杉木根、枝和叶的C、N、P生态化学计量特征
2015-11-18周国新王光军高吉权
周国新, 王光军,3, 李 栎, 高吉权, 何 丹,杜 昕
(1.中南林业科技大学, 湖南 长沙 410004; 2.南方林业生态应用技术国家工程实验室, 湖南 长沙 410004;3.湖南会同杉木林国家重点野外科学观测研究站, 湖南 会同 418307)
杉木根、枝和叶的C、N、P生态化学计量特征
周国新1,2, 王光军1,2,3, 李 栎1,2, 高吉权1,2, 何 丹1, 2,杜 昕1,2
(1.中南林业科技大学, 湖南 长沙 410004; 2.南方林业生态应用技术国家工程实验室, 湖南 长沙 410004;3.湖南会同杉木林国家重点野外科学观测研究站, 湖南 会同 418307)
以湖南会同杉木基地Ⅲ号集水区25年生杉木人工林为研究对象,测定1月份杉木根、枝和叶的C、N、P含量,研究其C、N、P生态化学计量特征。结果表明:杉木根、枝和叶中C含量平均值分别为561.04、515.93、513.56 g/kg,表现为根>枝>叶;N含量平均值分别为6.86、8.78、7.97 g/kg,表现为枝>叶>根;P含量平均值分别为1.45、0.71、1.54 g/kg,表现为叶>根>枝。根的C∶N、C∶P、N∶P的平均值分别为92.50、521.72、5.29;枝的C∶N、C∶P、N∶P的平均值分别为65.17、789.82、12.46;叶的C∶N、C∶P、N∶P的平均值分别为69.31、355.56、5.53。叶的C含量和枝的呈显著正相关;叶的N含量和枝的呈极显著正相关;叶的N含量和根的呈极显著正相关;P的含量在根、枝和叶之间均呈显著正相关。
杉木; 生态化学计量特征; 根; 枝; 叶
生态化学计量学综合了生物、化学、物理等学科的基本原理,用于研究生态系统中能量和养分元素的平衡,以及养分元素平衡对生态交互作用的影响,是当前全球气候变化下生态学研究的热门领域[1],是研究植物器官之间相互关系的新学科[2],在养分循环、限制性元素的判断、养分利用效率等研究中得到了广泛的应用[3]。目前,国内外许多学者对植物中C、N、P等元素的生态化学计量空间特征进行了研究,探讨了养分元素之间的相关关系,取得了重要的研究成果[4]。植物器官中养分含量受到环境中养分含量的制约[5],而目前对植物器官生态化学计量特征的研究还不够充分。杉木是我国长江流域、秦岭以南地区栽培最广、生长快、经济价值高的速生用材树种。目前,对杉木器官的生态化学计量特征相关关系的研究还不多。本文对25年生杉木人工林杉木器官的C、N、P含量及其生态化学计量特征进行分析,探讨其相关关系,为杉木林生态系统的养分机制提供基础数据[6]。
1 研究区概况
试验地选在湖南会同杉木林国家重点野外科学观测研究站Ⅲ号集水区,位于我国亚热带中部,属常绿阔叶林区[7],其地理位置为109°45′E,26°50′N,海拔300~500 m,年均降雨量1 100~1 400 mm,气候属亚热带湿润气候,年平均气温16.8 ℃。该地区处于云贵高原向长江中下游平原过渡的中山丘陵地段,其森林资源对长江中下游的生态文明建设有着重要的作用[8]。Ⅲ号集水区是1987年炼山整地后种植的杉木纯林,林内其它植物主要有的油桐(Verniciafordii)、冬青(Ilexpurpurea)、杜茎山(Myrsinaceae)、菝葜(Smilaxchina)、铁笀箕(Dicranopterislinearis)、华南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)等。杉木林分的基本情况见表1,样地的土壤理化性质见表2所示。
表1 样地林分特征Tab.1 CharacteristicsofstandsofChinesefirplantations坡位林分密度(株/hm2)郁闭度平均胸径(cm)平均树高(m)凋落物量(g/m2)上坡19750.815.413410中坡13380.918.517480下坡9560.717.714450
