微红梢斑螟蛀孔在马尾松上空间分布研究

吴 磊，玉舒中，常明山，黄雪芬，李德伟，杨振德*

(1.广西优良用材林资源培育重点实验室，广西林科院，南宁 530002;2.广西大学林学院，南宁 530004;3.广西南宁市林业科学研究所，南宁 530107)

马尾松Pinus massioniana 是我国南方主要的乡土树种和最重要的工业用材兼产脂树种之一，且其木材以纤维素含量高、纤维长的特点，成为优质的纸浆材料。马尾松作为难得的替代山地造林先锋树种，具有适应性强、生长迅速的特点，常用于荒山造林，尤其当森林植被遭到严重破坏，群落演替退化到稀草裸地的阶段。然而，随着马尾松新造林面积的迅速扩大，马尾松林遭受了微红梢斑螟Dioryctria rubella Hampson 的严重为害。广西南宁市林业科学研究所马尾松种子园作为广西马尾松种子生产的重要基地，多年来同样遭受微红梢斑螟的严重为害，对广西马尾松种子生产造成了严重经济损失。微红梢斑螟简称松梢螟，属鳞翅目Lepidoptera 螟蛾科Pyralidae 梢斑螟属Dioryctria，该虫在广西一年发生3 代，以幼虫钻蛀幼龄松树主梢和侧梢，并在枝条内部形成不规则坑道。常引起主梢枯死，侧枝丛生，使树冠成帚把状，严重影响马尾松正常生长及树型(梁军生等，2011)。由于该虫活动隐蔽，世代重叠现象严重，给防治工作带来了极大的困难。关于微红梢斑螟种群在林间的空间格局一些学者认为微红梢斑螟的空间格局为聚集分布(宋强，2003)，也有学者认为松梢螟的空间格局为聚集分布，但是分布型是负二项分布(徐家雄，1993;蒋继宏，1997;刘应安，1998)。据报道，松梢螟幼虫在油松林中呈聚集分布，且在林间分布的基本成分是单个个体(温秀军，1989)。但在黑松、马尾松和火炬松林中松梢螟的空间格局为聚集分布，奈曼分布型(席客，1990)。就其产生聚集分布的原因，在马尾松和火炬松林中，聚集是某些环境因子引起的，而不是松梢螟本身的聚集习性(蒋继宏，1997);而在湿地松林中聚集是并不单是由环境因子引起的，而是昆虫本身行为与环境因子共同作用的结果(刘应安，1998)。本文从微红梢斑螟蛀孔的角度研究马尾松种子园特定的环境条件下微红梢斑螟的空间分布情况，旨在为马尾松种子园微红梢斑螟的危害情况调查、预测预报以及防控技术的制定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地基本情况

广西南宁市林业科学研究所马尾松种子园地处北纬23°10'，东经108°00'，属热带北缘季风气候。年平均气温21.5℃，极端最低温-2.5℃，7月平均气温29.7℃，极端最高温40.6℃，年平均有霜日23 d，年降雨量1246 mm，年蒸发量1613.8 mm，夏湿冬干，干湿季节明显。全年平均相对湿度79%。土壤为第四纪红土发育而成的中壤质厚层赤红壤，土层厚1 m 以上，PH 值4.5-5.0。试验地海拔120 m 左右，地势平坦。

1.2 调查方法

本调查于2013年3月中旬至5月上旬在广西南宁市林业科学研究所马尾松种子园新种植的马尾松幼龄林中进行的。选择一块马尾松林区，在林区设置6 块标准地，每块标准地面积约为6 m×30 m，供试验的马尾松生长基本一致，每块地随机选取20 株受害的马尾松，将每株分为上、中、下3 层(枝条基部距离地面高度为100-200 cm为上层、枝条基部距离地面高度为60-100 cm 为中层、枝条基部距离地面高度0-60 cm 为下层)，每层按东、西、南、北、中5个方位取样，每个方位逐枝检查枝条上蛀孔数，并记录每株微红梢斑螟蛀孔的数量。

1.3 空间分布型的测定(丁岩钦，1994;牟吉元等，1997)

