黄曲条跳甲触角感器的扫描电镜观察

刘晓梅，凌 冰，赵旭伟，苗小星，张茂新*

(1.华南农业大学昆虫生态研究室，广州 510642;2.河南省出入境检验检疫局，郑州 450003)

黄曲条跳甲Phyllotreta striolata(Fabricius)是一种世界性害虫，在我国广泛分布，尤其是广东、福建、台湾等地，近几年其发生面积已经占蔬菜种植面积的50%以上，造成的损失也日益严重，已成为十字花科蔬菜最重要的害虫之一(兰美云，2013)。然而，目前为止仍未形成一种长期有效的防治系统，生产中化学防治措施所带来的抗药性问题也日益突出(Feng et al.，2000;周先治等，2004)。研究和开发防治黄曲条跳甲的新方法来替代或减少杀虫剂的使用是植保专家面临的新课题(张清华等，2012)，信息素作为黄曲条跳甲生态控制的有效手段已经逐步成为研究的热点(Beran et al.，2011;戴建青等，2013)。

昆虫触角是接受外来化学信号的主要器官，是昆虫感觉系统的重要组成部分，能够起到嗅觉、味觉及感受气流、二氧化碳、湿度和温度等的作用。昆虫对食物的选择、取食、躲避危险等一系列行为主要通过触角上不同类型的感器来实现(刘鑫海等，2010)。因此，研究昆虫触角感器的类型及其功能被认为是探索昆虫行为机制的必要前提(那杰等，2008)。黄曲条跳甲属于寡食性昆虫，只取食十字花科的芸苔属、萝卜属和白芥属3个属的8种植物(翟宗昭等，2005)，对不同十字花科蔬菜的选择性也有明显差异(张茂新等，2004;刘芸和尤民生，2007)，而且在田间有聚集分布现象(梁广文等，1990)。对此，有关黄曲条跳甲寄主特征性物质已早有研究(Vincent and Stewart，1984;Pivnick et al.，1992;高泽正等，2001)，有关聚集信息素的分离鉴定也已经有相关报道(Beran et al.，2011)，但对于黄曲条跳甲寄主选择、聚集等行为调控机制仍不十分清楚。因此，研究调控其行为的感器类型及感器的生态学功能有着重要的意义。

到目前为止，国外学者报道了十字花科跳甲Phyllotetra cruciferae(Goeze)、忽布跳甲Psylliodes punctulata Melsh、美国马铃薯跳甲Epitrix cucumeris(Harris)、马铃薯跳甲Psylloides affinis(Paykell)和油菜蓝跳甲Psylliodes chrysocephala L.等跳甲的触角感器类型、分布及其超微结构(Ritcey and Mciver，1990;Isidoro，et al.，1998;Bartlet，et al.，1999)。有关黄曲条跳甲的触角感器研究尚未见报道。本研究通过扫描电镜观察研究了黄曲条跳甲触角的形态及其感器类型、数量和分布，探讨了黄曲条跳甲触角感器的功能。

1 材料与方法

1.1 试虫来源

黄曲条跳甲成虫采自华南农业大学资源环境菜心田。

1.2 体视镜样品的制备与观察

将黄曲条跳甲雌雄成虫放在(-20℃)冰箱中冷冻5 min 后，用解剖剪将触角与头部分离，然后将雌雄成虫触角放25 倍的体视镜(Olympus SZX12，Japan)下观察，并拍照。

1.3 扫描电镜样品的制备与观察

取黄曲条跳甲雌、雄成虫用70% 酒精浸泡，然后在解剖镜下用镊子和手术刀将触角与头部分离开，雌、雄触角分装，浸入70%酒精中用超声波清洗仪清洗30 min 后，依次用75%、80%、85%、90%和100%的酒精进行脱水，在二氧化碳临界点干燥2 h。将干燥好的触角按背、腹面用导电胶粘在样台上，离子溅射镀膜，在XL-30-ESEM 型扫描电镜(荷兰Philips 公司生产)下观察、拍照并统计结果，观察时加速电压为20 kV。感器类型的鉴定和命名，主要参照Ritcey 和Mciver(1990)、Bartlet 等(1999)文献。

