土壤pH对蓝莓生长及光合作用的影响

宋 雷， 柏文富， 梁文斌， 吴思政， 聂东伶

(1.中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004； 2.湖南省森林植物园， 湖南蓝莓研究发展中心， 湖南 长沙 410116)

土壤pH对蓝莓生长及光合作用的影响

宋 雷1， 柏文富2， 梁文斌1， 吴思政2， 聂东伶2

(1.中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004； 2.湖南省森林植物园， 湖南蓝莓研究发展中心， 湖南 长沙 410116)

以南高丛蓝莓薄雾(Misty)为试验材料，用H2SO4、Al2(SO4)3和NaOH溶液浇淋(处理)盆栽蓝莓的土壤，以调节土壤pH值，测定蓝莓叶片的叶绿素含量、光合作用及生长指标。结果表明：随着土壤pH值降低，蓝莓叶片叶绿素含量，最大净光合速率(Pmax)、表观量子效率(AQY)、光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)均升高。其中以pH 4.5的处理蓝莓叶绿素含量最高，植株生长势最好；pH 8.5的处理光合强度与生长势均最低。因此，南高丛薄雾蓝莓适合栽培的酸性土壤pH值范围为4.5～5.5，而碱性土壤则抑制其生长。

蓝莓； 土壤pH； 叶绿素含量； 光合作用； 生长指标

蓝莓(Vacciniumvitis-idaeaLinn.)又称越桔，原产于北美和欧洲，为杜鹃花科(Ericaceae)越桔属(Vacciniumspp.)多年生常绿灌木，其果实富含多种化学营养物质和人体所需的元素。蓝莓果实中花青素含量很高且种类丰富，是天然水溶性自由基清除剂，能有效提高人体器官组织的抗氧化作用、调节人的机体代谢[1]。蓝莓果中所含有的果胶能有效降低胆固醇，防止动脉粥样硬化；花色苷具有降低血脂和抗氧化性的功能，降低动脉硬化的危险性，还可以阻碍血小板凝固，有预防脑血栓的功效[2]。活化和促进视红素的再合成是蓝莓果实的一项重要功能。视红素能改善人眼视觉的灵敏度和精确度，改善人对黑暗环境的适应能力以及预防白内障[3-4]。世界各国均把蓝莓作为名、优、稀、特果品，其市场需求巨大，是一种具有极高经济价值的新兴小浆果果树[5]。我国于1981年，由吉林农业大学最先开始蓝莓引种研究[6]。1988年，中国科学院南京植物研究所引种蓝莓并筛选出适合南方地区栽培的兔眼蓝莓及南高丛蓝莓品种[7]。2009年，湖南省张家界立功农业有限公司在湖南省进行蓝莓引种栽培试验与推广示范，并于2010年进行试果，筛选出了在湖南表现较好适应性的兔眼蓝莓[8]。国内在蓝莓引种、品种选育、苗木繁殖、栽培生理、栽培技术以及果实品质提升、果实深加工、果实加工制品储存及运输、化妆品和医药开发[9-12]等方面均有较多较深入的研究，对光合特性及生长规律的研究主要集中在不同品种间的光合特性比较[13]、蓝莓的扦插繁殖技术[14-15]、土壤pH值与培养基质对蓝莓幼苗生长发育及营养元素吸收的影响[16-17]等方面。有关土壤pH值对结果期盆栽蓝莓光合作用影响的研究鲜有报道。蓝莓栽培对土壤条件要求较高，土壤pH值不同会对蓝莓生长发育产生不同的影响[18-20]。与植物生长密切相关的光合作用，是植物生长的基础，也是其生命体征的反应。因此，可用光合作用参数作为判断植株是否对生长环境适应的重要指标[21-23]。本试验从叶绿素含量、光响应曲线变化以及植株生长特性等方面进行观测，对不同pH值的土壤中盆栽南高丛薄雾(Misty)蓝莓的生长量及光合作用能力进行比较，探究在不同pH值土壤中蓝莓的生长适应性，旨在为今后的推广栽培提供参考。

1 试验区概况

试验地选在湖南省森林植物园蓝莓研究发展中心基地。该区地理位置为113°01’E，28°20’N，其气候属亚热带季风气候；平均气温17.2 ℃，夏季平均气温35 ℃，冬季平均气温为4.4 ℃；年降雨量1 412.3 mm，降雨集中在春季和秋季。

