文昌8个森林群落结构与物种多样性研究

洪仁辉++薛杨++王小燕

摘 要 以文昌航天发射缓冲区不同森林群落为研究对象，选择8个不同植被类型，分别设置1 hm2固定大样地，对森林植物群落的多样性、森林植物群落的物种均匀度、森林植物群落的物种优势度进行观测。结果表明：不同森林群落乔木层物种多样性差异显著，半红树林群落树种种类最高，物种多样性最高达到2.38，其次分别是天然次生林和人工混交林；不同森林群落中不同层次植物均匀度总体表现出草本层>灌木层>乔木层的规律，但天然次生林由于郁闭度较高，林下草本较灌木少，多样性和均匀度均小于灌木层；红树林物种优势度最小，各物种优势差异不显著。

关键词 不同森林类型 ；多样性 ；均匀度 ；优势度 ；动态观测

分类号 S718.5

森林群落可分为人工森林群落和自然森林群落两种大的类型，前者是通过人为措施营造的组成和结构相对简单的森林群落，后者则是在长期的历史过程中发展而成的植物复合体，由集合在一起的植物相互间以及与其他生物间的作用形成的复杂森林群落[1-2]。森林的种类组成和结构是森林群落最基本特征，是了解其组成、变化和发展趋势的基础[3-4]。物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，体现了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异。分析植物群落的结构和物种多样性，对揭示群落的更新、稳定性与演替规律具有极为重要的意义[5-6]。

文昌航天发射中心是在原有发射亚轨道火箭（如弹道导弹）的测试基地上进一步改建而成的中国第四个卫星发射中心，位于海南省文昌市的东南沿海地区，该区历史上长期受台风、海浪等海洋性气候影响，需要人工不断的更新造林来实现森林的持续覆盖，最终形成了以人工群落为主、多种群落类型共存的情况。为了更好的评估卫星发射前后对生态环境以及植物资源的影响情况，作者在对该区全面调研的基础上，选择了代表不同群落类型的群落作为样地，依据群落生态学和群落动态理论分析比较了不同群落的结构类型和物种多样性，为森林资源的科学经营和管理提供了理论依据，以期为绿色航天给予充分例证。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域主要选择在海南东北部的文昌市境内，地处东经110°36′～111°01′，北纬19°40′～20°06′，属于沿海平原地带，海拨在5～10 m，最高海拨70 m。研究区属于热带北缘沿海地带，属热带海洋季风气候，终年无霜、少严寒、四季常青，日照充足，气候温和，年平均温度23.9℃，最高气温35.5℃，最低气温3.4℃，年平均雨量1 808.8 mm，最高雨量2 769.3 mm，最低年雨量979.9 mm，台风较多，常风2～3级，最大风力18.4级。常年平均湿度为86%，最小湿度为34%。土壤类型为滨海沉积物沙壤土，pH为5.0～6.6，该区域植被类型为热带季雨林，主要经营树种有木麻黄、湿地松、桉树、马占相思、大叶相思、厚荚相思、加勒比松、湿加松、椰子和琼崖海棠等，其中，以木麻黄为绝对优势树种。

1.2 植被调查

样地设置采用典型取样法，选择航天发射场缓冲区的典型森林群落分别设置1 hm2固定大样地，以实现对该森林群落信息的全面调查（表1）。

乔木层植被调查：对固定大样地内胸径大于2.0 cm的乔木或植株高度在1.5 m 以上木本种类的所有植株（包括乔木、高大灌木和木质藤本植物）进行每木检尺，记录种名、胸径、高度、枝下高、冠幅、生长状况（记载正常、断顶、斜倒、倒伏、病虫害危害、何种病害或虫害）等指标。

下木草本层调查：在固定大样地内四角和中心位置设置5个面积5 m×5 m样方，调查植株胸径<2.0 cm（高度一般在1.5 m以下）的乔木幼苗、幼树和灌木等，并记录物种名、株数、高度、生长状况和分布状况等；在每个5 m×5 m小样方内设置2个1 m×1 m小样方，记录草本植物的种类、高度、株数和盖度等。

