环境因素对湿地土壤微生物群落影响研究进展

王金爽　胡　泓　李甜甜　李正炎　吕向梨（ 盘锦市湿地科学研究所，辽宁 盘锦 4000；中国海洋大学环境科学与工程学院，山东 青岛 6600 ）

环境因素对湿地土壤微生物群落影响研究进展

王金爽1胡泓2李甜甜2李正炎2吕向梨2
（1 盘锦市湿地科学研究所，辽宁 盘锦 124000；2中国海洋大学环境科学与工程学院，山东 青岛 266100 ）

湿地生态系统具有水陆过渡带的重要特征，在养分循环、能量流动、环境净化、维持生态平衡等方面有着重要的生态环境功能。土壤微生物是湿地生态系统的重要组成部分，对于深入探讨湿地生态系统结构和功能具有非常重要的作用。总结了湿地生态系统土壤微生物组成与多样性的相关研究，综述了植被、盐度、水分、污染物等环境因素对微生物的影响，并对其未来的研究方向进行展望，提出加强分子生物学技术在湿地土壤微生物领域的应用、扩大环境因素的研究范围、采用多因素综合分析方法的研究方向。

湿地；土壤微生物；影响因素

额济纳湿地（张丕业 摄）

微生物是湿地生态系统中的重要组成部分，在湿地物质循环与能量流动等过程中起到关键的作用，由于其对生态环境变化比较敏感，因此湿地土壤微生物群落的组成和多样性成为指示环境变化的重要指标。湿地土壤生态系统中的微生物种类、它们拥有的基因以及这些微生物与环境之间相互作用的多样化程度能够反映土壤环境条件的演化，对于深入探讨湿地生态系统结构和功能变化具有非常重要的作用（赵先丽等，2009；林先贵等，2008）。目前对于土壤微生物群落组成及多样性的研究多集中于森林生态系统、草原生态系统、农田生态系统（Yin et al，2014；Birgander et al，2014；Stone et al，2014；Qian et al，2014），湿地生态系统的相关研究相对较少。近年来，湿地土壤微生物研究逐渐受到人们关注，但大部分研究主要集中于人工湿地微生物种类鉴定及污染物降解功能方面，有关自然湿地的土壤微生物研究相对较少（Nicomrat etal，2006； Ahn et al，2009）。

土壤微生物与环境作用的多样性是其多样性的重要组成部分，环境因素对于土壤微生物多样性及其群落组成有着重要的影响，其中包括自然的环境条件改变和人类活动的干扰，这些因素相互影响、综合作用于微生物群落。本文综述了自然湿地土壤微生物与环境因素关系的相关研究，分析和总结了环境因素对湿地土壤微生物的影响机理，为自然湿地土壤微生物多样性及土壤肥力恢复提供理论支持。

1　植被状况对微生物群落组成的影响

在湿地生态系统中，土壤微生物与土壤、植被共同组成一个功能微系统，土壤微生物的种类、分布及群落特征受湿地植被特征（植物种类、地面生物量、覆盖率、生物多样性指数）与土壤的理化性质（土壤质地、通气性、pH和养分含量）等因素的影响（Liu et al，2013； Wardle et al， 2004）。对黄河三角洲湿地植物群落及土壤的研究调查发现，在裸滩向芦苇群落演替的过程中，土壤微生物的多样性显著增加（Yu et al， 2012）。在长江口九段沙湿地植被不同演替阶段，土壤微生物δ-变形菌门（δ- Proteobacteria）、绿弯菌门（Chloroflexi）、酸杆菌门（Acidobacteria）的一些种类以及噬细胞菌属（Cytophaga）、交替赤细胞菌属（Altererythrobacter）等均出现在演替的后半阶段，表明互花米草的生物量提高对湿地土壤的含水率、通气性和营养元素组成产生了显著影响（Tang et al， 2011）。可见，互花米草、芦苇等优势植被有利于土壤微生物群落结构和功能的优化。