表2 样地土壤理化性质Tab.2 Thephysicalandchemistrypropertiesofsoil坡位含水率(%)容重(g/cm3)pH值温度(℃)C(g/kg)N(g/kg)P(g/kg)上坡27.131.264.9413.014.301.220.59中坡18.901.125.1612.514.730.930.62下坡24.401.015.0713.214.511.070.61
2 研究方法
2.1 试验设计
在Ⅲ号集水区的上坡、中坡、下坡3个不同坡位上各设置3块半径10 m的圆形样地,每块样地面积为314 m2。根据“随机、等量、多点混合”的原则,按照品字布点采集杉木的根、枝和叶的样品。测定杉木林不同坡位植物器官的C、N、P等元素含量,重复3次,取其平均值,分析根、枝、叶的化学计量特征及其相关性。
2.2 样品采集
每块样地随机选取3株杉木: ①在每株杉木树上采集约各500 g的叶片、枝;在树干基部1 m的范围内挖取50 cm深的土块,清理土壤和杂质,采集约500 g的细根,分别装入布袋后带回实验室。 ②用烘箱烘干至恒重,烘干后用粉碎机粉碎过筛,用于C、N、P含量测定。
2.3 C、N、P含量测定
称样测定C、N、P含量。有机碳采用重铬酸钾外加热法测定;全氮采用凯氏定氮法测定;全磷采用硝酸-高氯酸消煮-钼锑抗分光光度法测定[9]。
2.4 数据分析
应用Excel 2010和SPSS 19.0对数据进行统计分析;采用One-Way ANOVA,对不同器官之间C、N、P含量以及C∶N、C∶P、N∶P、C∶N∶P进行差异性检验;采用Pearson对不同器官之间C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P、C∶N∶P进行相关性分析。C、N、P含量以单位质量的养分含量(g/kg)表示,C∶N、C∶P、N∶P、C∶N∶P采用质量比。
3 结果与分析
3.1 杉木根、茎和叶的C∶N∶P生态化学计量特征
表3结果表明:根、枝和叶中C含量平均值分别为561.04、515.93、513.56 g/kg,表现为根>枝>叶;N含量平均值分别为6.86、8.78、7.97 g/kg,表现为枝>叶>根;P含量平均值分别为1.45、0.71、1.54 g/kg,表现为叶>根>枝。根的C∶N、C∶P、N∶P平均值分别为92.50、521.72、5.29,枝的C∶N、C∶P、N∶P平均值分别为65.17、789.82、12.46,叶的C∶N、C∶P、N∶P平均值分别为69.31、355.56、5.53。由单因素分析可知,根、枝和叶中的C、N、P含量以及C∶N、C∶P、N∶P的差异性均不显著。
表3 杉木根、茎和叶的C、N、P生态化学计量特征Tab.3 C,N,Pstoichiometrycharacteristicofroot,stemandleafofChinesefir植物器官C(g/kg)N(g/kg)P(g/kg)C∶NC∶PN∶P叶513.56±52.77a7.97±2.30a1.54±0.47a69.31±27.15a355.56±110.2a5.53±1.39a枝515.93±17.32a8.78±3.19a0.71±0.19a65.17±26.92a789.82±162.3a12.46±5.01a 根561.04±25.92a6.86±2.66a1.45±0.93a92.50±36.54a521.72±240.3a5.29±1.16a 注:数据为平均值±标准差;相同字母表示植物器官之间差异性不显著(P>0.05)。
3.2 杉木根、茎和叶C∶N∶P生态化学计量的相关性
由表4~表6杉木根、枝、叶的生态化学计量相关性分析结果可知:叶的N含量与枝的N含量呈极显著正相关,叶的N含量与枝的P含量、叶的C∶N与枝的C∶P、叶的C∶N∶P与枝的C∶P及N∶P均呈显著正相关。叶的N含量与根的P含量呈极显著正相关,叶的N含量与根的N含量呈显著正相关。枝的N含量与根的P含量、枝的P含量与根的N含量及P含量均呈极显著正相关;枝的N含量与根的N含量呈显著正相关。
4 结论与讨论
杉木叶、枝、根中的C含量分别为513.56 g/kg、515.93 g/kg、561.04 g/kg,N含量分别为7.97 g/kg、8.78 g/kg、6.86 g/kg,P含量分别为1.54 g/kg、0.71 g/kg、1.45 g/kg,C∶N分别为69.31、65.17、92.50,C∶P分别为355.56、789、82、521、72,N∶P分别为5.53、12.46、5.29。这与田大伦[10]等对杉木林生态系统的研究结果接近。