采用聚集指标法，其主要指标有:1)Caasier(1962)扩散系数C=s2/m，式中s2为样本方差，m 为样本平均值。当C=1 时为随机分布;当C＞1 时为聚集分布;当C ﹤1 时为均匀分布;2)Davidh ＆ Moore(1954)丛生指标I=s2/m-1，当I=0 时为随机分布;当I＞0 时为聚集分布;当I＜0 时为均匀分布;3)Kunou(1968)指标CA=(s2-m)/m2，当CA=0 时为随机分布，当CA＞0 时为聚集分布;当CA﹤0 时为均匀分布;4)Lloyd(1967)聚集性指标(m*/m)，m*为平均拥挤度m*=m+s2/m-1，m 为样本平均值。当m*/m=1 时为随机分布;当m*/m＞1 时为聚集分布;当m*/m ﹤1 时为均匀分布;5)Morisita(1959)扩散指数Iδ=n∑(fx2-N)/N(N-1)≈(N 为总虫数，n 为抽样数)，当Iδ=1 时为随机分布;当Iδ＞1 时为聚集分布;当Iδ﹤1 时为均匀分布;6)Waters(1959)指标 K=m2/(s2-m)，K 值愈小，聚集度愈大，K＞8 时则逼近Poisson 分布;7)兰星平的La 指标(兰星平，1996)，即La=m-m/ν+1，m 为样本平均值，ν为样本方差。当La/m=1 时为随机分布，当La/m＞1 时为聚集分布，当La/m ﹤1 时为均匀分布。

1.4 线性回归方程的检验

(1)Taylor(1961)的幂指数法:样本方差s2与平均值m 的关系为s2=amb或lgs2=lga+blgm，式中a、b 为引入的参数(a 为抽样的因素，b 为聚集特征指数)。当lga=0，b=1 时为随机分布;当lga＞0，b=1 时为聚集分布，分布不具有密度依赖性;当lga＞0，b＞1 时为聚集分布，分布具有密度依赖性;当lga ﹤0，b＞1 时为均匀分布，且密度越高，分布越均匀。

(2)Iwao m*-m 回归分析法(李建庆等，2009):平均拥挤度m*和样方均值m 的回归方程m*=α+βm，截距α 和回归系数β 揭示种群分布特征，α 说明分布的基本成分按大小分布的平均拥挤度，β 说明基本成分的空间分型。当α=0 时，个体间分布均匀，分布的基本成分为单个个体;当α＞0 时，个体间相互吸引，分布的基本成分为个体群;当α ﹤0 时，个体间相互排斥。当β＞1时为聚集分布;当β=0 时为随机分布;当β ﹤1为均匀分布。

(3)兰星平(1996)的La-m 回归法:La-m回归模型为La=θ+ηm，式中m 为样本平均值，θ、η 为引入的参数。当θ＞0，η≥1 时，为聚集分布;θ=0，η＞1 时，为聚集分布;θ=0，η=1时，为随机分布;θ=0，η＜1 时，为均匀分布;θ＜0，η≤1 时，为均匀分布;θ＞0，η＜1 或θ＜0，η＞1，θ/m+η＜1 为均匀分布，θ/m+η=1，为随机分布，θ/m+η＞1 为聚集分布。

1.5 聚集原因分析

用Blackith(1961)聚集均数(λ):λ=m×γ/2 K 来分析松梢螟蛀孔聚集的原因。式中m 为平均密度，K 为负二项分布的参数，γ 为自由度等于2 K、概率为0.5 时的卡方值(χ2)。当λ＜2时，种群的聚集是由某些环境因素引起的;当λ≥2时，种群的聚集是由昆虫自身的生物学习性或者环境因素引起的。

1.6 理论抽样数的确定

根据Iwao 方法，以m*-m 直线回归中的α和β 值，计算出给定允许误差(D)时的不同密度水平下最适理论抽样数的公式为:N=(t/D)2［(α+1)/m+β-1］，式中N 为所需抽样数，t为概率保证值，D 为允许误差。