2　土壤盐度对微生物群落结构与多样性的影响

土壤盐度含量影响土壤微生物的群落组成，从而对有机物的分解、植物的营养供应等过程产生抑制作用（Rath et al， 2014）。在湿地生态系统中，由于受到气候变化以及人工灌排水的影响，土壤含盐量不断升高，已经成为制约湿地发展的重要环境问题。对长江口九段沙湿地的研究表明不同盐度含量土壤中微生物群落组成存在差异，低盐度的土壤中异养代谢功能强的β-变形菌（β-Proteobacteria）、γ-变形菌（γ- Proteobacteria）以及放线菌（Actinobacteria）相对丰富，而高盐度的土壤中ε-变形菌（ε- Proteobacteria）相对丰富（Xi et al， 2014）。此外，有学者研究了珠江流域淡水沉积物、潮间带沉积物以及海水沉积物细菌群落的差异，发现淡水沉积物中微生物的多样性和均匀度是最高的，潮间带次之，海水沉积物最低（Wang et al， 2012）。王震宇等（2010）对黄河三角洲退化湿地微生物群落的分析也表明盐度与微生物多样性以及活性具有显著的负相关关系。Asghar（2012）等研究发现，在中低盐度土壤中，微生物具有更强的有机物分解能力，而在盐渍化土壤中，微生物活性降低。总之，土壤盐度的增加会抑制土壤异养细菌的生长，从而使湿地土壤的物质分解、养分循环等功能受到影响，植物覆盖度降低，呈退化趋势。

3　水分状况对微生物群落组成与活性的影响

在湿地生态系统中，土壤水分含量、分布及运移决定了土壤盐分状况及通气性能，从而影响土壤微生物群落的组成与多样性。适宜的土壤水分条件及土壤通气性能有利于土壤微生物的生长繁殖，使其结构保持稳定，而长期干旱或者淹水都会造成土壤通气性、pH值、盐度等状况的改变，从而抑制细菌的繁殖和生长（Peralta et al，2014）。随着全球变暖的加剧，干旱越来越频繁地发生在湿地生态系统。Kim等（2008）研究了短期干旱对于湿地微生物基因组成与多样性的影响，结果显示，短期缺水引起泥炭湿地真菌、亚硝酸盐还原酶、甲基辅酶M还原酶的基因丰度显著下降，而对于脱氮菌（Denitrifiers）、产甲烷菌（Mathanogens）的多样性及组成变化均不明显。可见，短期的缺水对于微生物群落组成的影响相对较小，但会影响酶的活性。Peralta等（2013）研究发现土壤水分的增加改变了脱氮微生物的组成，从而使反硝化作用速率显著升高。另外有研究表明干旱气候使真菌多样性指数显著提高，但细菌多样性变化不大（Acosta-Mart í n e z et al，2014）。水分的变化对于湿地微生物的功能产生一定的影响，短期的干旱产生的危害较小，如果长期得不到改善，将使湿地土壤微生物群落结构产生变化，进而影响到湿地的物质循环。

4　污染物排放对微生物群落结构与活性的影响

除了一些自然因素的改变，人为的污染物排放也是湿地生态系统所面临的巨大威胁。随着工农业生产的发展，大量工业废水、生活污水和化肥、农药等有害物质被排入水体与土壤，对湿地生态系统造成严重破坏。自然状态下，土壤微生物群落结构保持较高的稳定性，而污染环境下，由于微生态环境变化与污染胁迫作用，土壤微生物代谢过程、微生物群落结构发生改变（杨萌青等，2013）。由于微生物类别的测定技术和方法的限制，难以准确、可靠地识别现场微生物群落结构与污染物之间的响应关系。因此，目前大部分研究都是通过室内模拟的方式来研究石油、重金属、有机污染物等对土壤微生物群落的影响。世界上很多重要湿地中都有油田分布，如美国路易斯安娜油田、黑海油田，中国的胜利油田、大庆油田、辽河油田都位于湿地内，土壤中的石油污染物会对土壤动物和微生物造成毒害作用，特别是其浓度较高时，对湿地土壤微生态环境的破坏容易引起土壤微生物群落、区系的变化（阚兴艳等， 2012）。Tian等（2014）研究了石油污水灌溉对于河口湿地芦苇根际土壤微生物的影响，结果表明细菌群落结构受到的影响较小，而优势菌发生了变化，变形菌门（Proteobacteria）和拟杆菌门（Bacteroidetes）的一些菌种形成了稳定的优势菌群，而厚壁菌门（Firmicutes）、放线菌门（Actinobacteria）以及蓝藻细菌（Cyanobacteria）的一些种群有所下降。重金属在土壤中受到土壤胶体的竞争吸附作用，另外土壤的pH值将影响到重金属的溶解性，因此对于土壤微生物的破坏更严重。Nwuche等（2008）研究了重金属Cu、Zn、Ni对于微生物的影响，结果表明C、N的矿化速率、微生物量碳、微生物呼吸都受到抑制，并且同时加入两种金属其毒性具有协同作用。此外，研究表明除草剂等有机污染物同样会抑制微生物的活性，改变其群落结构（Sura et al，2012）。不同类型的污染物对于湿地微生物都有着抑制作用，其危害程度受到污染物浓度、作用时间以及环境条件等综合影响。