1.4 数据分析

对黄曲条跳甲成虫触角背侧和腹侧表面上的感觉器进行分类和统计。同种类型感器数量、长度、基部直径的平均值至少由16 根触角的测量值获得。黄曲条跳甲雌、雄成虫触角，各节长度以及不同类型感觉器数量利用t 检验(SAS 9.0)进行分析比较(P＜0.05)。

2 结果与分析

2.1 触角的基本形态

黄曲条跳甲雌、雄虫触角均为念珠状，由柄节(scape，Sc)、梗节(pedicel，Pe)和包含9个亚节的鞭节(flagellum，FL，F1-F9)组成(图1)。柄节、梗节和鞭节F1亚节为黄棕色，其余各节为黑色。柄节近基部1/4 处明显收缩，从柄节基部背面观呈球形，其腹面中央有一纵向凹陷;梗节和鞭节F1-F8 亚节均为基部稍细而端部渐宽的圆柱形;鞭节F9 亚节似子弹头状，其背腹面有两个凹陷区。雌、雄虫触角的平均长度分别为1.42±0.05 mm 和1.48±0.03 mm，雄虫触角略长于雌虫。其中，雄虫触角鞭节F3 亚节长度明显长于雌虫(雄虫F3:0.19±0.02 mm，雌虫F3:0.15±0.01 mm;t=3.77，P=0.0054)(表1)，且明显膨大(图1:B);其余各节长度在雌、雄虫间差异不显著。触角柄节和梗节表面有波状细网纹，鞭节有清晰的鱼鳞状突起，表皮孔分散在触角表面，是腺体开口(Bartlet et al.，1994a)。触角上感觉器的密度分布趋势是从柄节到鞭节F9逐渐增大，F5-F8 节端部一侧及F9 节的腹、背凹陷处均有高密度的感器分布。

图1 黄曲条跳甲成虫触角图片Fig.1 Feature on antenna of adult Phyllotreta striolata

2.2 触角感器的类型和特征

黄曲条跳甲雌、雄成虫触角扫描电镜观察发现，其触角上共分布有9种感器:毛板形感器、刺形感器、毛形感器1 型和2 型、锥形感器1 型、2 型和锥形感器3 型、耳形感器和槽钉形感器(表2，图2)。现将其类型和特征分述如下:

刺形感器(Sensilla chaetica，SC):呈刺状，细长，垂直着生于触角表面的凹窝中，明显高于其他感器，表面有明显的纵脊(图2:A，B)。长45.1±4.8 μm，基部宽2.8±0.2 μm(表2)，在触角各节均有分布。

毛形感器1 型(Sensilla trichodea 1，ST1):细长，有纵向条纹;顶端尖细，指向触角末端，倾斜于触角表面，约呈30°-40°的角(图2:A，B，E，F);感觉毛着生于触角表面的凹窝中，长30.0±4.1 μm，基部直径2.0±0.2 μm(表2)。每节上均有分布，数量最多。

毛形感器2 型(Sensilla trichodea 2，ST2):顶端尖细，表面光滑，细长而弯曲，一般在近端部的1/3 处向内弯曲(图2:A，B)，基部直径1.7±0.4 μm(表2);感觉毛的着生部位同毛形感器1，主要分布在鞭节F6-F9 亚节。

锥形感器1 型(Sensilla basiconica 1，SB1):圆锥形，顶端钝圆，直立着生于圆台形隆起上(图2:A，B，C，D，F，I);长10.8±0.9 μm，基部直径1.5±0.2 μm(表2)。分布较集中，主要分布于鞭节的F5-F8 亚节的端部以及F9 亚节的凹窝内。

锥形感器2 型(Sensilla basiconica 2，SB2):表面光滑，较毛型感器1 型短，基部微微弯曲，顶端稍钝;着生在微突于触角表面的基座上，基部无窝，倾斜于触角表面，与触角纵轴约成30o左右夹角(图2:A，B，E，I)。长10.0±1.0 μm，基部直径1.9±0.1 μm(表2)。主要分布在F4-F9 亚节。