2 材料与方法

2.1 供试材料

试验材料为南高丛蓝莓薄雾(Misty)。

2.2 试验设计

试验于2014年1月开始。选择生长基本一致的薄雾(Misty)盆栽蓝莓苗木并移至30 cm×25 cm的塑料盆中，每盆1株，每盆装填园土1 kg。采用INESA公司生产的PHS-3C型pH计配制酸性溶液和碱性溶液，对塑料盆中的土壤进行浇淋。设计3组试验：第1组用H2SO4配制pH 4.5、5.5、6.5的溶液处理；第2组用Al2(SO4)3配制pH 4.5、5.5、6.5的溶液处理；第3组用NaOH配制pH 8.5的溶液处理。以pH值为7.0～7.3的纯净水作为对照处理(CK)。每个处理25盆，按随机区组摆放，放置在透光性良好且一致的塑料大棚中。2天浇淋1次处理溶液，连续处理210天后采样测定相关指标。

2.3 测定方法

2.3.1 叶绿素含量测定 根据沈素贞等[15]使用Arnon法测定并计算叶绿素含量。从每个处理中选取5株作为样株，每株采集成熟新鲜叶片，称取0.2 g，用95%的酒精提取其叶绿素，将提取液稀释10倍后用上海第三分析仪器厂生产的722型分光光度计在665 nm和649 nm 处测量其吸光值，每样品测3次，取其平均值，并计算总叶绿素(Tchl)、叶绿素a(Chla)和叶绿素b(Chlb)的含量及叶绿素a与叶绿素b含量的比值(a/b)。

2.3.2 光合-光响应曲线测定 使用LI-6400光合作用测定仪进行测量。光源为LI-6400红蓝LED光源。于上午08∶00—12∶30测定蓝莓的净光合速率(Pn)对光强的响应曲线。从每个处理随机选取3株生长良好的蓝莓作为测定样株，每株测量2片叶。测定时光强由强到弱，依次设定光合有效辐射(PAR)为2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、300、200、150、100、80、50、20、0 μmol/(m2·s)，每个光照强度梯度下平衡3 min，测定各处理叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)等光合生理参数，每片叶重复测3次，取其平均值。

光响应曲线拟合采用非直角双曲线模型(Cannell and Thornley，1998)。其公式为：

式中：Pn为净光合速率；I为光合有效辐射；a为植物光合作用对光响应曲线在I=0时的斜率(即光响应曲线的初始斜率，也称为初始量子效率)；Pmax为最大净光合速率；θ为反映光响应曲线弯曲程度的曲角参数，取值0≤θ≤1；Rd为暗呼吸速率。根据模型拟合求出表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)和最大净光合速率(Pmax)。光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)是利用低光条件下(PAR≤200 μmol/(m2·s))的Pn与PAR构建线性方程所得。

2.3.3 生长指标测定 采用游标卡尺和直尺测定植株的高、冠幅，并使用Epson数字化扫描仪(Expression 11000xl)扫描叶片，扫描后的图像采用WinRHIZO 2013进行形态特征分析并测定叶面积。每个处理随机抽取15株进行测定。

2.3.4 数据统计与分析 采用Excel 2007进行数据处理和作图，采用SPSS 19.0进行光响应曲线拟合和显著性检验(LSD法)。

3 结果与分析

3.1 土壤pH值对叶绿素含量的影响

从表1可以看出：以H2SO4溶液为处理液时，各处理蓝莓叶片的叶绿素含量随着pH值的增大而降低；与对照处理CK相比，pH 4.5处理的蓝莓叶片总叶绿素含量、叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素a/b分别提高12.04%、14.13%、1.73%、13.90%，pH 5.5处理的分别提高2.23%、2.58%、0.86%、1.49%，pH 6.5处理的则分别降低2.88%、3.17%、1.73%、1.40%。以Al2(SO4)3溶液为处理液时，各处理叶片叶绿素含量也随着pH值的增大而逐渐降低；与对照处理CK相比，pH 4.5处理的蓝莓叶片总叶绿素含量、叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素a/b分别提高12.23%、14.31%、2.02%、12.25%；pH 5.5处理的分别提高7.55%、8.50%、3.46%、7.14%；pH6.5处理的则分别降低7.75%、8.68%、3.17%、5.60%。以NaOH溶液(pH 8.5)为处理液时，其叶绿素a、叶绿素b以及总叶绿素含量均最低。分别以pH为4.5的H2SO4和Al2(SO4)3溶液为处理液时，各处理蓝莓叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量和叶绿素a/b相差不大；以pH为5.5的溶液处理时，H2SO4溶液处理的较Al2(SO4)3溶液处理的分别低5.5%、2.5%、4.9%和5.3%；以pH为6.5的溶液处理时，H2SO4溶液处理的较Al2(SO4)3溶液处理的则分别高6%、1.5%、5.3%和4.4%。

