玉环漩门湾公园潮间带大型底栖动物对外界干扰的响应*

江 旷， 鲍毅新， 李海宏， 陈小南， 施渭渭

(浙江师范大学生态研究所，浙江金华 321004)

玉环漩门湾公园潮间带大型底栖动物对外界干扰的响应*

江 旷， 鲍毅新， 李海宏， 陈小南， 施渭渭

(浙江师范大学生态研究所，浙江金华 321004)

2012年8月，对浙江省玉环县漩门湾湿地公园潮间带互花米草滩涂和自然滩涂生境进行了调查，以研究潮间带湿地受互花米草入侵、污染等外界干扰后大型底栖动物的响应机制.本次调查共获得40种大型底栖动物样本，其中软体动物18种、节肢动物13种、环节动物4种、脊索动物3种、星虫动物和线虫动物各1种.互花米草滩涂和自然滩涂生境平均栖息密度和生物量分别为222.6 m－2，39.23 g/m2和1 052.8 m－2，19.19 g/m2.在同一离岸距离条件下，互花米草滩涂生境的生物多样性高于自然滩涂生境.研究结果表明:1)互花米草滩涂生境中大型底栖动物群落受到中等程度的干扰;自然滩涂生境中大型底栖动物群落受到严重的干扰; 2)入侵近20年的互花米草滩涂生境中大型底栖动物的物种数、生物量及生物多样性均高于同区域中自然滩涂生境;3)互花米草有净化海水环境的功能;4)工业污染物及生活垃圾影响沿岸环境，最终也影响到大型底栖动物群落的结构.

玉环县漩门湾;潮间带湿地;大型底栖动物;互花米草;ABC曲线

大型底栖动物是潮间带湿地生态系统中的重要组成部分［1－2］，其生活相对稳定、对环境变化反应敏感［3］，群落结构和数量会随环境因子改变而发生变化［4］.目前研究报道大型底栖动物群落的影响因子主要为环境因子(温度、盐度、酸度、重金属、水文格局、底质类型)、有机物质、植被和人类活动.其中:张玉平等［5］以长江口岸滩地生态系统中典型的蟹类为研究对象，分析了温度、盐度对蟹类金属富集量的影响;龚志军等［6］在武汉东湖营养水平不同的4个湖区，对大型底栖动物的群落结构和多样性进行了一年研究;李蓉等［7］以九龙江口桐花红树林为研究对象，以光滩为对照，研究了红树林发育状况对大型底栖动物的影响.人类活动对大型底栖动物群落的影响也有一些研究，如围垦［8］与工程建设［9］等.本文旨在通过研究大型底栖动物群落对互花米草入侵、湿地围垦及环境污染等外界干扰的生态响应机制，分析这些因子对大型底栖动物的影响，从而为海洋生物资源的可持续利用，以及利用生物监测污染等领域提供基础数据和科学依据.

1 研究地点与方法

1.1 研究地点概况

漩门湾国家湿地公园位于浙江省台州市玉环县，属亚热带季风气候，年平均气温为16.9～17.6℃，年降水量为1 300～1 400 mm.漩门二期工程于1999年开始围垦，2005年完成围垦后潮间带宽度约为250～300 m，无明显高、中、低潮带之分.潮间带为低潮带及与其相连的部分中潮带区域，为最新浅海沉积物，粘土为主，土体未分化，呈母质状.潮间带地貌特征结合植被分布可分为自然滩涂和互花米草滩涂，其中互花米草由于入侵年限较早，多已成熟(据当地居民描述，互花米草于1993入侵至调查区域)，调查区域互花米草盖度为25%～35%.

1.2 采样

2012年8月，用25 cm×25 cm×30 cm自制的分层采样器进行采样.在自然滩涂和互花米草滩涂2种生境中各取3条与海岸垂直的带状断面，3条断面均匀分布在互花米草滩涂和自然滩涂区域.每个断面选取5个样点，各样点离岸距离分别为50，100，150，200和250 m，每个样点取4个样方.所采泥样用1 mm孔径的分样筛进行淘洗，所获取大型底栖动物用10%福尔马林固定，带回实验室后立即分类计数.样品的处理和分析按《海洋调查规范》第6部分:海洋生物调查(GB12763.6－2007)进行.