5　其他因素

5.1施肥对微生物群落多样性的影响

微生物群落的结构和功能反应了土壤的质量和肥力，在土壤的物质循环中起着重要的作用。一些湿地生态系统由于荒漠化加剧，土壤肥力流失严重，因此，目前在湿地恢复过程中有学者试图通过施肥来恢复土壤肥力。Islam等（2011）利用BIOLOG碳素利用法研究了施加不同种类的化肥对于湿地土壤微生物的长期影响，结果表明施加肥料会提高微生物的碳源利用率，其中施加秸秆堆肥与化学肥料的混合肥效果最好，只施加化学肥料的土壤微生物多样性最低。另外，对中国北部土壤研究表明施加有机物和P（磷肥）、K（钾肥）的土壤微生物多样性比施加NPK（氮磷钾肥）、仅NP（氮磷肥）、仅NK（氮钾肥）等的多样性都高，并且厚壁菌门（Firmicutes）的含量在施加有机物、PK（磷钾肥）的土壤中含量显著高于其他处理（Ge et al，2008）。不同的土壤其理化性质有显著差异，在修复过程中施加肥料类型、含量及比例关系要根据实际土壤养分情况经过严密的实验确定。

5.2季节因素对微生物群落结构的影响

不同季节土壤温度、含水率、植被的生长状况等环境条件不同，这些差异导致了微生物活性与结构的季节效应。微生物的活性通常在夏季较高而冬季较低。Ansola等（2014）研究了西班牙西北部湿地微生物群落组成，结果表明自然湿地和人工湿地的土壤细菌群落结构没有受到季节明显的影响。季节因素对微生物群落的影响取决于环境条件随季节的变化程度。

6　展望

湿地特别是自然湿地生态系统环境条件复杂，湿地土壤微生物研究起步相对较晚，很多分子生物学技术难以得到广泛的应用。因此，今后湿地土壤微生物群落结构与多样性研究应该从以下几方面加强：

首先，加强分子生物学技术的应用。研究技术的进步特别是分子生物学技术的发展，使微生物的研究不断深入，目前环境因素对于微生物的影响大多只是停留在表面现象的描述，而对于微生物群落结构组成与变化的深入研究较少，今后应加强在基因水平的研究。

其次，应扩大环境因素研究的范围。目前大量的研究都集中于盐渍化、植被演替等影响较大的因素，而其他因素如土壤理化性质、季节变化、动物多样性等研究较少，这种不均衡不利于湿地微生物变化的机理性研究。只有研究的环境因素足够全面深入，我们才能对微生物群落结构组成与多样性的变化进行准确的判断，从而指导湿地的保护与恢复。

再次，注意多因素综合分析。湿地生态系统兼有水生环境和陆地环境的双重特征，淹水环境改变土壤通气性，造成土壤微生物的厌氧环境，水体中的C、N、P等营养元素对土壤产生直接的影响，同时土壤质地、孔隙大小、有机质含量等因素也制约着微生物群落结构，此外不同的植被也会影响微生物的组成与活性，微生物群落结构与多样性的改变是多种因素综合作用的结果，因此，需要开展多种因素作用下土壤微生物的响应机制研究。

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Progress in Studies of Impacts of Environmental Factors on Microbe Community in Wetland Soil

WANG Jin-Shuang1HU Hong2LI Tian-Tian2LI Zheng-Yan2Lü Xiang-Li2
(1 Panjin Institute of Wetland Science, Panjin124000, Liaoning; 2 Department of Environmental Science and Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, Shandong)

Wetland ecosystem plays a vital role in nutrient cycling, energy fow， environmental purifcation， and maintenance of ecological balance. Soil microorganism is an important part of wetland ecosystem, playing an important role in exploring structure and function of wetland ecosystem. This paper tries to summarize relevant studies in soil microbial composition and diversity of wetland ecological system, including the impacts of vegetation, salinization, soil moisture, pollutants and other environmental conditions on soil microorganisms. In addition, a future perspective of research directions was provided. It was suggested that application of molecular and biological technologies in the field of wetland soil microbial be strengthened, the scope of environmental factors be expanded, and multi-factor comprehensive analysis be used for future studies.

Wetland; Soil microbial community; Environmental factors

10.3969/j.issn.1673-3290.2015.04.19

2015-09-07

辽河河口区水质改善与湿地水生态修复技术集成与示范（2013ZX07202-007）

王金爽（1982-），男，辽宁盘锦人，高级农艺师，主要从事

湿地生态研究。E-mail：kingtiger1982 0717@163.com

李甜甜，E-mail：184398147 @qq.com