2 结果与分析

2.1 微红梢斑螟蛀孔在马尾松不同方位上的分布

由图1 可以看出，微红梢斑螟蛀孔在马尾松上的东、西、南、北、中方位上分布的数量范围为4-36个/株，分布比较密集。经方差分析(表1)表明，显著性概率P=0.06858＞0.05，各组间在5% 水平上无显著性差异，即表明微红梢斑螟蛀孔在马尾松东、西、南、北、中5个方位上的分布无显著差异。

图1 微红梢斑螟蛀孔在植株不同方位的分布Fig.1 Distribution of Dioryctria rubella Hampson wormhole in different directions of the Pinus massioniana

表1 微红梢斑螟蛀孔在马尾松不同方位上分布的方差分析Table 1 Analysis of variance of Dioryctria rubella Hampson wormhole in different directions of the Pinus massioniana

2.2 微红梢斑螟蛀孔在马尾松不同层次上的分布

由图2 可以看出，微红梢斑螟蛀孔在马尾松上的上层、中层、下层3个层次上分布数量范围为17-62个/株，分布比较密集，且经方差分析结果(表2)表明，显著性概率P=0.2908＞0.05，各组间在5% 水平上无显著性差异，即表明微红梢斑螟蛀孔在马尾松上层、中层、下层3个层次上的分布无显著差异。

图2 微红梢斑螟在马尾松不同层次上的分布Fig.2 Distribution of Dioryctria rubella Hampson wormhole in different levels of the Pinus massioniana

表2 微红梢斑螟蛀孔在马尾松上不同层次上分布的方差分析Table 2 Analysis of variance of Dioryctria rubella Hampson wormhole in different levels of the Pinus massioniana

2.3 微红梢斑螟蛀孔在马尾松上空间分布型的聚集度指标分析

根据林间调查的数据，汇总整理计算各种聚集度指标值，结果见表3。从表3 中我们可以清楚看出，调查的各样地中的C 值均大于1，I 值均大于0，CA值均大于0，m*/m 值均大于1，Iδ值均大于1，La/m 均大于1。因此根据空间分布型各聚集指标判定标准得知，微红梢斑螟蛀孔在马尾松上的分布格局为聚集分布。

表3 微红梢斑螟蛀孔空间分布型的聚集度指标分析Table 3 The aggregated indices analysis of Dioryctria rubella Hampson wormhole

2.4 回归模型法测定微红梢斑螟蛀孔聚集度指标回归模型

将表3 中有关数据代入文中提到的3种回归方程，结果见表4。从表4 中可以看出，在Taylor幂指数法则回归模型(lgs2=lga+blgm)中，lga=0.318＞0，b=1.2374＞1，回归方程为lgs2=0.318+1.2374 lgm(r=0.8759)，表明微红梢斑螟蛀孔在马尾松上的分布为聚集分布，且聚集密度随着种群密度的升高而增大;在Iwao 回归模型(m*=α+β m)中，α 说明分布的基本成分按大小分布的平均拥挤度，β 说明基本成分的空间分型，其回归方程为m*=1.745+1.085 m(r=0.9748)。其中α=1.745＞0，说明微红梢斑螟蛀孔群在空间分布上的基本成分是个体群，个体间相互吸引。β=1.085＞1，说明微红梢斑螟蛀孔在空间分布上为聚集分布。这与刘应安(1998)以及席客(1991)对发生期松梢螟研究的结果一致;在兰星平La-m 回归模型(La=θ+ηm)中，θ=0.647＞0，η=1.0072＞1，其回归模型为La=0.647+1.0072 m(r=0.9998)，也验证了微红梢斑螟蛀孔在马尾松上空间分布为聚集分布。

表4 微红梢斑螟蛀孔回归模型结果Table 4 Results of the regression model of Dioryctria rubella Hampson wormhole