1.3 数据处理

1.3.1 科、属、种统计

统计样方内所有维管植物的科、属及种数。

1.3.2 重要值计算

作为评价植物在植物群落中作用的综合性数量指标，其计算公式如下[6]：

IV（乔木）=（相对密度+相对高度+相对显著度）/3

IV（灌木、草本）=（相对密度+相对频度+相对盖度）/3

式中，相对密度=某个种的个体数/全部植物的个体数，相对高度=某个种的高度/全部植物的总高度，相对显著度=某个种的胸高断面积和/样地面积，相对频度=某个种在全部样方中的频度和/所有种的频度和，相对盖度=某个种的盖度/所有种的总盖度。

1.3.3 多样性指数计算

乔木层、灌木层和草本层用重要值作为数量指标，进行群落多样性分析[7-8]。

丰富度指数（Patrick）：S=为群落内所有物种的数量。

优势度指数（Simpson）：λ=

多样性指数（Shannon-Wiener）：H′=-PilgPi

均匀度指数（Pielou）：Jsw=H′/lnS

式中，S为样方中的物种总数；N为S个种的重要值之和；Ni为第i个种的重要值。

2 结果与分析

2.1 文昌滨海航天发射场缓冲区森林植物群落组成和特征

植物群落的种类组成是群落结构的基础，也是植物群落最主要的特征之一。文昌滨海航天发射场缓冲区森林群落结构一般分为3层：乔木层、灌木层和草本层。其中，乔木层包括大戟科（Euphorbiaceae）、蝶形花科（Papilionaceae）、豆科（Leguminosae）、夹竹桃科（Apocynaceae）、楝科（Meliaceae）等共27科37属42种；灌木层包括马鞭草科（Verbenaceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）、桃金娘科（Myrtaceae）等共13科18属18种；草木层包括禾本科（Gramineae）、锦葵科（Malvaceae）、菊科（Asteraceae）等共24科44属44种。

文昌航天发射场地处海南省东北部滨海地带，土壤以砂质土壤为主。面积分布广泛的森林群落为木麻黄、桉树、大叶相思、湿加松、椰树形成的人工单优植被群落和人工混交植被群落。次生林群落和人工天然混杂林群落多分布于村落周围，还有少量半红树林分布于海岸地带，具体群落类型见表2。

2.1.1 木麻黄人工林

以木麻黄（Casuarina equisetifolia无性系林木A8品系）为优势树种，群落外貌绿色，林相整齐，郁闭度为0.50，总覆盖度65%，林木平均胸径8.7cm，平均树高11.3 m，平均南北冠幅4.0 m，东西冠幅3.7 m。灌木层种类和个体数量都很少，零星分布有马缨丹（Lantana camara），平均高度1 m。草本层有胜红蓟（Ageratum conyzoides）、飞机草（Chromolaena odorata）、夜香牛（Vernonia cinerea）、一点红（Emilia sonchifolia）、短叶黍（Panicum brevifolium）、叶下珠（Phyllanthus urinaria）、含羞草（Mimosa pudica）、结缕草（Zoysia japonica）、黄花棯（Sida acuta）、水竹叶（Phyllanthus urinaria）、丰花草（Borreria stricta）。

2.1.2 湿加松人工林

以湿地松与加勒比松的杂交后代湿加松（Pinus elliottii var. elliottii× P. caribaea var. hondurensis）为优势树种，林相整齐，郁闭度为0.35，总覆盖度60%，林木平均胸径7.0 cm，平均树高4.2 m，平均南北冠幅2.5 m，东西冠幅2.6 m。灌木层有银柴（Aporosa dioica）、大青（Clerodendrum cyrtophyllum）、了哥王（Wikstroemia indica）、毛稔（Melastoma sanguineum）、九节木（Psychotria rubra）和马缨丹，平均高度1.0 m，盖度35%，种类较多但分布稀疏。草本层有胜红蓟、鬼针草（Bidens pilosa）、夜香牛、白花蛇舌草（Hedyotis diffusa）、飞机草、叶下珠、丰花草、地桃花（Urena lobata）、加拿大飞蓬草（Conyza Canadensis）、黄花棯、链荚豆（Alysicarpus vaginalis）、马鞭草（Verbena officinalis）、蛇婆子（Waltheria indica）、铺地黍（Panicum repens）、菠萝（Ananas comosus）、龙珠果（Passiflora foetida）。

