不同品种肉羊肌肉的糖酵解潜力及其与肉品质的相关性

马晓冰，苏 琳，林在琼，辛 雪，尹丽卿，赵雅娟，靳 烨*

（内蒙古农业大学食品科学与工程学院，内蒙古 呼和浩特 010018）

不同品种肉羊肌肉的糖酵解潜力及其与肉品质的相关性

马晓冰，苏 琳，林在琼，辛 雪，尹丽卿，赵雅娟，靳 烨*

（内蒙古农业大学食品科学与工程学院，内蒙古 呼和浩特 010018）

以8 月龄巴美肉羊、小尾寒羊和苏尼特羊为实验材料，取背最长肌（longissimus dorsi，LD）、股二头肌（biceps femoris，BF）和臂三头肌（triceps brachii，TB），测定其糖酵解潜力（glycolytic potential，GP）、乳酸含量，以探讨不同品种肉羊肌肉糖酵解潜力的差异及糖酵解潜力与肉品质的关系。结果表明：不同品种肉羊3 个部位肌肉的糖酵解潜力均为LD最大，TB最小。不同品种肉羊间的糖酵解潜力差异显著（P＜0.05），巴美肉羊最大，小尾寒羊最小。宰后45 min的乳酸含量与糖酵解潜力大小情况并不一致。3 个品种肉羊背最长肌的剪切力值差异显著（P＜0.05），巴美肉羊最小，小尾寒羊最大。巴美肉羊的熟肉率显著高于苏尼特羊和小尾寒羊（P＜0.05）。小尾寒羊的糖酵解潜力与a*值成显著负相关（P＜0.05）。随着糖酵解潜力的增大，pH24值及剪切力有减小的趋势。

糖酵解潜力；乳酸；肉品质

糖酵解潜力（glycolytic potential，GP）是对宰后肌肉中可转化成为乳酸的糖类化合物数量的测定［1］，是衡量牲畜死后肌肉中的乳酸和有可能转化为乳酸的化合物总量高低的一个指标［2］。动物屠宰后，呼吸作用停止，肌肉中氧气供应中断，发生不可逆转的糖原酵解反应，无氧酵解的最终产物是乳酸［1］。宰后这种变化会一直进行，除非宰前动物由于各种原因导致肌肉中糖原含量显著下降，否则糖原将会不停地转化为乳酸，直至参与糖酵解的酶类失活。糖酵解过程产生的乳酸不会像活体动物那样被转运到肝脏中再合成肝糖原或通过血液循 环被排除，而是在肌肉细胞内蓄积起来，导致肉pH值下降［3-5］。

宰后肌肉糖酵解是其pH值下降的主要原因。pH值是反映宰后畜禽肌肉糖原酵解速率的重要指标，也是肉熟化过程中肉质形成的一个核心指标［6］。在肌肉转化为“肉”的过程中，宰后pH值下降的速率和程度强烈影响肉的品质，其下降速率决定了是否会产生PSE（pale， soft and exudative）肉，其下降的程度也会影响肉的嫩度、系水力、色泽、蒸煮损失等［7-8］。van Laack等［9］研究表明，随着糖酵解潜力的增加，猪肉的颜色越苍白，极限pH值越低，滴水损失越高。Miller等［10］研究表明，糖酵解潜力高的，可以降低肉的剪切力，使肉的嫩度得到改善。Rosenvold等［3］研究报道，当通过饲粮调控使得肉中糖储水平降低时，肉pH值升高，进而可降低肉中钙激活蛋白活性、提高钙蛋白酶抑制蛋白活性，使得肉中蛋白质降解减少，肉的嫩度降低。Zybert等［11］研究表明，当猪腰大肌糖酵解潜力值增加时，其亮度值也相对增加。Hamilton等［12］在研究猪肉质和糖酵解潜力关系时发现，糖酵解潜力越小，产生的乳酸含量越少，pH值越高，系水力也越高，渗出至肉表面的水分越少，肉色就会越暗。以上研究都表明糖酵解过程对肉质有着显著的影响，一定水平的糖酵解对保证良好肉质具有重要作用。

本实验以苏尼特羊、巴美肉羊和小尾寒羊为材料，对不同品种、不同部位的肌肉糖酵解潜力及宰后45 min产生的乳酸含量分别进行测定和比较，并将糖酵解潜力与肉品质建立联系，为改善肉质提供理论依据。

