湘中丘陵区马尾松林粗木质残体研究

张 超， 熊嘉武， 舒 勇， 刘扬晶， 潘 登

(1.国家林业局中南林业调查规划设计院， 湖南 长沙 410014；2.中南林业科技大学生命科学与技术学院， 湖南 长沙 410004)

湘中丘陵区马尾松林粗木质残体研究

张 超1， 熊嘉武1， 舒 勇1， 刘扬晶1， 潘 登2

(1.国家林业局中南林业调查规划设计院， 湖南 长沙 410014；2.中南林业科技大学生命科学与技术学院， 湖南 长沙 410004)

以湘中丘陵区马尾松林为研究对象，分析粗木质残体(CWD)的储量特征、物种组成、径级结构以及腐烂等级，研究湘中丘陵区马尾松林CWD的基本特征。结果表明：湘中丘陵区马尾松林CWD的平均储量为1.72 t/hm2，马尾松和杉木是针叶CWD的主要组成树种，樟树、南酸枣、枫香是阔叶CWD的主要组成树种。马尾松-阔叶树种混交林的CWD总储量显著大于马尾松-杉木混交林的，两者的CWD总储量与其对应森林总生物量的比例差异明显，且均表现为随森林生物量增长而增加的趋势。CWD的个体数量随着径级的增加而减少，呈反J型下降趋势，且不同存在形式CWD的数量比例大致表现为倒木>枯立木>大枝>根桩。CWD具备完整的腐烂等级(Ⅰ～Ⅴ级)，主要集中在Ⅰ、Ⅱ腐烂等级，且随着径级的增加，各腐烂等级CWD的数量比例呈现逐渐减少的趋势。

马尾松林； 粗木质残体； 储量特征； 径级结构； 腐烂等级

粗木质残体(Coarse Woody Debris，CWD)作为森林生态系统的重要组成部分，通过物理和生物作用影响其系统内外相关的生物和非生物过程[1-2]，不但能为生物的生命活动提供良好介质，维持区域环境异质性和促进森林生物多样性的保育，而且作为森林生态系统物质循环、能量流动、碳库贮存、群落更新等主要功能的载体和纽带[3-4]，对维护森林生态功能的完整性和稳定性起着不可忽视的作用。近年来，随着生物多样性保护研究的开展和生态学家们对生态系统的组成成分及其功能特点的重新审视，对CWD的研究有所发展，主要集中在北美[5]、北欧的温带森林[6]和热带森林[7]，国内已有的研究大多偏重于其储量特征和生态功能等方面，而对亚热带针叶林CWD的研究则鲜见报道[8-9]。湖南省是我国亚热带森林分布的主要省区之一，在生态公益林营造及石漠化治理中种植有较大面积的马尾松。马尾松也是我国南方地区栽培最广的树种之一。因此，作者从CWD的储量与物种组成、径级结构以及腐烂特征等角度出发，以湘中丘陵区马尾松林为研究对象，探求CWD与森林生物量的关系，并通过对不同存在形式的CWD在各径级的分布进行分析，揭示CWD形成的原因，以期客观评价湘中丘陵区马尾松林CWD的生态服务功能，同时也可为区域森林资源可持续发展的经营与管理提供基础数据。

1 研究区概况

研究地位于湖南省衡阳市，地理位置为112°07′—112°41′E、26°07′—26°36′N，地处衡阳盆地南缘与南岭北向余脉交接地带。衡阳市全市地势南高北低，大致呈两级阶梯形分布，其间平原、丘陵与山地交错分布。该区属亚热带湿润气候区，其气候为大陆性季风气候，冬寒夏热，春秋短促，冬夏绵长，年平均气温17.6 ℃，年平均降水量1 471.3 mm，降水多集中在7—8月，年平均蒸发量1 260.7 mm；森林覆盖率为49.48%，中幼林面积占森林总面积的80%以上；地带性土壤为红壤、紫色土、黄壤以及少量黄棕壤，地带性植被为亚热带常绿针阔混交林，针叶树种以马尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)为主，阔叶树种有樟树(Cinnamomumcamphora)、南酸枣(Choerospondiasaxillaris)、枫香(Chinesesweetgum)等，灌木主要有盐肤木(RhuschinensisMill)、檵木(Loropetalumchinensis)、黄檀(Dalbergiahupeana)等，草本植物有斑茅(Saccharumarundinaceum)、淡竹叶(HerbaLoophatheri)、狗尾巴草(Setariaviridis)、苔草(Carexspp.)等，同时伴生着一定数量的粗木质残体。