2.1.3 桉树人工林

以尾叶桉（Eucalyptus urophylla）为优势树种的成熟林，林木个体出现明显分化，林下整齐度一般，郁闭度0.75，总覆盖度95%，林木平均胸径10.5 cm，平均树高12 m，平均南北冠幅2.5 m，东西冠幅为2.3 m。灌木层主要有黑面神（Breynia fruticosa）、鸦胆子（Brucea javanica）、桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、大青、了哥王等，平均高度0.95 m，灌木盖度0.55，其中黑面神和桃金娘呈现聚居式分布，其它灌木呈零星分布。草本层分布有白花蛇舌草、丰花草、地毯草（Axonopus compressus）、短叶黍（Panicum brevifolium）、铺地黍、飞机草、叶下珠、蛇婆子、地桃花、地杨桃（Sebastiania chamaelea）、胜红蓟、牛膝（Achyranthes bidentata）、莎草（Cyperus rotundus）、夜香牛、加拿大飞蓬草。

2.1.4 大叶相思人工林

以大叶相思为优势种的人工纯林，植被群落发育良好，林相整齐，郁闭度0.5，总覆盖度80%，主林层高度5.0 m，平均胸径4.0 cm。灌木层种类单一，仅有马樱丹且成聚集分布，平均高度0.5 m，盖度0.35。草本层盖度大，主要有苍耳（Xanthium sibiricum）、飞机草、百花草、水竹叶、夜香牛、长春花（Catharanthus roseus）、丰花草等。

2.1.5 椰树人工林

以椰子树（Cocos nucifera）为优势树种，林木个体分化明显，林相残破，郁闭度0.5，总覆盖度85%，林木平均胸径26.8 cm，平均树高11 m，平均南北冠幅6 m，东西冠幅5.5 m。灌木层主要由马缨丹、东风桔（Atalantia buxifolia）、大青、鹊肾（Streblus asper）、颠茄（Atropa belladonna）等，呈聚集分布，灌木盖度0.55。草本层分布有冰糖草（Scoparia dulcis）、地毯草、黄花稔、金腰箭（Synedrella nodiflora）、牛膝、莎草、小商陆（Rivina humilis）、鱼藤（Derris trifoliata）、猩猩草（Euphorbia heberophylla）等。

2.1.6 天然次生林

原生林受干扰后形成的天然次生林，常绿群落，林冠稠密，稍有波状起伏，总覆盖度85%。该群落层次结构复杂，乔木层树种生长较紧密，树冠互相重叠而比较连续；林下灌木层植物分布亦较紧密，但草本植物种类较少、结构简单。可分为3层，乔木层为1层， 3～18 m高；灌木层有1层，1～2 m高；草本层1层，0.3～0.6 m高。

群落中优势植物为香葡桃（Syzygium odoratum），最大胸径达45 cm，次优势植物为百日青（Podocarpus neriifolius），其它有木麻黄、柳叶密花树（Rapanea linearis）、琼涯海棠（Calophyllum inophyllum）、黄槿（Hibiscus tiliaceus）、苦楝（Melia azedarach）、黄葛榕（Ficus virens）、倒吊笔（Wrightia pubescens）、潺槁树（Litsea glutinosa）。林下层主要灌木有银柴、桃金娘、九节木、东风橘、大青等，同时有大量的百日青、琼崖海棠、苦楝的天然更新。主要草本植物有鬼针草、地桃花、莎草、胜红蓟、铺地黍、短叶黍、牛筋草（Eleusine indica）、光叶菝葜（Smilax corbularia）、海金沙（Lygodium japonicum）、牛膝、莎草等。