1　材料与方法

1.1材料与试剂

羊肉样品取自内蒙古巴彦淖尔市乌拉特中旗农区畜牧业专项推进办公室巴美肉羊育种园区，选取饲养条件相同（舍饲），体质量相近的8 月龄巴美肉羊、小尾寒羊、苏尼特羊各4 只，采用伊斯兰教屠宰方式屠宰放血后，取背最长肌（longissimus dorsi，LD）、股二头肌（biceps femoris，BF）和臂三头肌（triceps brachii，TB）作为实验原料。其中用于测定糖酵解潜力和乳酸含量的肉样切成条状，装于冻存管中，液氮速冻，放于干冰中带回，置于－80 ℃冰箱中保存。

淀粉葡萄糖苷酶、乳酸脱氢酶、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶、己糖激酶 美国Sigma-Aldrich公司；烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 国药集团化学试剂有限公司；醋酸钠、冰醋酸、CaCl2天津永大化学试剂厂；以上试剂均为分析纯。

1.2仪器与设备

LRH-250生化培养箱 上海一恒科学仪器有限公司；DSH-300A旋转式恒温振荡器 上海雅荣生化设备仪器有限公司；多功能离心机 美国Thermo Fisher公司；PB-10 pH计 德国Sartorius公司；TU-1810紫外-可见分光光度计 北京普析通用仪器有限责任公司；XHF-DY高速分散器 宁波新芝生物科技股份有限公司；TCP2A全自动测色色差计 上海生物生化实验仪器公司；CL-M嫩度仪 上海精密科学仪器有限公司。

1.3方法

1.3.1糖酵解潜力测定

根据Monin等［13］的方法，测定肉中糖原、葡萄糖、6-磷酸葡萄糖以及乳酸的含量，按公式（1）计算糖酵解潜力。

糖酵解潜力/（μmol/g）=2（糖原含量/（μmol/g）+葡萄糖含量/（μmol/g）+6-磷酸葡萄糖含量/（μmol/g））+乳酸含量/（μmol/g） （1）

1.3.2pH值测定

屠宰后45 min，用pH-STAR型胴体直测式pH计测定屠宰羊的背最长肌、股二头肌和臂三头肌肌肉pH值（pH1）；静置排酸24 h测定终极pH值（pH24）。每个部位测定3 次，取平均值。

1.3.3色泽测定

先用校正板将TC-P2A全自动测色色差仪标准化，然后将镜口垂直并紧扣肉面进行色泽的测定，用亮度（L*）值、红度（a*）值和黄度（b*）值表示。每个肉面按每1.5 cm2的测定面积，改变3 次位置重复测定后取平均值。L*值越大，色泽越白。a*＞0表示红色程度，a*＜0表示绿色程度。b*＞0表示黄色程度，b*＜0表示蓝色程度［14］。

1.3.4嫩度测定

将肉样切成2.5 cm×3 cm×5 cm大小的肉块，密封后放入80 ℃水浴锅中煮45 min，取出肉块，室温下待肉块变凉后顺着肌纤维方向将肉切成 3 cm×1 cm×1 cm的条状，用CLM-3型嫩度仪测定肉样剪切力［15］。

1.3.5熟肉率测定

取30～50 g的肉样，称质量（m1），密封后100 ℃水浴煮4 0 min，晾至室温，沥干水分再次称质量（m2），按公式（2）计算熟肉率［16］。

1.4数据统计分析

2　结果与分析

2.1不同品种肉羊肌肉的糖酵解潜力

图1　不同品种肉羊肌肉的糖酵解潜力Fig.1 Glycolytic potential of sheep muscles from different breeds

由图1可知，每个部位肌肉的糖酵解潜力在3 个品种间的大小均为巴美肉羊＞苏尼特羊＞小尾寒羊。而且巴美肉羊的糖酵解潜力显著高于小尾寒羊和苏尼特羊的糖酵解潜力（P＜0.05），苏尼特羊的糖酵解潜力显著高于小尾寒羊的糖酵解潜力（P＜0.05）。