锥形感器3 型(Sensilla basiconica 3，SB3):呈乳头状突起，端部有纵向槽纹，顶端钝;着生于圆形隆起的凹窝内，长度明显短于锥形感器2型，在其长度的1/2 处有轻微的收缩，其上部可看到是由多个纵向“手指”状突起所组成(图2:A，B，D，F)。长2.7±0.7 μm，基部直径1.9±0.2 μm(表2);雌、雄虫触角鞭节F5-F9 节的顶端和F9 节的凹陷处都有分布。

耳形感器(Ear-like sensilla，ES):长度略短于锥型感器，顶端钝圆，从基部或中下部往上变扁平、似兔耳状或略带旋转，垂直着生于圆环形隆起的凹陷窝内(图2:A，C);长9.6±1.2 μm，基部直径1.6±0.2 μm(表2)。仅分布在雄性触角F9 节的凹陷处。

槽钉形感器(Grooved peg sensilla，GPS):呈钉状突起，表面光滑，顶端钝;着生于圆形隆起的凹窝内，长度明显短于锥形感器3 型(图2:A，B，C)。长1.8±0.3 μm，基部直径1.8±0.1 μm

(表2);与锥形感器3 型的分布位置相似。

表1 黄曲条跳甲雌雄成虫各触角节的平均长度(mm)Table 1 Mean length of antennal segments of female and male Phyllotreta striolata(n=5)

图2 黄曲条跳甲触角感器的扫描电镜图片Fig.2 The SEM images of antennal sensilla of P.striolata

毛板形感器(Hair plate sensilla，HS):短小，表面光滑，顶端较钝;直立，基部深深地插入触角表面的凹窝中(图2:G，H);长为5.1±2.3 μm，基部直径1.3±0.2 μm(表2)。分布在柄节球形基部和梗节的基部，共四个区域。

2.3 雌、雄成虫触角各类型感器及其数量的分布

黄曲条跳甲触角上不同感器的数量和分布见表3。从表3 可以看出:耳形感器仅分布在雄虫触角鞭节的F9 节，其它类型感器的分布在雌雄成虫间无明显差异。不同类型感器的数量分布有很大差异，以毛型感器1 型的数量最多，其次是锥形感器1 型、2 型以及毛形感器2 型，锥形感器3型、槽钉形感器和耳形感器最少;雄虫触角各类型感器的数量总和明显多于雌虫，其中，雄虫触角上毛型感器1 型和锥形感器1 型的数量显著多于雌虫。

表2 黄曲条跳甲触角感器的形态类型Table 2 Morphological types of antennal sensilla in Phyllotreta striolata(n=15)

3 结论与讨论

目前，有关菜跳甲属Phyllotreta 中跳甲的触角及其感器的研究很少，仅Ritcey and Mciver 对十字花科跳甲触角感器进行了描述，除此之外，跳甲亚科(Alticinae)其他属中有几个种类也有相关报道(Ritcey and Mciver1990;Bartlet et al.，1999)。本文首次报道了菜跳甲属中黄曲条跳甲触角感器。通过扫描电镜观察发现黄曲条跳甲触角的外部形态类似于十字花科跳甲，但在触角上的感器类型、分布和数量上具有明显的雌、雄二型现象。首先，在感器类型和分布上:十字花科跳甲触角上所具有的8种感器在黄曲条跳甲雌、雄触角上都有观察到，但分布位置略有差异，不仅如此，黄曲条跳甲雄虫触角末节还发现了一种耳形感器，此类感器在其他跳甲种类中均未见报道。其次，在感器数量上:黄曲条跳甲雄虫触角上的毛形感器1 型和锥形感器1 型的数量显著多于雌虫，这与Ritcey and Mciver(1990)报道的十字花科跳甲感器雌雄数量情况不同。

不同种类昆虫触角上的感器在形态上有很大的相似性，形态相同的感器类型在不同种类昆虫触角上的功能也具有很大相似性(马瑞燕和杜家纬，2000)。

黄曲条跳甲雄虫触角末节上所特有的耳形感器在鞘翅目、鳞翅目昆虫中都有报道，在夜蛾科昆虫触角上很普遍且数量很多(Jeferson，1970)。中华豆芫菁Epicauta chinensis Laporte(李秀敏等，2009)，豆野螟Maruca testulalis(Geyer)(王霞等，2008)、棉红铃虫 Pectinophora gossypiella(Saunders)雄蛾(尹文英和郦一平，1980)及松瘿小卷蛾Cydia zebeana(杨慧等，2008)等昆虫触角上都有对此种感器类型的描述。先后有学者通过透射电镜观察到耳形感器壁上布满小孔，内腔有大量的神经树突具备了嗅觉感器的典型特征(Den Otter et al.，1978;孙飞等，2010)