2.1.7 多树种人工混交林

人工营造的混交森林群落，群落发育良好，总覆盖度90%。以木麻黄为优势树种，椰子树和大叶相思（Acacia auriculiformis）为次优势树种，苦楝、潺槁树、琼崖海棠为伴生树种。群落内林木个体大小差异分化明显，有一定的层次结构。主林层以木麻黄、椰子树、苦楝、和大叶相思为主，次潺槁树和琼崖海棠处于次林层。林下层灌木树种主要有马樱丹、大青、海枣（Phoenix dactylifera）、露兜（Pandanus tectorius），同时混有潺槁树、苦楝的天然更新幼苗，平均高0.6 m，盖度0.5。草本层包括小商陆、鬼针草、猩猩草、菊三七（Gynura japonica）、胜红蓟、加拿大飞蓬、马鞭草、龙珠果、长春花。

2.1.8 半红树林

半红树林指能在潮间带生存，又能在陆地环境中自然繁殖为海滩上优势木本植物种为组成的森林群落。主要位于湿地红树林与半红树林的海岸地带，呈条带状分布，群落发育良好，植被覆盖度80%。树种种类丰富，群落结构复杂。主林层红树科树种包括海莲（Bruguiera sexangula）、正红树（Rhizophora apiculata）、杯萼海桑（Sonneratia alba）、海桑（Sonneratia caseolaris）、秋茄（Kandelia candel）。此外，还包括榄李（Lumnitzera racemosa）、黄槿、海漆（Excoecaria agallocha）、椰子、水黄皮（Pongamia pinnata）、海芒果（Cerbera manghas）、大叶榄仁、木果楝（Xylocarpus granatum）等。灌木层种类少，包括九节木、东风桔和鹊肾。草本层主要有夜香牛、老鼠簕（Acanthus ilicifolius）、海芋（Alocasia macrorrhiza）、肾蕨（Nephrolepis auriculata）、菊三七等。

2.2 文昌滨海航天发射场缓冲区森林植物群落多样性

2.2.1 森林植物群落的多样性

森林群落的起源不同，所处地理区位及其演替过程中所受的外界干扰也存在较大差异，造成其在物种组成、群落结构方面存在着不同，决定了不同森林群落在植物多样性特征上表现出一定的差异。本文对文昌滨海航天发射场缓冲区8个不同类型的森林群落的乔木层、灌木层和草本层的物种多样性指数（Shannon-Wiener）进行分析。结果表明，不同森林群落乔木层物种多样性差异显著，半红树林群落树种种类最高，为2.38，其次分别是天然次生林和人工混交林。由于造林树种单一，椰林、桉树林等人工林乔木层没有出现其他树种。除木麻黄林和大叶相思林外，其他类型森林群落灌木层均存在多种树种，天然次生林内灌木种类最多，多样性最高达到1.78，其次是人工混交林和椰子林。不同森林群落均存在多种草本植物，多样性高，其中湿加松林内草本植物种类最多（17种），多样性最高（2.00），其次是桉树成熟林和半红树林，大叶相思中龄林内草本植物多样性最低。见表2。

8个森林群落中，不同层次植物多样性基本表现出草本层>灌木层>乔木层的规律。红树林由于位于海岸滩涂地带，其林下灌草层种类多样性较乔木层少。

2.2.2 森林植物群落的物种均匀度

物种均匀度反映了一个群落物种组成的均匀程度和群落中全部中的个体数据的分配情况。文昌滨海航天发射场缓冲区森林群落物种均匀度变化情况与多样性相近。半红树林、天然次生林和多树种人工混交林内乔木层树种组成均匀。灌木层物种除木麻黄林和大叶相思林外，其他森林群落以半红树林最高（0.95），但群落间差别不大。椰树林和人工混交林内草本层物种均匀度最高，但与其它群落类型差别不明显。

