马尾松凋落物C∶N∶P化学计量特征对分解速率的影响

何 丹， 李 栎， 周国新， 杜 昕， 潘 高

(1.中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004； 2.南方林业生态应用技术国家工程实验室， 湖南 长沙 410004)

马尾松凋落物C∶N∶P化学计量特征对分解速率的影响

何 丹1，2， 李 栎1，2， 周国新1，2， 杜 昕1，2， 潘 高1，2

(1.中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004； 2.南方林业生态应用技术国家工程实验室， 湖南 长沙 410004)

以湖南省森林植物园马尾松林为研究对象，对马尾松凋落物的C、N、P含量及其化学计量特征对分解速率的影响进行研究。经过1年的分解试验，结果表明：马尾松凋落叶的C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P均高于凋落枝的；凋落枝、凋落叶的分解速率分别为0.709 g/(g·年)和0.756 g/(g·年)，凋落枝的分解速率也低于凋落叶的；凋落枝、叶的分解速率与C∶N∶P生态化学计量呈正相关关系。凋落枝的P含量以及C∶N、C∶P、N∶P与凋落叶的差异显著；凋落叶的C含量与凋落枝的C含量呈极显著正相关。

马尾松； 凋落物； 生态化学计量特征； 分解速率

维持森林养分循环及生态系统功能的重要因素包括凋落物的积累和分解。近年来学者们通过运用生态化学计量学来研究元素的质量平衡对无机环境与生态系统内生物群落之间交互作用的影响，认为制约凋落物分解速率的重要质量因素包括N、P含量以及C∶N、C∶P、N∶P[1]。因此，目前研究林地森林生态系统生产力的重要指示性指标是凋落物养分元素的化学计量特征[2]。生态化学计量学是分析元素的质量平衡对生态交互作用影响的一种学科，结合化学计量学及生态学的基本原理，重点研究多种化学元素平衡和生态系统能量平衡之间的关系[3-4]。运用生态化学计量学的原理和方法，探讨凋落物生态化学计量特征与系统稳定性、生态系统养分循环之间的平衡关系是研究生态功能维持与系统结构的重要突破口[5-8]。马尾松(Pinusmassoniana)具有耐干旱瘠薄、适应能力强等特点，是我国长江上游低山丘陵区退耕还林的主要人工造林树种，在森林生态系统中占据重要地位。作者研究了马尾松凋落枝和叶的分解速率与C、N、P 的化学计量特征的关系，对指导马尾松人工林生产，调节和改善林木生长环境，提高林分利用效率及林地生产力具有重要意义[9-10]。

1 研究区概况

试验地位于湖南省森林植物园(113°02′—113°03′E，28°06′—28°07′N)。该区气候属于典型的亚热带湿润季风气候，年均气温约为17.2 ℃；7月份最热，平均气温29.4 ℃，极端最高气温40.6 ℃；1月份最冷，平均气温4.7 ℃，极端最低温度-11.3 ℃；年均日照时数为1 677.1 h；雨量充沛，年平均降水量约为1 422 mm；全年无霜期为270～310天。试验地海拔50～100 m，坡度12～21°；土壤主要是含砂砾的第四纪更新世冲积性网纹红土。该地区属于典型红壤丘陵区和亚热带常绿阔叶林带，但其原生植被已被破坏殆尽，主要为人工林或草、灌丛生植被，主要树种有马尾松、樟树(Cinnamomumcamphora)等。试验林为马尾松林，林龄为21年，平均胸径15.2 cm，平均树高12.3 m，郁闭度为0.8，林下乔、灌木植物主要有青冈(Cyclobalnopsis glauca)、 大青(Cleredendrumcwtophyllum)、白栎(Quercusfabri)、山矾(Symplocoscaudate)等；草本植物有淡竹叶(Lophatherumsinense)、鸡矢藤(Paederiascandens)、酢浆草(Oxalis.Comiculata)、商陆(Phytolaccaacinosa)和肾蕨(Nephrolepisauriculata)等。