1.3 数据处理

根据滩涂底栖动物群落的特点及取样数据，以下列公式进行数据及结果分析:

其中:s表示取样面积;a表示某一调查群落的物种个体数.

2)生物多样性指数

以上式中:S为总种数;Pi为种i的个体数占总个体数的比例，用小数表示;N为所有种的个体总数.

利用Excel 2010处理数据，Spss 19.0进行统计分析，Origin 8.5软件绘图.

3)ABC曲线

丰度/生物量曲线，即ABC曲线(Abundanceand Biomass Curves)，是将生物量和丰度的K－优势度曲线［10－11］绘入同一张图，其中:X轴依种类丰度或生物量重要性的相对种数(对数)排列;Y轴是丰度或生物量优势度的累积百分数［3］.本研究中，X轴是依据物种丰度的重要性进行降序排列，Y轴为丰度和生物量的累积百分数.利用Primer 5.0软件对丰度和生物量数据作ABC曲线.

2 结果与分析

2.1 种类组成及分布

本次调查共获得40种大型底栖动物，隶属于6门8纲25科.其中:软体动物有短拟沼螺Assiminea brevicula，绯拟沼螺A.latericera，珠带拟蟹守螺Cerithidea cingulata，尖锥拟蟹守螺C.largillierti，半褶织纹螺Nassarius semiplicatus，细肋织纹螺Zeuxis scalaris，光滑狭口螺Stenothyra glabra，微黄镰玉螺Lunatia gilva，玉螺Natica vitellus，斑玉螺Natica tigruna，中间拟滨螺Littorinopsis intermedia，泥螺Bullacta exarata，瘤背石璜Onchidium verruculatum，微角齿口螺Odostomia subangulata，焦河蓝蛤Potamocorbula ustulata，橄榄蚶Estellarca olivacea，泥蚶Tegillarca granosa和彩虹明樱蛤Moerella iridescen等18种;节肢动物有淡水泥蟹Ilyoplax tansuiensis，锯眼泥蟹Ilyoplax serrata，弧边招潮蟹Uca arcuata，长足长方蟹Metaplax longipes，日本大眼蟹Macrophthalmus japonicus，红螯相手蟹Sesarma haematocheir，绒螯近方蟹Hemigrapsus penicillatus，豆形拳蟹Philyra pisum，浙小长眼寄居蟹Paguristes pusilluzhejiangensis，鲜明鼓虾 Alpheus distinguendus，粒螯刺鼓虾 Betaeus yokyaikubo，安氏白虾 Exopalaemon annandalei和中华果赢蜚Corophium sinensis等13种;环节动物有日本沙蚕Nereis japonica，日本刺沙蚕 Neanthes japonica，多齿围沙蚕Perinereis nuntia和长吻沙蚕Glycera chirori等4种;脊索动物有青弹涂鱼Scartelaos virids，大弹涂鱼Boleophthalmus pectinirostris和海鳗M.cinereus等3种;以及可口革囊星虫Phasolosma esculenta和线虫Eelworm.各类动物所占比例如图1所示.

图1 各类动物所占比例

自然滩涂和互花米草滩涂获取的物种数分别为30和31种，2种生境中均有分布的物种有21种.在离岸距离为50，100，150，200和250 m的采样点获取的大型底栖动物的物种数分别为22，23，20，28和23种.

2.2 数量组成及分布

由图2可以看出:在互花米草滩涂生境中，离岸距离为250 m获得的物种数最多;而自然滩涂生境中，在离岸距离为250 m获得的物种数最少.离岸距离分别为50，100，150和200 m时，互花米草滩涂(HH)生境中大型底栖动物的物种数与自然滩涂(ZR)生境中大型底栖动物的物种数基本一致.离岸距离为250 m的互花米草滩涂生境中物种数与自然滩涂生境中的物种数相差较大.不同生境之间和不同离岸距离之间的物种数都无显著差异(F1，10=0.769，F4，10=0.531;P＞0.05).

图2 不同离岸距离，互花米草和自然滩涂生境大型底栖动物的物种数

图3显示:在自然滩涂生境中，离岸距离为50 m的大型底栖动物密度最小，在离岸距离为250 m时密度最大;互花米草滩涂生境中，离岸距离为250 m的大型底栖动物密度最高.互花米草滩涂、自然滩涂生境间差异显著(F1，10=65.47; P＜0.05);离岸距离250 m与50 m和150 m间的密度均存在显著差异(P＜0.05)，其他离岸距离间密度无显著差异(P＞0.05).