表4 杉木叶与枝C∶N∶P生态化学计量的相关性Tab.4 TherelationshipofC∶N∶Pstoichiometrycharacteristicsbetweenleafandbranch枝叶CNPC∶NC∶PN∶PC∶N∶PC0.5320.176-0.724-0.228-0.1050.167-0.472N-0.7551.000**0.570-0.598-0.4080.251-0.756P-0.8440.985*0.686-0.570-0.3960.230-0.693C∶N0.919-0.598-0.9210.5670.5620.2950.419C∶P0.455-0.713-0.3020.989*0.9260.4690.961*N∶P0.108-0.6040.0880.9130.8260.3750.972* 注:“*”表示显著相关(P<0.05);“**”表示极显著相关(P<0.01)。下表5、表6同。
表5 杉木叶与根C∶N∶P生态化学计量特征的相关性Tab.5 TherelationshipofC∶N∶Pstoichiometrycharacteristicsbetweenleafandroot根叶CNPC∶NC∶PN∶PC∶N∶PC0.2130.500-0.448-0.408-0.2330.235-0.678N-0.8890.966*0.748-0.549-0.3860.213-0.649P-0.8190.992**0.652-0.580-0.4000.237-0.714C∶N-0.6450.0870.7690.4470.4410.3970.508C∶P-0.1810.661-0.0180.0170.2520.793-0.315N∶P0.1690.474-0.384-0.0470.1630.602-0.376
表6 杉木枝与根C∶N∶P生态化学计量特征的相关性Tab.6 TherelationshipofC∶N∶Pstoichiometrycharacteristicsbetweenbranchandroot根枝CNPC∶NC∶PN∶PC∶N∶PC0.9410.4800.3430.315-0.450-0.739-0.408N-0.0850.972*0.996**-0.761-0.661-0.453-0.882P0.0510.995**0.999**-0.682-0.694-0.536-0.899C∶N-0.8350.1060.234-0.4380.3710.6950.086C∶P0.5660.6500.5720.112-0.158-0.212-0.344N∶P0.8440.4560.3340.322-0.119-0.446-0.266
植物不同器官中的N、P含量均为正相关关系,是由于植物生长需要消耗大量的ATP来合成蛋白质,也体现了环境供应养分元素的共变性[11]。另外,叶片的N∶P受P限制,而根的N∶P表现为受N限制[12]。总体来看,植物器官中的P对N∶P的影响更大,这是由于植物能从环境中直接吸收利用的P比N更少[13]。N对根系的影响较大,因为根上附着很多的微生物,微生物维持生长会储存大部分的N,而凋落物分解N的速度要快于N从有机物转化成为植物可利用的状态[14]。植物器官的生态化学计量特征会随着环境中养分因子的限制情况而呈现出相应的变化,这种适应性可通过植物发育和不同器官的功能性状进行阐述[15]。研究植物器官养分的生态化学计量特征对杉木林的养分储存和维持长期的生产力有着重要的意义。
[1] 贺金生,韩兴国.生态化学计量学:探索从个体到生态系统的统一化理论[J].植物生态学报,2010,34(1):2-6.
[2] Jeanne L.D.Osnas,Jeremy W Lichstein,Peter B Reich.Global leaf trait relationships:Mass,Area,and the leaf economics spectrum[J].Science,2013,340:741-744.