2 研究方法

2.1 野外调查与样品采集

参照Harmon(1986)和王文娟[10]的定义标准，将粗木质残体定义为：森林内粗头部分直径≥2.5 cm、长度≥1 m的枯立木(倾斜度不超过45°)、倒木(倾斜度超过45°)、大枝和长度<1 m的根桩。

野外调查前，先按林龄高低分别在马尾松-杉木混交林和马尾松-阔叶树种混交林中各设置3块50 m×50 m的调查样地。调查内容主要包括样地内所有立木形式CWD的胸高直径及树干高度，采用快特能RD1000测树器对其进行测定；同时，分别测量倒伏状态CWD的粗头(基部)直径、中点直径、细头直径以及残干长度，并记录CWD的存在状态。此外，根据表2的分级标准对每个样地内不同腐烂等级的CWD进行样品采集，并用排水法测定其密度，然后采用圆台体积公式(1)计算其体积[11]，再依据相应腐烂等级的密度通过公式m=pV计算其储量。

(1)

式(1)中：L为CWD的长(高)度；dC、dM、dF分别为CWD的粗头(基部)直径、中点直径和细头直径。

2.2 粗木质残体腐烂等级划分

根据野外调查中所观察到粗木质残体的形态结构和木材颜色、软硬等特征以及着生的植物生长状况，参考Harmon、Sollins[12]与闫恩荣等[3]的粗木质残体分类系统，确定粗木质残体的腐烂等级(见表1)。

2.3 数据处理

所有数据利用WPS Excel 2013和SPSS 19.0数理统计软件进行分析。

表1 湘中丘陵区马尾松林粗木质残体腐烂等级标准Tab.1 ClassificationofCWDdecayclassinaPinusmassonianaforestinthehillyArea,CentralHunanProvince特征腐烂等级ⅠⅡⅢⅣⅤ树叶存在无无无无树枝细、粗枝完整细枝部分存在,粗枝完整无细枝,粗枝完整无细枝,粗枝部分存在无树皮完整,紧密基本完整,局部疏松部分存在,疏松少量存在,疏松无树干及颜色完好,原色完好,原色边材腐烂,心材完好边材消失,心材完好心材腐烂植物生长无苔藓苔藓和蕨类苔藓、蕨类和少量幼苗苔藓、蕨类、幼苗和灌木

3 结果与分析

3.1 CWD的储量与物种组成

由表2结果可知：湘中丘陵区马尾松林的CWD主要由马尾松、杉木以及樟树、南酸枣、枫香等树种的CWD组成，马尾松CWD储量分别占马尾松-杉木混交林和马尾松-阔叶树种混交林CWD总储量的49.28%～66.41%与31.29%～34.69%。马尾松-杉木混交林的CWD总储量与马尾松-阔叶树种混交林的有着显著差异，且马尾松-阔叶树种混交林的>马尾松-杉木混交林的(见表3)。2种林分的CWD储量均表现为随森林生物量的增长而增加的趋势(见图1)。

湘中丘陵区马尾松林CWD的平均储量为1.72 t/hm2，其中，枯立木和倒木是构成CWD的主体，占总储量的61.07%～73.74%；枯死大枝和根桩分别占总储量的11.17%～21.37%与12.24%～18.47%(见表4)。

3.2 CWD的径级结构

从CWD的径级结构来看，CWD在2.5～40 cm的各个径阶均有分布(见图2)，其中马尾松-杉木混交林和马尾松-阔叶树种混交林CWD的优势径级分别为2.5～30 cm和2.5～40 cm。随着CWD径级的增加，其个体数量逐级减少，大致呈反J型的下降趋势。

表2 湘中丘陵区马尾松林粗木质残体的储量与物种组成Tab.2 ThestorageandspeciescompositionofCWDinaPi-nusmassonianaforestinthehillyArea,CentralHu-nanProvinc林分类型树种储量(t/hm2)比例(%)马尾松-杉木混交林样地1马尾松0.8766.41杉木0.4030.54其他0.043.05样地2马尾松0.6849.28杉木0.4834.78其他0.2215.94样地3马尾松0.8856.05杉木0.5233.12其他0.1710.83马尾松-阔叶树种混交林样地4马尾松0.5631.29杉木0.4424.58樟树0.6033.52其他0.1910.61样地5马尾松0.6834.69杉木0.6030.61南酸枣0.6432.65其他0.042.05样地6马尾松0.7632.76杉木0.5222.41枫香0.7632.76其他0.2812.07