2 研究方法

2.1 样地设置

于湖南省森林植物园马尾松人工林内设置标准样地18个，每个样地的大小为12 m2。于各样地中放置凋落物收集网，尺寸为3 m×4 m，离地面高度约0.5 m。

2.2 样品采集

凋落物分解采用凋落物袋法。2013年5月在湖南省植物园马尾松人工林林地内收集凋落物，主要收集地面刚落下的树枝和叶片。收集后将枯落物样品烘干，然后称取已烘干的凋落枝和凋落叶各5 g，共10 g凋落物样品放入分解袋内。分解袋为尼龙网袋，大小为20 cm×20 cm，孔径为1 mm2。2013年9月将凋落物分解袋置于样地中，共放置18个凋落物分解袋。先除去地表的凋落物层，然后将凋落物袋放置于土壤表面，让凋落物自然分解。从2013年11月开始，每隔1个月于月初定期取出凋落物分解袋3个，取出凋落物后细心将其中杂物去除，烘干称重，测定凋落物的重量损失，计算凋落物分解速率。

2.3 测定方法

将凋落枝和叶置于烘箱中烘干，烘干后用植物粉碎机把凋落枝和凋落叶样品分别粉碎，过0.25 mm筛后称样测定。凋落枝和叶的有机碳采用重铬酸钾外加热法测定，全氮采用凯氏定氮法测定，全磷采用硝酸 — 高氯酸消煮 — 钼锑抗分光光度法测定[10]。

2.4 数据分析

采用修正的Olson指数衰减模型模拟凋落物分解过程，计算凋落物分解速率(k)：

W/W0=ae-kt

式中：W0为凋落叶初始质量；W为经时间t后的残留量；k为凋落物分解速率；a为修正系数；t为分解时间。

应用Excel 2010和SPSS 19.0对数据进行统计分析；采用One-Way ANOVA对凋落枝、叶的C、N、P 含量以及C∶N、C∶P、N∶P、C∶N∶P进行差异性检验；采用 Pearson 对凋落枝、叶的C、N、P及其比值进行相关性分析。

3 结果与分析

3.1 马尾松凋落枝、叶的C、N、P含量及生态化学计量特征

由表1可知：马尾松凋落枝、叶的C含量的平均值分别为460.25、476.87 g/kg；N含量分别为5.96、9.49 g/kg；P含量分别为3.06、5.85 g/kg，均表现为凋落叶的>凋落枝的。马尾松凋落枝、叶的C∶N值分别为51.04、84.24；C∶P值分别为91.09、159.89；N∶P值分别为1.19、3.38。由单因素分析可知，马尾松凋落枝的P含量、C∶N、C∶P、N∶P与凋落叶的差异显著。

表1 马尾松凋落物C、N、P含量及C∶N∶P比值Tab.1 C,N,PcontentandC∶N∶PratioofPinusmassonianalitterfall植物器官C含量(g/kg)N含量(g/kg)P含量(g/kg)C∶NC∶PN∶P凋落枝460.25±57.00a5.96±1.37a3.06±0.83b51.04±12.84b91.09±35.14a1.19±0.71a凋落叶476.87±38.63a9.49±2.57a5.85±2.02a84.24±23.89a159.89±47.38b3.38±1.42b 注:表中数据为平均值±标准差;相同字母表示凋落枝与叶之间差异不显著(P>0.05)。

3.2 马尾松凋落枝、叶的C∶N∶P生态化学计量对分解速率的影响

凋落物的分解是一个复杂的动态过程，分解动态常用指数模型进行预测，其中Olson模型对凋落物分解动态的模拟效果最佳。由表2可知：在Olson回归模型中，马尾松凋落枝、凋落叶的分解速率k分别为0.709 g/(g·年)和0.756 g/(g·年)，马尾松凋落枝的分解速率低于凋落叶的。同时，由表1结果可知，凋落枝的C、N、P含量以及C∶N、C∶P、N∶P的值也均低于凋落叶的。由此可见，凋落枝、叶的分解速率与C∶N∶P生态化学计量呈正相关关系。

由表2结果还可得出，凋落枝和凋落叶分解50%所用的时间分别为0.98年和0.92年，凋落物被分解所需的时间一般用分解95%表示凋落物的周转期，马尾松凋落枝和凋落叶的周转期分别为：4.22年和3.96年。

表2 马尾松凋落枝和叶的Olson模型及分解速率Tab.2 OlsonmodelanddecompositionrateoflitterbranchandleafofPinusmassoniana凋落物组分Olson模型分解速率(g/(g·年))相关系数(R2)t0.5/年t0.95/年凋落枝y=103.47e-0.709x0.7090.96830.984.22凋落叶y=104.04e-0.756x0.7560.98360.923.96