表1 土壤pH值对蓝莓叶片叶绿素含量的影响Tab.1 EffectofsoilpHonchlorophyllcontentofblueberryleaf处理溶液处理液pH值叶绿素a(mg/g)叶绿素b(mg/g)总叶绿素(mg/g)叶绿素a/b4.51.946±0.1490.353±0.0572.299±0.2055.596±0.475H2SO45.51.749±0.1670.350±0.0202.099±0.1874.986±0.1976.51.651±0.0150.341±0.0031.993±0.0184.844±0.0014.51.949±0.1500.354±0.0292.303±0.1805.515±0.036Al2(SO4)35.51.850±0.0470.359±0.0502.207±0.0035.264±0.2446.51.557±0.0860.336±0.0271.893±0.0844.638±0.294纯净水7.0～7.31.705±0.1020.347±0.0022.052±0.0994.913±0.326NaOH8.51.236±0.0650.237±0.0191.472±0.0475.276±0.693

3.2 不同pH值溶液处理土壤对蓝莓光响应曲线拟合的影响

由图1可知，以H2SO4和Al2(SO4)3配制不同pH的溶液处理土壤，各处理蓝莓的净光合速率(Pn)对光合有效辐射(PAR)的响应趋势近似，均随着PAR的增加逐渐上升。pH 4.5的处理，其净光合速率最强，曲线位于最高端；pH 5.5的处理，其净光合速率居中，并且与对照处理CK净光合速率最为接近。以H2SO4溶液处理，其净光合速率相对稍高，在PAR600 μmol/(m2·s)时达到最大值之后逐渐趋于稳定；以Al2(SO4)3溶液处理，其净光合速率曲线几乎与CK重合，且一直缓慢上升。pH 6.5的处理，其净光合速率较pH 4.5、pH 5.5及CK的低，且在PAR600～2 000 μmol/(m2·s)之间上下波动，而且2种药剂处理的净光合速率区别不大。以NaOH溶液处理，因其pH值过高影响蓝莓生长，光合速率最低。

采用非直角双曲线模型对各处理的蓝莓叶片光响应曲线进行拟合，结果见表2。与对照处理CK相比，以pH 4.5和pH 5.5的H2SO4及Al2(SO4)3溶液处理土壤，各处理表观量子效率(AQY)相对较高，pH 4.5处理的最高，说明以这2种pH的溶液处理土壤，均能提升蓝莓光合作用的光能利用效率；以pH 6.5的溶液处理土壤，各处理表观量子效率降低，说明以这种pH的溶液处理土壤，会使蓝莓光合作用的光能利用效率减弱；NaOH(pH 8.5)溶液的处理，其蓝莓表观量子效率最低。

图1 Al2(SO4)3和H2SO4溶液处理的土壤栽培的蓝莓叶片光响应曲线Fig.1 Spectral response curve of blueberry leaf with Al2(SO4)3 and H2SO4 treated soil

从表2中可以看出：与对照处理CK相比，H2SO4溶液各处理的光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)均出现下降趋势；pH 4.5和pH 5.5的处理，其光饱和点分别下降了14.18%和16.18%，光补偿点分别下降了63.40%和50.53%；pH 6.5的处理，其光饱和点下降了48.45%，光补偿点下降了72.91%。pH 4.5和pH 5.5处理的光饱和点与光补偿点之间差值扩大，说明这2种处理的蓝莓对光能利用的范围变大，提高了蓝莓对环境的适应性；pH 6.5处理的蓝莓光饱和点及光补偿点均较低，说明此种处理的蓝莓对光能的利用率低且适应性较弱。与对照处理CK相比，pH 4.5和pH 5.5Al2(SO4)3溶液各处理的光饱和点分别下降了18.12%和4.39%，光补偿点分别下降了42.73%和77.42%；pH 6.5的处理，其光饱和点下降了2.55%，光补偿点下降了44.34%；其规律与H2SO4溶液处理的相同。NaOH(pH 8.5)溶液的处理与对照处理CK比较，其光饱和点下降了24.53%，光补偿点下降了24.29%，且两者之间差值在各个处理中最低。说明在此处理的蓝莓对光能的利用范围最小。