表3 湘中丘陵区马尾松林粗木质残体总储量与森林总生物量Tab.3 ThetotalstorageofCWDandtotalforestbiomassinaPinusmassonianaforestinthehillyArea,CentralHunanProv-ince林分类型森林生物量(t/hm2)CWD储量(t/hm2)CWD储量/森林生物量(%)样地样地平均样地样地平均马尾松-杉木混交林样地143.261.31样地249.881.38样地352.161.571.42±0.13a3.032.773.012.94±0.14a马尾松-阔叶树种混交林样地449.621.79样地558.971.96样地664.182.322.02±0.27b3.613.323.613.51±0.17b 注:林分类型数据为平均值±标准差,同一列中字母不同表示差异显著(p<0.05)。

图1 湘中丘陵区马尾松林粗木质残体储量与森林生物量的关系Fig.1 The relationship between CWD storage and forest biomass

湘中丘陵区马尾松林CWD主要以枯立木、倒木、大枝、根桩的形式存在。以上各种形式的CWD分别占总CWD储量的19.22%～31.14%、30.13%～40.56%、20.31%～27.17%和10.05%～19.12%，且6个样地中不同存在形式的CWD数量比例大致呈现倒木>枯立木>大枝>根桩的趋势(见图3)。观察还发现，各样地倒木均存在着干中折断、干基折断以及拔根倒等形态，往往是因外力干扰导致，且较多都是枯立木折断的结果。

表4 湘中丘陵区马尾松林不同存在形式粗木质残体的储量与比例Tab.4 StorageandratioofdifferentexistingCWDinaPinusmassonianaforestinthehillyArea,CentralHunanProvince林分类型枯立木倒木大枝根桩储量(t/hm2)比例(%)储量(t/hm2)比例(%)储量(t/hm2)比例(%)储量(t/hm2)比例(%)马尾松-杉木混交林样地10.4836.640.3224.430.2821.370.2317.56样地20.5640.580.3223.190.2820.290.2215.94样地30.5635.670.4428.030.2817.830.2918.47马尾松-阔叶树种混交林样地40.7642.460.5631.280.2011.170.2715.09样地50.8040.820.6030.610.3216.330.2412.24样地60.7231.030.8436.210.4017.240.3615.52

图2 湘中丘陵区马尾松林粗木质残体在各样地的径级分布Fig.2 Diameter class of CWD in a Pinus massoniana forest in every areain the hilly Area，Central Hunan Province

图3 湘中丘陵区马尾松林不同存在形式粗木质残体在各样地的分布Fig.3 The distribution of the different existing CWD in a Pinus massoniana forest in every area in the hilly Area，Central Hunan Province

3.3 CWD的腐烂特征

在湘中丘陵区马尾松林中，粗木质残体具备完整的腐烂等级(Ⅰ-Ⅴ级)，主要集中在Ⅰ、Ⅱ腐烂等级上，分别占总储量的30.13%～47.22%和27.26%～44.15%；Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ腐烂等级的CWD所占比例相对较少，分别为7.05%～17.12%、4.31%～9.11%和3.07%～11.23%(见图4)。

图4 湘中丘陵区马尾松林各样地粗木质残体腐烂等级Fig.4 Decay class of CWD in a Pinus massoniana forestin every area in the hilly Area，Central Hunan Province

从CWD在各腐烂等级下的径级分布来看，2.5～40 cm直径的CWD在Ⅰ-Ⅴ腐烂等级均有分布，且随着径级的增加，各腐烂等级CWD的数量比例呈现逐渐减少的趋势(见图5)。

图5 湘中丘陵区马尾松林粗木质残体腐烂等级的径级分布Fig.5 Diameter class of decay class of CWD in a Pinus massoniana forest in the hilly Area，Central Hunan Province

4 结论与讨论

4.1 CWD的储量特征

湘中丘陵区马尾松林CWD的储量范围为1.31～2.32 t/hm2，平均储量为1.72 t/hm2，其中马尾松-杉木混交林为1.31～1.57 t/hm2，马尾松-阔叶树种混交林为1.79～2.32 t/hm2。CWD总储量高于广州市以马尾松为主的针叶林的储量(0.21～0.97 t/hm2)[11]，但是远低于鼎湖山季风常绿阔叶林的储量(25.278 t/hm2)[8]和天童国家森林公园针叶林的储量(19.36 t/hm2)[13]以及世界上天然针叶林CWD的平均储量(73 t/hm2)。森林CWD储量与其输入过程(林木个体竞争排斥、自然干扰以及人为干扰等)与输出过程(呼吸、淋溶和自然粉碎的综合作用以及微生物活动等)有着密切关系，同时还受所在区域气候类型、海拔高度、森林类型等因素的影响；在中低纬度地区较长一段时间高温高湿的气候条件也会加速CWD的分解，导致其储量下降。