糖酵解潜力在同一品种3 个部位的大小顺序均为LD＞BF＞TB。巴美肉羊中，背最长肌的糖酵解潜力与股二头肌差异不显著（P＞0.05），二者显著高于臂三头肌（P＜0.05）。小尾寒羊中，背最长肌的糖酵解潜力显著高于股二头肌和臂三头肌（P＜0.05），而股二头肌和臂三头肌差异不显著（P＞0.05）。苏尼特羊中，背最长肌的糖酵解潜力显著高于股二头肌和臂三头肌（P＜0.05），股二头肌糖酵解潜力显著高于臂三头肌（P＜0.05）。可见不同部位之间，糖酵解潜力是有差异的，而且总体看来，背最长肌的糖酵解潜力最高，股二头肌次之，臂三头肌最低。根据苏琳［17］、林在琼［18］等报道，背最长肌中ⅡB型肌纤维含量高于股二头肌和臂三头肌。ⅡB型肌纤维是快速酵解型肌纤维，含有较高的糖原含量，代谢类型以无氧酵解为主［13］。根据Choe［19］、门小明［20］等的研究结果，纤维类型组成影响宰后肌肉的能量代谢，含高比例氧化型纤维的肌肉具有较低的糖酵解潜力且快速酵解型纤维含量与糖酵解潜力成正相关。由此可知，背最长肌的糖酵解潜力较高，可能是背最长肌中ⅡB型纤维含量较多导致的。

2.2不同品种肉羊的乳酸含量

糖酵解潜力是对宰后可转化成为乳酸的糖类化合物数量的测定，乳酸是糖酵解的产物，为探究二者之间的关系，对宰后45 min的乳酸含量进行测定。

图2　不同品种肉羊肌肉中的乳酸含量Fig.2 Lactic acid contents in sheep muscles from different breeds

由图2可知，总体看来，3 个品种肉羊相同部位肌肉乳酸含量均为巴美肉羊大于苏尼特羊和小尾寒羊。其中，巴美肉羊背最长肌的乳酸含量显著高于苏尼特羊和小尾寒羊（P＜0.05）。另外两个部位乳酸含量在品种间差异不显著（P＞0.05）。

巴美肉羊的背最长肌乳酸含量显著高于股二头肌和臂三头肌（P＜0.05），后两个部位差异不显著（P＞0.05）。苏尼特羊和小尾寒羊的乳酸含量在三部位间差异不显著（P＞0.05）。

由此可见，虽然乳酸是糖酵解的产物，但糖酵解潜力的大小和宰后产生的乳酸含量的多少并不一致，说明宰后45 min时糖酵解潜力大小并不是乳酸产生多少的决定因素。朱康平等［2］研究表明，糖酵解产生乳酸的过程中糖原是足够的，直到猪肉彻底熟化，糖原仍有剩余，产生乳酸的多少与糖酵解潜力有关，还与糖酵解过程中的基因和关键酶的调控有关。如腺苷酸活化蛋白激酶（AMP-activated protein kinase，AMPK）可以调节机体的糖代谢，AMPK激活后可以直接磷酸化糖酵解关键酶并提高其活性，进而促进糖酵解［21-22］。

2.3不同品种肉羊背最长肌的肉质指标

表1　3 个品种肉羊背最长肌的肉质指标Table 1 Meat quality traits in longissimus dorrssii of three breeeddss

由表1可知，3 个品种肉羊背最长肌的剪切力值大小为巴美肉羊＜苏尼特羊＜小尾寒羊，且三者差异显著（P＜0.05）。巴美肉羊的熟肉率显著高于苏尼特羊和小尾寒羊（P＜0.05）。3 个品种肉羊的pH值及色泽差异不显著（P＞0.05）。

2.4糖酵解潜力与肉品质的相关性

表2　糖酵解潜力与肉品质的相关性Table 2 Correlation between glycolytic potential and meat quality traits

使用SPSS19.0软件对巴美肉羊、小尾寒羊和苏尼特羊背最长肌的糖酵解潜力与肉质指标做相关性分析，所得结果见表2。总体来看，糖酵解潜力与巴美肉羊和小尾寒羊的a*值成负相关，特别是与小尾寒羊成显著负相关（P＜0.05）。糖酵解潜力与3 个品种肉羊的pH24值及剪切力均成负相关。虽然在统计学上不显著，但是随着糖酵解潜力值的增大，pH24值及剪切力有减小的趋势。Zybert等［11］的研究表明，糖酵解潜力与pH24值成负相关，与本实验结果相似。Miller［10］和Rosenvold［3］等研究报道，糖酵解潜力与剪切力成负相关，与本实验结果相似。有研究表明，宰后肉的剪切力受多种因素的影响，其中钙激活酶是重要的影响因素，宰后ATP含量减少，pH值降低，有助于肌质网膜和线粒体膜破裂，促使Ca2+的浓度升高，激活了钙激活酶，进而导致Z线崩解，肌原纤维小片化，肉的嫩度变好［23-24］。随着糖酵解潜力的增大，pH值降低的程度增加，钙激活酶的活性增强，加快了肌原纤维小片化，这可能是糖酵解潜力与剪切力成负相关的原因。