由图4可以看出:自然滩涂生境中大型底栖动物的生物量以离岸距离为150 m时最大，离岸距离为50 m和250 m的生物量最小;互花米草滩涂生境中，大型底栖动物的生物量以离岸距离为50 m和100 m时最小，250 m时最大.不同生境及不同离岸距离之间大型底栖动物的生物量均无显著差异(F1，10=6.09，F4，10=1.23;P＞0.05).

图3 不同离岸距离，互花米草和自然滩涂生境大型底栖动物的密度

图4 不同离岸距离，互花米草和自然滩涂生境大型底栖动物的生物量

2.3 生物多样性

互花米草滩涂和自然滩涂生境中大型底栖动物群落的生物多样性结果见表1.互花米草滩涂生境各样点的Margalef物种多样性指数(Dma)、Shannon－Wiener多样性指数(H')和Pielou均匀度指数(J)均高于同一离岸距离下的自然滩涂生境，而Simpson优势度指数(D)则为互花米草滩涂生境低于同一离岸距离下的自然滩涂生境.

表1 不同离岸距离，互花米草滩涂和自然滩涂生境中大型底栖动物的多样性指数

2.4 丰度/生物量曲线

利用丰度/生物量曲线(ABC曲线)可反映大型底栖动物群落受污染扰动的程度［12］.动物群落未受到扰动时，往往是一个或几个体型较大的物种的生物量占优势，但这些物种的数量很少，而数量占优势的是个体相对较小的物种，其丰度随机性强，此时生物量的K－优势度曲线始终位于丰度曲线之上;当动物群落受到中等程度的污染扰动时，个体较大的物种的优势度被削弱，丰度和生物量优势度的不均等程度减弱，丰度/生物量曲线接近重合或有部分交叉;当环境受到严重污染时，底栖动物群落逐渐由一种或几种个体较小的种类占优势，此时丰度曲线位于生物量曲线之上［2］.根据本次调查互花米草滩涂和自然滩涂生境中大型底栖动物的丰度和生物量数据绘制的ABC曲线见图5和图6.从图5和图6可以看出:互花米草滩涂生境中大型底栖动物群落受到了中等程度的污染干扰;而自然滩涂生境中大型底栖动物群落受到了严重的污染干扰.

3 讨论

3.1 大型底栖动物对互花米草入侵的响应

互花米草入侵盐沼和自然滩涂后，大型底栖动物群落做出的响应非常复杂.根据已有的研究归纳，大致有3个方面的响应:一是植物入侵后，大型底栖动物的总栖息密度及生物多样性有所提高［13－14］;二是在植物入侵后，大型底栖动物没有受到显著影响［15］;三是大型底栖动物的总栖息密度和生物多样性在植物入侵后有所降低［16－17］.本研究结果显示:互花米草入侵后，互花米草滩涂生境中的物种数比自然滩涂生境多1种;总栖息密度自然滩涂生境较高，且栖息密度与自然滩涂生境的差异极显著;生物多样性和生物量均为互花米草滩涂生境高于自然滩涂生境.ABC曲线表明，互花米草滩涂生境大型底栖动物群落受到中等程度的干扰，而自然滩涂生境大型底栖动物群落受到严重干扰.2种生境中大型底栖动物群落受干扰的程度也可能是导致栖息密度、生物多样性、生物量之间差异的原因之一.

刘军普等［18］的互花米草净化污水试验表明，互花米草具有耐盐、耐温能力，而且对污水有明显的净化效果，能够降低海水里N和P的含量.谢志发等［19］在长江河口互花米草盐沼生态系统服务价值的研究中指出，在较长的时间尺度上，随着互花米草盐沼的发育，大型底栖动物的丰度和多样性将逐渐增加.本研究区域中互花米草入侵时间较长，约20 a，大型底栖动物可能在互花米草滩涂生境中已形成新的稳定的群落，这可能是导致本文互花米草滩涂生境中大型底栖动物的物种数、生物多样性高于自然滩涂生境的主要原因.同一研究区域，互花米草滩涂生境受到中等干扰而自然滩涂生境受到严重干扰，可能与互花米草对海水的净化作用有关.