8个森林群落中，不同层次植物均匀度总体基本表现出草本层>灌木层>乔木层的规律。天然次生林由于郁闭度较高，林下草本较灌木少，多样性和均匀度均小于灌木层。

2.2.3 森林植物群落的物种优势度

物种优势度反映了该物种在群落中的地位和作用。对8种森林群落不同层次物种优势度统计得到，乔木层中人工林树种优势度远大于天然林，单一树种形成的纯林为单优群落，红树林群落中物种优势度最小。木麻黄林和大叶相思林的灌木层也形成单优群落，桉树林灌木层树种优势度达到0.7，表明其存在的物种数量分布不均匀。红树林和天然次生林内灌木层物种分布较其他森林群落均匀，优势度低。不同群落草本层的物种优势度差别不大，说明草本植物在不同群落中数量分布差异不大。

3 讨论

文昌航天发射场地处海南省东北部沿海地带，由于对强海洋性气候干扰的反应能力不同，形成的森林群落也存在着明显的差异性。为了更好的评估卫星发射前后对生态环境以及植物资源的影响情况，本研究对该区域主要植被类型的本底数据进行调查研究。研究得到：天然森林群落主要以近海岸的半红树林为主，还包括广泛分布于居民区周边的天然次生林。木麻黄人工林和椰树人工林被认为是该地区对台风干扰抵御性最强的植被群落，而其他人工群落的出现主要是受经营目标、树种适应性等因素决定。

8种森林群落中，半红树林群落乔木层树种种类最为丰富，几乎是天然次生林乔木层树种数量的3倍，乔木层不同树种的数量分布较其他森林群落均匀，且各树种的优势度不明显，森林群落不会因几个树种受灾而整体性毁灭。同时，半红树林乔、灌、草的层次结构明显，群落结构复杂、稳定，也保证了该群落能够长期稳定的存在于台风多发的海岸带地区。

人工林由于受到人为经营目标所限，乔木层树种结构相对单一，灌木层树种则明显受到乔木层郁闭度的影响，郁闭度较大的木麻黄和大叶相思林内灌木稀疏，而透光较好的湿加松林、桉树林和椰树林灌木种类也较为丰富。

调查显示，虽然8个森林群落中草本植物的种类存在差异，但群落中草本植物的种类数量、物种多样性、均匀度和物种优势度在8个森林群落中差异不大。

从8个森林群落中乔、灌、草物种组成结构和树种均匀度、优势度参数可以看出，在海南省东北部沿海地区，天然林尤其是海岸滩涂的半红树林群落结构最为复杂，群落所维系的森林生态系统也最为稳定。所以，在今后群落恢复和经营过程中，一定要做好天然林尤其是红树林的保护工作。为了进一步提高人工森林群落的稳定性，应尽量以多树种混交为主，而不能大面积、集中连片的进行单一树种的人工纯林营造。

参考文献

[1] 刘琪景，王 战. 长白山岳桦林倒木及其与更新的关系[J]. 森林生态系统研究，1992（6）：68-71.

[2] 郝占庆，于德永，吴 钢，等. 长白山北坡植物群落β多样性分析[J] .生态学报，2001，21（12）： 2 018-2 022.

[3] 王 刚，周本智，李正才，等. 幕阜山森林群落结构与物种多样性研究[J]. 生态科学，2010，29（4）：332-338.

[4] 彭少麟. 南亚热带森林群落动态学[M]. 北京：科学出版社，1996.

[5] 刘万德，臧润国，丁 易. 海南岛霸王岭两种典型热带季雨林群落特征[J]. 生态学报，2009，29（7）：3 465-3 476.

[6] 胡有宁，王得祥，郭垚鑫，等. 陕西周至典型森林群落结构和物种多样性特征[J]. 西北农林科技大学学报，2011，39（3）：75-81.

[7] 马克平，刘玉明. 生物群落多样性的测度方法：I.α多样性的测度方法（下）[J]. 生物多样性，1994，2（4）： 231-239.

[8] 孙儒泳，李庆芬，牛翠娟，等. 基础生态学[M]. 北京：高等教育出版社，2002：141-147.