由表2还可以看出：以不同pH的H2SO4和Al2(SO4)3溶液处理土壤，各处理蓝莓的最大净光合速率(Pmax)大小顺序均依次为：pH 4.5>pH 5.5>pH 6.5。这也证实了以pH 4.5的溶液处理土壤，能够提高蓝莓的光合效率；pH 5.5的溶液处理效果一般，pH 6.5的溶液处理可能已经影响到了蓝莓的生长。以NaOH溶液处理，其蓝莓的最大净光合速率远远低于其他处理，说明此处理的蓝莓光合能力因为碱性生长环境胁迫而降低。以pH 4.5、pH 5.5和pH 6.5的H2SO4和Al2(SO4)3溶液处理土壤，各处理的蓝莓表观量子效率和最大净光合速率相差不大；pH 4.5 H2SO4溶液处理的光饱和点和光补偿点差值比pH 4.5Al2(SO4)3溶液处理的高10.2%，pH 5.5处理的低17.7%，pH 6.5处理的低46.7%。pH 4.5 H2SO4溶液处理的暗呼吸速率(Rd)比Al2(SO4)3处理的低36.9%；pH 5.5处理的高152.22%；pH 6.5处理的低22.2%。

表2 H2SO4和Al2(SO4)3溶液处理栽培蓝莓光合参数Tab.2 PhotosynthesisparameterofblueberrywithH2SO4andAl2(SO4)3treatedsoil处理溶液处理液pH值表观光量子效率(AQY)最大净光合速率(μmol/(m2·s))光饱和点(μmol/(m2·s))光补偿点(μmol/(m2·s))暗呼吸速率(μmol/(m2·s))决定系数(R2)4.50.01814.78264.1818.690.31730.9892H2SO45.50.01624.18258.0225.260.37550.95646.50.01142.42158.6813.830.18100.90264.50.01904.79252.0529.240.50280.9806Al2(SO4)35.50.01343.94294.3311.530.14890.98866.50.00892.67300.0028.420.23270.9808纯净水7.0～7.30.01253.85307.8451.060.55750.9746NaOH8.50.00942.18232.3438.660.34590.9905

3.3 土壤pH值对蓝莓生长的影响

由表3可知，土壤处理液的pH对蓝莓薄雾植株的高度、冠幅和叶面积有显著影响，对地径影响较小。pH 4.5 H2SO4溶液的处理，其植株高度、冠幅及叶片面积都要大幅优于pH 5.5、pH 6.5的处理以及对照处理CK；pH 5.5的处理的蓝莓各生长指标与CK最为接近，说明pH 5.5的土壤环境是适宜薄雾蓝莓生长的pH下限；pH 6.5的处理，其蓝莓各生长指标相对于其他处理为最低，说明这种土壤环境相对不适宜蓝莓薄雾生长。以pH 4.5、pH 5.5和pH 6.5的Al2(SO4)3溶液处理土壤，其规律也相同。pH 8.5的处理，其蓝莓生长最差，各项指标最低且在后期逐渐枯萎死亡。

表3 土壤pH值对蓝莓生长量的影响Tab.3 EffectofsoilpHonthegrowthofblueberry处理溶液处理液pH值植株高度(cm)植株冠幅(cm)叶片面积(cm2)地径粗(mm)4.573.25±2.53a43.20±4.81a5.4647±0.125a0.45±0.269aH2SO45.566.35±2.02b37.00±4.82b5.1019±0.126b0.37±0.213ab6.550.33±2.33c35.17±4.56b4.9605±0.177c0.33±0.335b4.575.00±2.54a40.70±4.93a5.7703±0.017a0.43±0.033aAl2(SO4)35.572.15±2.54a36.98±4.36b4.9604±0.155a0.39±0.028bc6.554.30±2.12c34.21±4.21b4.3467±0.409b0.36±0.024c纯净水7.0～7.361.56±2.97b35.80±4.14b5.5426±0.360a0.45±0.050aNaOH8.551.15±2.97d30.58±4.64c3.2596±0.197d0.30±0.02d 注:同一列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

4 结论与讨论

土壤pH值的差异对植株生长发育影响较大，在叶片光合特性方面表现尤为明显，例如，烤烟[24]、脂松苗木[25]等。经不同pH溶液处理的土壤栽培的植株，其叶片光合作用会明显改变，可能是由于受气孔导度的限制而影响光合速率，造成CO2供应受阻[26]。更主要的原因可能是受到叶绿素含量和活性的影响[27]。本研究发现，薄雾蓝莓在pH 4.5溶液处理的土壤中生长，其叶绿素含量、叶绿素a，叶绿素b及a/b值均为最高；在pH 5.5的处理，以上各指标与对照相比无显著差异；在pH 6.5的处理，以上各项指标均降低；pH 8.5的处理，以上各项指标均最低。这表明在适合的土壤pH值能促使蓝莓更好的吸收Mn、P、K和Fe等元素，促进叶绿素的生成，提高光合作用效率[28]。