3　结 论

不同品种肉羊肌肉的糖酵解潜力有差异，同一品种不同部位肌肉的糖酵解潜力也不同。宰后45 min，不同品种肉羊不同部位肌肉的乳酸含量略有不同。由分析结果可知，虽然乳酸是糖酵解的产物，但是不能通过糖酵解潜力的大小直接判断产生乳酸含量的多少。乳酸含量不仅与糖酵解潜力有关，还与糖酵解的程度和速率有关，受到糖酵解过程中关键酶的调控。糖酵解潜力与肉品质有一定的相关性。糖酵解潜力与巴美肉羊和小尾寒羊的a*值成负相关，且随着糖酵解潜力的增大，3个品种肉羊的pH24值及剪切力均有减小的趋势。肉品质的形成是个复杂的过程，还有待进一步研究。

［1］ 李慧. 基因类型、去势方法和生长激素对肌纤维特性和猪肉品质影响的研究［D］. 呼和浩特： 内蒙古农业大学， 2013： 12.

［2］ 朱康平. 猪肌肉糖酵解潜力及几个重要代谢调控基因的表达与肉质性状关联性分析［D］. 成都： 四川农业大学， 2012： 50-51.

［3］ ROSENVOLD K， PETERSEN J S， LWERKE H N， et al. Muscle glycogen stores and meat quality as affected by strategic finishing feeding of slaughter pigs［J］. Journal of Animal Science， 2001， 79（2）：382-391.

［4］ YL☒-AJOS M， RUUSUNEN M， PUOLANNE E. Glycogen debranching enzyme and some other factors relating to post-mortem pH decrease in poultry muscles［J］. Journal of the Science of Food and Agriculture， 2007， 87（3）： 394-398.

［5］ BEE G， BIOLLEY C， GUEX G， et al. Effects of available dietary carbohydrate and preslaughter treatment on glycolytic potential，protein degradation， and quality traits of pig muscles［J］. Journal of Animal Science， 2006， 84（1）： 191-203.

［6］ 尹靖东. 动物肌肉生物学与肉品科学［M］. 北京： 中国农业大学出版社， 2011： 164-183.

［7］ SCHEFFLER T L， SCHEFFLER J M， KASTEN S C， et al. High glycolytic potential does not predict low ultimate pH in pork［J］. Meat Science， 2013， 95（1）： 85-91.

［8］ 雷剑， 冯定远， 左建军. 宰后糖酵解潜力对肉质的影响及宰前饲养管理调控［J］. 中国饲料， 2010（4）： 26-30.

［9］ van LAACK R L， KAUFFMAN R G. Glycolytic potential of red， soft，exudative pork longissimus muscle［J］. Journal of Animal Science，1999， 77（11）： 2971-2973.

［10］ MILLER K D， ELLIS M， BIDNER B， et al. Porcine longissimus glycolytic potential level effects on growth performance， carcass， and meat quality characteristics［J］. Journal of Muscle Foods， 2000， 11（3）：169-181.

［11］ ZYBERT A， SIECZKOWSKA H， ANTOSIK K， et al. Relationship between glycolytic potential and meat quality of duroc pigs with consideration of carcass chilling system［J］. Annals of Animal Science，2013， 13（3）： 645-654.

［12］ HAMILTON D N， MILLER K D， ELLIS M， et al. Relationships between longissimus glycolytic potential and swine growth performance， carcass traits， and pork quality［J］. Journal of Animal Science， 2003， 81（9）： 2206-2212.

［13］ MONIN G， MEJENES-QUIJANO A， TALMANT A， et al. Influence of breed and muscle metabolic type on muscle glycolytic potential and meat pH in pigs［J］. Meat Science， 1987， 20（2）： 149-158.