3.2 大型底栖动物对围垦的响应

葛宝明等［20］研究表明，滩涂生境对大型底栖动物的群落结构起着十分重要的作用.生境条件影响大型底栖动物的群落结构，并且导致其群落结构从高潮带到低潮带的变化情况是由复杂到简单.低潮带露水时间有限，且受到潮汐冲击的影响，所以大型底栖动物群落结构相对简单;中高潮带受潮汐冲击作用相对偏小，条件较低潮带稳定，故群落结构相对复杂.本研究发现，互花米草滩涂和自然滩涂生境中，不同离岸距离的物种数和生物量间无显著差异，栖息密度仅在250 m与50 m和100 m间存在显著差异，其他各距离间均不存在显著差异，说明在整个经过围垦后剩下的潮间带上，物种、栖息密度、生物量分布基本上是均匀的.围垦后的滩涂没有高潮带、中潮带和低潮带之分，且每天涨、落潮都可以在几小时内完成，所有滩涂都被潮水淹没，使得整个滩涂受到水动力作用相似，这最终导致了各离岸距离数据间无显著性差异.

图5 互花米草滩涂生境的ABC曲线

图6 自然滩涂生境的ABC曲线

3.3 大型底栖动物对污染的响应

生物多样性下降是目前国内外普遍存在的环境问题，工业污染及生活垃圾污染是生物多样性下降的主要原因之一［4］.赵永强等［4］指出，大榭开发区工业项目产生的废水、废渣给海岛海岸环境带来了威胁，改变了大型底栖动物的群落结构，增加了大型底栖动物种类的单一化程度，降低了大型底栖动物群落结构的稳定性.玉环漩门湾湿地公园附近工厂密集、工业项目密度高，污染物排放或事故性排放造成近岸水体污染，影响沿岸环境，导致底栖动物多样性降低.同时，本研究调查区域位于湿地公园内部，互花米草滩涂区域与小青居民生活区紧邻，并且离工厂较近;研究的自然滩涂则离居民居住中心区域较远，相距约3 km.调查期间，在互花米草潮间带发现一些生活垃圾，如:塑料袋、瓶子、破碎的衣服，以及食物残渣、机船的油污等;而自然滩涂由于距离人类活动区域较远，生活垃圾较少.但图5和图6表明，互花米草滩涂生境大型底栖动物群落受到中等程度干扰，而自然滩涂生境大型底栖动物群落却受到严重干扰，推测这一结果与互花米草有净化海水环境的功能有关.

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(责任编辑 薛 荣)

The response of outside interferences in macrobenthos of wetland park tidal flat in Xuanmen Bay，Yuhuan

JIANG Kuang， BAO Yixin， LI Haihong， CHEN Xiaonan， SHI Weiwei

(Institute of Ecology，Zhejiang Normal University，Jinhua Zhejiang 321004，China)

In order to research the responding mechanism of human disturbance in macrobenthos of tidal flat after human disturbance in tidal flat wetland，it was studied the macrobenthos in Spartina alterniflora tidal flats (HH)and natural tidal flats(ZR)in Xuanmen Bay National Wetland Park，which was situated in Yuhuan country，Zhejiang Province，in August，2012.40 species were discovered in total，of which 18 species were Mollusca，13 species were Crustacea，4 species were Polychaeta，and the rest of 5 were other animal groups.The average densities and biomasses in HH and ZR were 222.6 m－2，39.23 g/m2and 1 052.8 m－2，19.19 g/m2.In the same offshore distances，the biological diversity in HH was higher than that in ZR.The results showed that:1)The Abundance and Biomass Curves(ABC curve)indicated that the macrobenthic communi－ties in HH has suffered moderate interference，and in ZR they suffered severely interference;2)macrobenthos species number，biomass and biodiversity in HH in which Spartina alterniflora have invaded near 20 years were higher than ZR in the same area;3)Spartina alterniflora had the function of purifying seawater;4)Industrial pollutants and living garbage would affect the coastal environment，and then they would also affect the macrobenthic communities.

Xuanmen Bay，Yuhuan county;tidal flat;macrobenthos;Spartina alterniflora;ABC curve

Q958.15

A

1001－5051(2015)01－0103－06

�:2014－04－25;

2014－10－13

江 旷(1987－)，男，湖北鄂州人，硕士研究生.研究方向:大型底栖动物生态学.

鲍毅新.E－mail:sky90@zjnu.cn

10.16218/j.issn.1001－5051.2015.01.017