树种组成、凋落物、土壤理化性质等都是影响群落稳定性及多样性的因素，各类干扰因素均会增大其时空异质性。因此，在进行人工林的抚育间伐时及经营改造时，还必须要考虑到以上各方面因素的综合影响（何友均等，2013）以维持其多样性和稳定性，促进林分结构的优化，实现群落的良性演替。

我国人工林面积已持续居于世界首位，大面积人工林可持续性问题令人担忧，亟需加强经营力度与改造措施。近年来，我国一些学者引进德国“近自然”森林经营理念，在经营实践中发现，除合理控制密度的同时，也应适当引入乡土树种进行混植，以保证立地产量，并保证不出现早期生长衰退，爆发性病害等不可挽回的灾难，同时也可用以保持其生态系统的稳定性及物种多样性（罗应华等，2013；陆元昌等，2006），使之在发挥森林的经济功能的同时，不偏废其生态功能（Mölder等，2014）。对本地区调查及研究结果发现，该地区林下存在较多杉木、枹栎、喜树等自然更新的幼苗，因此，可对其加以保护，增加其混交比例，以营造一个与该立地条件下自然生长最为接近的、结构丰富稳定和生态防护功能更高的异龄混交林。

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Researches on Structure and Species Diversity of Cryptomeria fortunei Plantation under Two Kinds of Densities in Xiejiashan, Ya’an, Sichuan

HAO Jianfeng1,2, LI Yan1, WANG Deyi1, QI Jinqiu1,3, YAO Xiaolan1, ZHANG Yibo1, ZHU Yunhang1
1. College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611134, China; 2. Soil and Water Conservation, Desertification Combating of MOE, Sichuan Provincial Colleges and Universities Key Laboratory, Chengdu 611134, China; 3. Wood Industry and Furniture Engineering, Sichuan Provincial Colleges and Universities Key Laboratory, Chengdu 611134, China

Stand density, which is one of the key factors that influence stand growth, community structure and biodiversity, is significant in managements and reforms of close-to-nature forests, maintenances of the stability forest ecosystems and and the sustainable development of forestry. In order to investigate the effects of different density(high density and low density)on community structure and species diversity of Cryptomeria fortunei plantation in Xiejiashan mountain, Ya’an district, Sichuan province a field study was conducted. Four sample plots were selected in big and small density, respectively. The species richness index D, Shannon-wienner index H, Simpson index H´ and Pielou index Jswwere adopted to evaluate the level of species diversity in Cryptomeria fortunei plantation. The results indicated that: (1)A total of 109 species belonging to 57 families and 95 genera were founded in this study area. 11 trees, 27 shrubs and 41 herbs were included in communities of high density, and 17 trees, 35 shrubs and 35 herbs were included in communities of low density, respectively. (2)In terms of community structure, significant difference was found in communities of big and small density. Individuals under low density were distributed in small and medium diameter class (5.0～23.0 cm) and medium height class (9.0～21.0 m). Individuals in high density were mainly distributed in medium diameter class (11.0～23.0 cm) and high height class(15.0～24.0 m). (3)The species diversity at both low density and high density in different layers of these communities was in a decreasing order of herb layer > shrub layer > tree layer. The Species richness index D of the shrub layer and tree layer under the high density decreased, while it was converse in the herb layer. The Simpson index H´, Shannon-Wiener index H and Pielou index Jswof the tree layer under high density increased, while they were converse in the shrub layer and herb layer.

Cryptomeria fortunei plantation; stand density; species diversity; important value

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.02.006

S725.6

A

1674-5906（2015）02-0217-07

郝建锋，李艳，王德艺，齐锦秋，姚小兰，张逸博，朱云航. 雅安市谢家山两种密度柳杉人工林群落结构和物种多样性研究[J]. 生态环境学报, 2015, 24(2): 217-223.

HAO Jiangeng, LI Yan, WANG Deyi, QI Jinqiu, YAO Xiaolan, ZHANG Yibo, ZHU Yunhang. Researches on Structure and Species Diversity of Cryptomeria fortunei Plantation under Two Kinds of Densities in Xiejiashan, Ya’an, Sichuan [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(2): 217-223.

国家自然科学基金项目（31370628）；国家“十二五”科技支撑计划项目（2011BAC09B05）；四川农业大学双支计划博士专项基金项目（00370401）

郝建锋（1972年生），男（蒙古族），讲师，博士，主要从事森林生态学研究。E-mail：haojf2005@aliyun.com

2014-12-01