3.3 马尾松凋落枝、叶C∶N∶P生态化学计量的相关性

对马尾松凋落枝与叶C∶N∶P生态化学计量进行相关性分析(见表3)得出，马尾松叶的C含量与枝的C含量呈极显著正相关，相关系数为0.948。

表3 马尾松凋落枝与叶C∶N∶P生态化学计量的相关性Tab.3 TherelationshipofC∶N∶PstoichiometrycharacteristicsbetweenlitterleafandlitterbranchofPinusmassoniana枝叶CNPC∶NC∶PN∶PC0.948**0.106-0.3260.2970.7030.253N-0.6120.5920.018-0.688-0.3370.390P0.069-0.519-0.1870.3570.205-0.297C∶N0.805-0.219-0.2420.5190.593-0.074C∶P0.1180.681-0.065-0.4330.0820.526N∶P-0.3090.756-0.075-0.671-0.1100.572 注:“**”表示极显著相关(P<0.01)。

4 结论与讨论

(1)马尾松凋落枝、叶的C含量年分别为460.25 g/kg、476.87 g/kg，N含量分别为5.96 g/kg、9.49 g/kg，P含量分别为3.06 g/kg、5.85 g/kg；C∶N值分别为51.04、84.24，C∶P值分别为91.09、159.89，N∶P值分别为1.19、3.38。凋落叶的C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P均高于凋落枝的，凋落枝的P含量以及C∶N、C∶P、N∶P与凋落叶的差异显著。

(2)马尾松凋落枝、叶的分解速率分别为0.709 g/(g·年)和0.756 g/(g·年)，凋落枝的分解速率低于凋落叶的。凋落枝的C∶N、C∶P、N∶P数值也均低于凋落叶的，凋落枝、叶的分解速率与C∶N∶P生态化学计量呈正相关关系。

(3)凋落叶的C含量与凋落枝的C含量呈极显著正相关。

(4)凋落叶的分解速率明显受N、P含量动态的影响。Berg和Matzner[18]研究表明在凋落物分解时期，N含量高的比低的分解快。影响凋落物的分解速率和养分归还的重要因素包括C∶N与N∶P值，较低的C∶N与N∶P值使凋落物更易于分解[11，13-14]。C∶N较小，分解较迅速，使得地面凋落物层有较快的周转速度[15]。地表凋落物的C∶N、C∶P和N∶P随着群落演替和凋落物分解程度的加大而趋于下降。N、P是植物生长最重要的限制元素，2种元素参与了植物体的基本生理生化过程。处于自然条件之下，受到外界环境的影响基本相同，因此表现出较高的一致性，使得N∶P值较为稳定[12]。由于受马尾松的针叶特性影响，演替中前期的马尾松群落中凋落物层N储量较高，在分解过程中，首先需要从土壤中固持大量N素，使其凋落物层N储量显著提高[16-17]。

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InfluenceofC∶N∶PstoichiometryfordecompositionrateinPinusmassonianalitterfall

HE Dan1，2， LI Li1，2， ZHOU Guoxin1，2， DU Xin1，2， PAN Gao1，2

(1.Central South University of Forestry and Technology， Changsha 410004， China；2.National Engineering Lab for Applied Technology of Forestry and Ecology in South China， Changsha 410004， China)

WithPinusmassonianaforest of Hunan Forest Botanical Garden as study object，the effect of litter fall organic C，total N，total P content and its seasonal variations stoichiometry on decomposition rate was studied.The results showed that，after a year of decomposition experiment，C，N，P content and C∶N，C∶P，N∶P ofPinusmassonianalitter leaf were higher than that of litter branch，the decomposition rate of branch and leaf were 0.709 g/(g·a)and 0.756 g/(g·a)respectively，and the decomposition rate of litter leaf was higher than that of litter branch in different time.There was positive relationship between the decomposition rate of litter branch and leaf and C∶N∶P ecological stoichiometry.P content and C∶N，C∶P，N∶P of litter branch compared to litter leaf were significant differences.There was a significant positive correlation between C content of litter leaf and C content of litter branch.

Pinusmassoniana； litterfall； ecological stoichiometry characteristics； decomposition rate

2015-03-17

湖南省研究生科研创新课题项目(CX2013B355)

何 丹(1989-)，女，湖南省株洲市人，硕士研究生，主要从事森林生态学研究。

S 718.55+42

A

1003 — 5710(2015)03 — 0024 — 04

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2015. 03. 006

(文字编校：唐效蓉)