黄曲条跳甲触角上的毛板型感器的外部形态与分布和已报道的跳甲触角上的毛板型感器，及其他鞘翅目昆虫触角上的氏鬃毛(Bohm bristles)、鬃毛感器(Bohm sensilla)相似(Merivee et al.，1998;Hu et al.，2009;张聪等，2012)。毛板感器受单个神经元支配，被认为在感受化学物质，机械刺激，温湿度等方面起着重要的作用(Ritcey and Mciver，1990;Bartlet et al.，1999)。

锥形感器1 型是一种较常见的类型，被认为是一种嗅觉感器(Bartlet et al.，1999;张聪等，2012)。锥形感器2 型与油菜蓝跳甲(Bartlet et al.，1999)、双斑长跗萤叶甲Monolepta hieroglyphica Motschulsky(张聪等，2012)触角上观察到的毛形感器3 外部形态相似，但区别在于其着生在微突起基座上，无窝。这种感器类型在桉嗜木天牛Phoracantha semipunctata Fabricius 触角上也曾被发现，通过电生理反应证明它能够感受植物挥发物(Lopes et al.，2002)。锥形感器3 型是根据同属十字花科跳甲触角上感器的类型定名的(Ritcey and Mciver，1990)，由于该类型感器内部的5个感觉神经元中有3个未达到多孔轴区域而被认为兼具嗅觉和温度感受功能(Bartlet et al.，1999)。

槽钉形感器与已报道的油菜蓝跳甲触角上的柄锥感器(styloconic sensilla)(Bartlet et al.，1999)以及豆象Callosobruchus chinensis(L.)与C.Maculatus(F.)触角上的槽钉型感器(Hu et al.，2009)，双斑萤叶甲触角上的钟形感器(张聪等，2012)命名不尽相同，但外部形态都有很大相似性。

毛形感器是一种常见的感器类型，被证实是昆虫感受信息素的主要器官(吴才宏，1993)。不仅如此，毛形感器受单个神经树突支配，具有典型的机械受体超微结构(Le et al.，1995)。黄曲条跳甲触角上的2种毛型感器与已报道跳甲触角上的毛形感器外部形态和分布具有共性，且具有多孔型嗅觉感器的典型特征(Bartlet et al.，1999)。毛形感器1 型在各种昆虫触角上最为普遍。毛形感器2 型在跳甲触角上观察到，在象甲触角感器中也曾有过相似的描述(Said et al.，2003)。

黄曲条跳甲触角上的刺形感器在昆虫触角上较常见。研究发现，油菜蓝跳甲的刺形感器是单孔感受器(Bartlet et al.，1999)，Isidoro 等(1998)通过电生理实验也证明了这种刺形感器对寄主植物的化学物质有反应，包括芥子油甙。Merivee 等(2003)通过电生理反应研究了步行虫Pterostichus aethiops 触角上的刺形感器对九种无机盐的味觉作用。

通过对黄曲条跳甲触角上的不同类型感器的功能分析发现，毛形感器、锥形感器、耳形感器以及槽钉形感器作为可能的嗅觉感器，在感受化学通讯物质方面发挥着重要作用。其中，毛形感器1 型作为数量最多、分布最广的感器类型在雄虫触角上具有绝对数量优势，在兼具嗅觉功能之外，可能还具有的机械作用对于接触、定位、识别雌性成虫有着重要意义，这一推断对我们在室内曾观察到黄曲条跳甲在交配前具有雌雄成虫触角碰触行为具有很大的相关性。锥形感器1 型触角鞭节上缘迎风面的特殊位置分布，也暗示了此类感器接受环境中的气味分子的嗅觉功能。刺形感器作为一种可能的触觉、味觉感器，对芥子苷的味觉功能的研究更证实了此类感器在选择寄主植物中的重要性。本文为进一步的电生理研究以及深入阐释黄曲条跳甲寄主定位、聚集、交配等行为机制奠定了基础。

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