[3] Zeng D H,Chen G S.Ecological stoichiometry:a science to explore the complexity of living systems[J].Acta Phytoecologica Sinica,2005,29(6):1007-1019.
[4] Sims L,Pastor J,Lee T.Nitrogen,phosphorus and light effects on growth and allocation of biomass and nutrients in wild rice[J].Oecologia,2012,170,65-76.
[5] 王绍强,于贵瑞.生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征[J].生态学报,2008,28(8):3937-3947.
[6] Güsewell S.Litter N:P ratios indicate whether N or P limits the decomposition of gram in leaf litter[J].Plant Soil,2006,287:131-143.
[7] Houle D,Moore J D,Marty C.Tree species partition N uptake by soil depth in boreal forests[J].Ecological Society of America,2014,95(5):1127-1133.
[8] Wang W,Sardans J,Zeng C.Responses of soil nutrient concentrations and stoichiometry to different human land uses in a subtropical tidal wetland[J].Geoderma,2014,459-470
[9] 中国科学院南京土壤研究所.土壤理化分析[M].上海:上海科学技术出版社,1978.
[10] 田大伦,康文星,文仕知,等.杉木林生态系统学[M].北京:科学出版社.2002.
[11] 潘复静,张伟,王克林,等.典型喀斯特峰丛洼地植被群落凋落物C∶N∶P生态化学计量特征[J].生态学报,2011,31(2):0335-0343.
[12]郭冬艳.退化草原的生态化学计量学研究-以吉林西部退化草地为例[D].长春:吉林大学,2013.
[13] 张春华,王宗明,居为民.松嫩平原玉米带土壤碳氮比的时空变异特征[J].环境科学,2011,32(5):1407-1414.
[14] Sims L,Pastor J,Lee T.Nitrogen,phosphorus and light effects on growth and allocation of biomass and nutrients in wild rice[J].Oecologia,2012,170,65-76.
[15] 周鹏,耿燕,马文红,等.温带草地主要优势植物不同器官间功能性状的关联[J].植物生态学报,2010,34(1):7-16.
(文字编校:唐效蓉)
C,N,PstoichiometrycharacteristicofChinesefirroot,branchandleaf
ZHOU Guoxin1,2,WANG Guangjun1,2,3,LI Li1,2,GAO Jiquan1,2,HE Dan1,2,DU Xin1,2
(1.Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China;2.National Engineering Lab for Applied Technology of Forestry and Ecology in South China, Changsha 410004, China;3.Huitong Ecological Station for Chinese Fir Plantation, Huitong 418307, China)
Taken the 25 years old Chinese fir forest in different slope positions in Huitong of Hunan Province as research object,the C,N,P contents of the Chinese fir root,branch and leaf were examined in January.The results indicated that,the average values of C content in the root,branch and leaf were 561.04 g/kg,515.93g/kg and 513.56 g/kg respectively,expressed root>branch>leaf.The average values of the N content in the root,branch and leaf were 6.86 g/kg,8.78g/kg and 7.97 g/kg respectively,expressed branch>leaf>root.The average values of the P content in the root,branch and leaf were 1.45g/kg,0.71g/kg and 1.54 g/kg respectively,,expressed leaf>root>branch.The value of C∶N,C∶P,N∶P were 92.50,521.72 and 5.29 in root,65.17,789.82 and 12.46 in branch,69.31,355.56 and 5.53 in leaf.By the analysis of correlation,C content of the leaf and branch was a significant positive correlation,N content of the leaf and branch,the leaf and root were very significant positive correlation,P content of root,branch and leaf were significant positive correlation.
Chinese fir; stoichiometry characteristics; root; branch; leaf
2014-11-19
湖南省研究生科研创新课题项目(CX2013B355);中南林业科技大学研究生科技创新基金项目(CX2013B23)。
周国新(1989-),男,江苏省东台市人,硕士生,主要从事森林生态学研究。
Q 946
A
1003 — 5710(2015)01 — 0015 — 04
10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2015. 01. 004