2.5 聚集原因分析

由于微红梢斑螟蛀孔2 K 均为小数，所以用比例内插法先计算γ 值，再计算聚集均数λ 值。

即Х2=Х22+(Х12-Х22)(Z-Z2)/(Z1-Z2)。故m=(8.75+8.55+7.45+8.10+8.75+11.55)/6=8.86;K=(3.19+2.88+3.09+3.83+4.28+4.27)/6=3.59;因为K=3.59，所以取Z1=3，Z2=4，Z=2K=7.18，查卡方值得:则有:γ=3.36+(2.37-3.36)(7.18-4)/(3-4)=6.51;λ=m×γ/2 K=8.86×6.51/7.18=8.03。

因λ=8.03＞2，所以可以推断微红梢斑螟蛀孔在空间聚集分布的原因可能是自身生物学习性或环境因素引起的。也就是说微红梢斑螟幼虫自身具有蛀食嫩梢和转梢为害习性或受当地气候、植株生长状况等环境因素的影响，从而导致微红梢斑螟蛀孔在马尾松上的空间分布为聚集分布。

2.6 理论抽样数的确定

在抽样调查时，抽取多少样本数量才可达到所需要的精度，需要确定其最适抽样数(张锋等，2006;徐卫健等，2007;李建庆等，2009)。Iwao(1970)提出了理论抽样数公式，即n=(t/D)2［(α+1)/m+β-1］，式中n 为所需抽样数，t 为概率保证值，D 为允许误差，一般田间调查t取1，分别对D 取0.1，0.2，计算n 值，α、β 值是调查田块的m 和m*回归系数，据表4 中的m和m*回归求得α=1.745、β=1.085 代入上式得:n1=274.5/m+8.5;n2=68.625/m+2.125。对m取值可得微红梢斑螟蛀孔在不同密度下的理论抽样数(见表5)。由表5 可知，理论抽样数随着虫口密度的上升而逐渐减少，且允许误差越大，理论抽样数越小。当上升一定数量时，由于生存空间的限制，抽样数量趋于稳定。

表5 微红梢斑螟蛀孔在不同密度下的理论抽样数Table 5 The theoretical sampling number in different population density of the of Dioryctria rubella wormhole

3 结论与讨论

微红梢斑螟为钻蛀性害虫，多以幼虫在蛀道内越冬，生活比较隐蔽。因此，可以采用松梢上的蛀孔作为微红梢斑螟危害分布情况调查的依据。本研究结果表明:微红梢斑螟蛀孔在马尾松上的空间分布呈聚集分布，且在林间分布的基本成分是个体群，个体间相互吸引。聚集的原因可能是微红梢斑螟幼虫自身蛀食嫩梢和转梢为害的特性造成的，也可能是受马尾松种子园的气候、马尾松的生长状况等环境因素影响而造成的。微红梢斑螟蛀孔在马尾松枝条的不同方位和树冠的不同层次上的分布无显著性差异。

种群数量及其空间分布型受诸多因素的影响，赵志模等(1984)认为空间分布型只是种群个体某一时刻行为习性和诸环境因子迭加影响的结果，是种群个体某一时刻在空间的分布状况。本研究与前人的研究结果相同之处是微红梢斑螟(蛀孔)在松林上的分布为聚集分布，并用回归模型验证了结果的正确性。不同之处是发现在松树枝条的不同方位、树冠的不同层次上，微红梢斑螟蛀孔数量差异不显著，这可能与本调查是在新种植的马尾松幼龄林以及微红梢斑螟为害盛期有关;其次，本文报道的是微红梢斑螟蛀孔在广西南宁市林业科学研究所马尾松种子园特定的环境条件下的空间分布情况，某些被害松梢上既有去年的越冬虫孔也有当年危害的新蛀孔，微红梢斑螟蛀孔的空间分布与微红梢斑螟的空间分布的一致性可能存在一定的差异。

总之，从微红梢斑螟蛀孔的角度调查微红梢斑螟的空间分布情况具有操作简单的优点，通过研究微红梢斑螟蛀孔在枝梢上的空间分布，弄清微红梢斑螟种群的空间动态，明确微红梢斑螟蛀孔在不同密度下的理论抽样数，对于马尾松种子园微红梢斑螟的危害情况调查、预测预报以及防控技术的制定均具有重要意义。

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