表观量子效率(AQY)、光补偿点(LSP)和光饱和点(LCP)是反映植物叶片对不同强度光照的利用能力，也反映了植物的需光特性和需光量[29-31]。本试验中，在对光响应曲线拟合后显示，在pH 4.5溶液处理的土壤中生长的薄雾蓝莓的表观量子效率最高，光补偿点和光饱和点的范围也高于其他处理，显然此种处理增强了薄雾蓝莓对弱光的适应性且提高了光能利用率。pH 5.5的处理与对照组CK近似；pH 8.5的处理最低。薄雾蓝莓栽植在pH值适宜的土壤中，能合成更多的吸收与转换光能的色素蛋白复合体[30]，提高自身光合作用能力，从而可以大量积累营养物质，促进生长。

本试验发现pH 4.5溶液处理的土壤中生长的蓝莓植株，其高度、冠幅及叶面积均要大于其他处理；pH 5.5的处理，其各项指标与CK最接近；pH 6.5的处理，其各项指标与其他处理差异显著(P<0.05)；pH 8.5的处理，其植株生长受到明显抑制。说明在不同pH土壤中栽培，薄雾蓝莓对营养物质的吸收量不同，生长量有明显区别；且各处理间生长量的差异规律与光合特性的差异规律相一致。

对H2SO4和Al2(SO4)3溶液的处理进行比较发现，叶绿素含量及光合参数在pH 4.5的各处理间均相差不大；在pH 5.5的各处理中，H2SO4溶液处理的叶绿素含量、光饱和点和光补偿点的范围均低于Al2(SO4)3溶液处理的。说明在pH值5.5的Al2(SO4)3溶液处理的土壤栽培蓝莓，其光合作用能力更高，生长相对优于H2SO4处理的。pH 6.5的处理，则H2SO4处理的生长优于Al2(SO4)3处理的。在pH 5.5的各处理中，H2SO4处理的暗呼吸速率(Rd)高于Al2(SO4)3处理的；在pH 6.5的各处理中，H2SO4处理的低于Al2(SO4)3处理的。这也能验证上述结论。由此可以得出：H2SO4溶液处理和Al2(SO4)3溶液处理的土壤，处理液的pH值为4.5时对蓝莓生长的促进效果最好；在pH为5.5时，以Al2(SO4)3溶液处理土壤的促进生长效果较好，而在pH为6.5时，则以H2SO4溶液的效果最好。

本实验发现，当处理液的pH为4.5的时，薄雾蓝莓生长最快，发育最好；pH为5.5时生长正常；pH为6.5时，薄雾蓝莓的生长受到了一定程度的抑制；pH为8.5时，不适宜蓝莓生长。这与李亚东[16]等和Harmers[32]研究提出的蓝莓最适合的土壤pH值范围4.0～5.6的结论相一致。试验中使用了H2SO4和Al2(SO4)32种药品配制相同pH梯度的溶液处理土壤，各处理的蓝莓生长及光合特性稍有差异。这与在不同的土壤酸碱度环境下，植物生长吸收各种营养元素的能力会受到影响有关[33]。试验处理中引入了Al3+离子，是否也会在对薄雾蓝莓生长有其他作用，则有待研究。

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(文字编校：唐效蓉)

EffectsofsoilpHonthegrowthandphotosynthesisofblueberries

SONG Lei1， BAI Wenfu2， LIANG Wenbin1， WU Sizheng2， NIE Dongling2

(1.Central South University of Forestry & Technology， Changsha 410004， China；2.Hunan Forest Botanical Garden； Hunan Blueberry Research and Development Center， Changsha 410116， China)

Using southern highbush blueberriesMistyfor testing materials，adjusted the soil pH with H2SO4，Al2(SO4)3and NaOH，blueberry chlorophyll content，photosynthesis and growth index were measured.The results showed that，with the decrease in soil pH，chlorophyll content，maximum net photosynthetic rate(Pmax)，apparent quantum yield(AQY)，light saturation point(LSP)and light compensation point(LCP)increased.At pH 4.5 the chlorophyll content was the highest and growth potential of blueberries was the best，at pH 8.5 the photosynthetic intensity and growth potential were the lowest.Therefore，the suitable range of acidic soil pH was 4.5 to 5.5 for southern highbush blueberryMistycultivation，while alkaline soil inhibited their growth.

blueberry； soil pH； chlorophyll content； photosynthesis； growth index

2014-11-04

湖南省重点科技项目“草莓丰产栽培、苗木繁育技术示范与推广”(2013ck2003)；中央财政资金林业科技推广项目(XT201205)。

宋 雷(1987-)，男，湖南省株洲市人，硕士，主要从事植物学研究。

S 663.9

A

1003 — 5710(2015)01 — 0006 — 06

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2015. 01. 002