Harmon、Muller[14]等人的研究认为，成熟森林CWD储量可占森林生物量地上部分的10%～20%，而本研究中湘中丘陵区马尾松林的CWD储量与对应样地森林总生物量的比例为2.77%～3.61%，略低于CWD在西双版纳热带季雨林中的比例(4.07%)。本研究通过对CWD储量与森林总生物量相关关系的分析发现，两者之间存在正相关关系(R2=0.847 1)。这与Aakala[15]、张修玉[11]等的研究结论类似，即森林CWD储量与对应的森林生物量之间存在线性相关关系。

4.2 CWD的径级结构

随着森林CWD径级的增加，其个体数量出现逐级减少且大致呈反J型的下降趋势。这与金光泽[16]和刘妍妍[17]在小兴安岭的研究结果相吻合。物种间及其内部对生存空间、光照、养分和水分存在激烈竞争，同时，易受大风、积雪等外界环境因素的影响，导致处在林分下层的小径级树木死亡。小径级CWD虽然在体积与生物量上不及大径级CWD，但是数量上所处的优势，使其在物质循环和碳库贮存等方面起着不可忽视的作用。

湘中丘陵区马尾松林CWD主要以枯立木、倒木、大枝、根桩形式存在，且不同存在形式的CWD数量比例大致呈现倒木>枯立木>大枝>根桩的趋势。枯立木一般是因相邻个体之间的竞争排斥和自然稀疏的结果，且其死亡过程通常是逐渐发生的。本研究区属亚热带大陆性季风气候，一年当中有相对集中的雨季，伴随其发生的雷电、山体滑坡以及病虫害等都会造成一定数量的倒木和大枝，这可能与倒木数量多于枯立木、大枝、根桩有较大关系。

4.3 CWD的腐烂特征

湘中丘陵区马尾松林CWD腐烂等级主要集中在Ⅰ、Ⅱ级。这与袁杰[18]、Motta[19]和Campbell[20]等的研究结果相一致。此外，Sturtevant et al.和Spetich et al.[21]等的研究结论表明CWD主要存在于Ⅲ～Ⅴ腐烂等级。这些与本文的研究结果恰好相反，可能是因为本研究区森林植被林分年龄较小。有研究表明[22]，随着林分年龄的增长，高腐烂等级的CWD占总储量的比例会不断增加。另外，CWD的腐烂等级还与树种、径级结构以及分解时间等因素有关。

刘妍妍等[17]对小兴安岭阔叶红松林的研究认为，随着林木径级的增加，不同腐烂等级CWD的数量比例出现下降的趋势。这与本研究中对CWD在不同腐烂等级下径级分布的分析结果一致。但是，由于研究者对CWD直径的定义、分解时间的估测方法以及腐烂等级划分标准的侧重点不同，加上不同树种木质耐腐力、干扰以及微生物活动等因素综合作用，不同研究者在分析CWD腐烂等级时结论会有所差异。

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(文字编校：唐效蓉)

CoarsewoodydebrisinaPinusmassonianaforestinthehillyareaofCentralHunanProvince

ZHANG Chao1*， XIONG Jiawu1， SHU Yong1， LIU Yangjing1， PAN Deng2

(1.Central South Forest Inventory and Planning Institute， State Forestry Administration， Changsha 410014， China；2.College of Life Science and Technology， Central-South University of Forestry & Technology， Changsha 410004， China)

The characteristics of storage，species composition，DBH class and decay class of coarse woody debris(CWD)were studied in aPinusmassonianaforest in the hilly area，Central Hunan Province.The results showed the average storage of CWD was 1.72t/hm2，the conifer tree specie of CWD werePinusmassonianaandCunninghamialanceolata，the broad-leaved tree specie of CWD wereCinnamomumcamphora、ChoerospondiasaxillarisandChinesesweetgum.The storage of the area of mixed ofP.massonianaand broad-leaved tree species significantlly bigger than the area of mixed ofP.massonianaandC.lanceolata，showed with the increase of forest biomass has a growth trend.The density of CWDs decreased as increase of DBH class，and followed the inverse J-shape，the ratio showed log>snag>branch>stump.The CWD had all classes(class I to V)with a focus of decay classⅠandⅡ，the decay class of CWDs decreased with increase of DBH class.

Pinusmassonianaforest； coarse woody debris； character of storage； DBH(diameter at breast height)class； decay class

2015-05-11

中南林业科技大学研究生科技创新基金资助项目(CX2015A03)。

张 超(1987-)，男，河南省安阳市人，生态学硕士研究生，助理工程师，主要从事林业调查规划设计工作。

S 718.55+4.2

A

1003 — 5710(2015)04 — 0020 — 07

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2015. 04. 006