［14］ LYTRAS G N， GEILESKEY A， KING R D， et al. Effect of muscle type， salt and pH on cooked meat haemoprotein formation in lamb and beef［J］. Meat Science， 1999， 52（2）： 189-194.

［15］ 靳烨， 南庆贤. 高压处理对牛肉感官特性与食用品质的影响［J］. 农业工程学报， 2004， 20（5）： 196-199.

［16］ 李永鹏. 宰后成熟对藏羊肉肉用品质及挥发性化合物的影响［D］. 兰州： 甘肃农业大学， 2011： 11.

［17］ 苏琳， 林在琼， 袁倩， 等. 苏尼特羊肉肌纤维特性分析［J］. 食品工业科技， 2014， 35（6）： 98-101.

［18］ 林在琼， 苏琳， 李慧， 等. 巴美肉羊肌纤维特性与糖酵解潜力相关性的研究［J］. 食品工业科技， 2014， 35（8）： 145-148； 160.

［19］ CHOE J H， CHOI Y M， LEE S H， et al. The relation between glycogen， lactate content and muscle fiber type composition， and their influence on postmortem glycolytic rate and pork quality［J］. Meat Science， 2008， 80（2）： 355-362.

［20］ 门小明. 肌肉纤维类型组成对猪肉品质的影响及其机理研究［D］. 无锡： 江南大学， 2012： 47.

［21］ HOLMES B F， KURTH-KRACZEK E J， WINDER W W. Chronic activation of 5'-AMP-activated protein kinase increases GLUT-4，hexokinase， and glycogen in muscle［J］. Journal of Applied Physiology，1999， 87（5）： 1990-1995.

［22］ MU J， BROZINICK J T， VALLADARES O， et al. A role for AMP-activated protein kinase in contraction-and hypoxia-regulated glucose transport in skeletal muscle［J］. Molecular Cell， 2001， 7（5）： 1085-1094.

［23］ 马俪珍， 王永辉， 范三红. 猪宰后肌肉中钙激活蛋白酶活性变化的研究［J］. 农业工程学报， 2007， 23（2）： 239-243.

［24］ 杜敏， 朱美君. 内源蛋白酶与肉的嫩化［J］. 肉类研究， 1994， 8（3）：13-14； 21.

Relationship between Muscle Glycolytic Potential and Meat Quality in Different Breeds of Sheep

MA Xiaobing， SU Lin， LIN Zaiqiong， XIN Xue， YIN Liqing， ZHAO Yajuan， JIN Ye*
（College of Food Science and Engineering， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010018， China）

The objective of this study was to investigate the difference in the glycolytic potential of longissimus dorsi （LD），biceps femoris （BF） and tricep s brachii （TB） muscles between different breeds of sheep （Bamei sheep， Small Tail Han sheep and Sunit sheep） and the relationship between glycolytic potential and meat quality. Three breeds were slaughtered at 8 months of age and LD， BF and TB muscles were chosen. The results showed that for all the b reeds investigated， LD revealed the highest glycolytic potential and the glycolytic potential of TB was the lowest among the three muscles. Glycolytic potential was significantly different among three breeds （P ＜ 0.05） a nd followed the decreasing sequence of Bamei sheep，Sunit sheep and Small Tail Han sheep. The lactic acid content measured at 45 min postmortem was not consistent with glycolytic potential. The shear force of LD among different breeds was significantly different （P ＜ 0.05） with Bamei sheep showing the highest value and Small Tail Han sheep showing the lowest value. The cooking rate of LD from Bamei sheep was significantly higher than that from Small Tail Han sheep and Sunit sheep （P ＜ 0.05）. Glycolytic potential of Small Tail Han sheep had a significantly negative correlation with a* value （P ＜ 0.05）. With increasing glycolytic potential， pH24and shear force revealed an obvious decrease.

glycolytic potential； lactic acid； meat quality

TS251.5

A

1002-6630（2015）15-0001-04

10.7506/spkx1002-6630-201515001

2014-10-21

国家自然科学基金地区科学基金项目（31360393）

马晓冰（1990—），女，硕士研究生，研究方向为畜产品加工。E-mail：bingjing1002@163.com

靳烨（1964—），男，教授，博士，研究方向为畜产品安全生产。E-mail：jinyeyc@sohu.com