土壤团聚体对有机碳物理保护机制研究

张 延，梁爱珍，张晓平，陈学文

(1.中国科学院东北地理与农业生态研究所黑土区农业生态重点实验室，吉林长春130102; 2.中国科学院大学，北京100049)

土壤团聚体对有机碳物理保护机制研究

张 延1，2，梁爱珍1，张晓平1，陈学文1

(1.中国科学院东北地理与农业生态研究所黑土区农业生态重点实验室，吉林长春130102; 2.中国科学院大学，北京100049)

提升土壤中有机碳固定量在修复退化土壤，降低土壤CO2释放，增加土壤肥力，提高作物生产力方面具有重要作用。在有机碳固定方面，土壤团聚体对有机碳的物理保护是土壤固碳的重要机制之一。文章从①土壤团聚体形成概念模型;②土壤团聚体对有机碳的物理保护;③土壤团聚体物理性质与有机碳固定三个方面阐述了国内外关于土壤团聚体对有机碳物理保护机制的研究进展，并提出今后可能的研究方向。图1，参50。

土壤团聚体;土壤有机碳;物理保护机制

全球气候变化引起了许多科学家对陆地生态系统中碳平衡的关注，而土壤是陆地生态系统中最大且周转时间最慢的碳库，土壤碳库的微小变化都会影响大气CO2的浓度乃至全球气候变化［1］。土壤碳库由有机碳库和无机碳库两大部分组成，土壤无机碳库占的比例较小［2］，因而土壤有机碳 (Soil organic carbon，SOC)的分布及其转化日益成为全球碳循环研究的热点。

研究表明，土壤固碳功能贯穿土壤团聚体形成、稳定及更新周转过程的始终［3］。表土中近90%的土壤有机碳位于团聚体内［4］。土壤团聚体对SOC的物理保护是SOC稳定的最主要机制之一。针对团聚体对有机碳物理保护机制的研究在近十几年才陆续出现［5］，文章从①土壤团聚体形成概念模型;② 土壤团聚体对SOC的物理保护;③土壤团聚体物理性质与SOC固定三个方面阐述国内外关于土壤团聚体对SOC物理保护机制的研究进展，并提出今后可能的研究方向。

1 土壤团聚体形成概念模型

团聚体的形成与周转模型是理解和研究SOC动态的基础，有助于理解SOC在团聚体中的固定机制［6］。因此在众多团聚体形成中都强调了SOC的作用，大部分模型认为土壤是通过有机或无机胶结物质的作用进而形成不同大小团聚体。

团聚体形成模型的发展主要分为三个历程，1982年Tisdall和Oades［7］通过对澳大利亚砂壤土的实验，首次提出团聚体的层次发育模型，见图1。持久稳定性的含碳胶结物质 (芳香类物质)将小颗粒结合成微团聚体，微团聚体再通过多糖或菌丝根系等胶结物质形成大团聚体。该模型指出，大团聚体比微团聚体易分解，微团聚体的形成是大团聚体形成的前提条件，同时有机质是其形成过程中最重要的胶结物质。在美国北部草地土壤的实验中，Elliott［8］也验证了该模型。

1984年Oades［9］重新修订了该模型，模型提出根系和菌丝可以直接促进大团聚体的形成，而微团聚体的形成可以发生在大团聚体内。微团聚体 (＜20μm)是由大团聚体 (＞250μm)先分解形成中型微团聚体 (20μm～250μm)，再进一步分解形成的。大团聚体分解主要受松结合态有机质与多糖的影响，而微团聚体则主要受紧结合态有机质和粘粒的影响［10］。修订后的模型成为了当代大部分团聚体形成机制研究中的通用模型。Golchin等［11］在1998年提出了和Oades相似的模型，该模型指出大团聚体 (＞250μm)分解成中等大小微团聚体 (＜250μm)，然后再分解成闭蓄在细颗粒有机质中的＜20μm级微团聚体，突显了颗粒有机质在团聚过程中的作用。Angers等［12］在小麦秸秆的田间培养试验也验证了Golchin的模型理论。实验主要观察13C的转移情况，结果表明，在分解初期大团聚体中首先出现13C的累积，短时间后13C在大团聚体中累积量逐渐下降，微团聚体中累积量呈上升趋势。这种13C从大团聚体向微团聚体中转移的现象，说明微团聚体先在大团聚体中形成，随后从大团聚体中分解出来。

1998年Six等［13］以悉尼的壤土为实验土壤，提出了 “土壤团聚体周转的胚胎模型”，首先，新鲜有机残体作为胶结物质促进大团聚体形成;其次，大团聚体内的颗粒态有机质(Particulate organic matter，POM)有助于微团聚体的形成，伴随粗POM分解为细POM，细POM被微生物或矿物包裹形成富含作物源C的微团聚体;最后大团聚体破碎后将微团聚体释放出来。

图1 团聚体形成模型进展(引自Humberto Blanco-Canqu and Rattan Lal，2004)Fig.1 Models of Aggregation Process(Humberto Blanco-Canqu and Rattan Lal，2004)

2 土壤团聚体对有机碳的物理保护

土壤团聚体分为大团聚体(＞250μm，Macroaggregates)和微团聚体(＜250μm，Microaggregates)［7］。由于大团聚体的总数量小于微团聚体，导致SOC仍主要分布在微团聚体中，研究表明，70%以上的SOC存在于＜53μm的微团聚体中［14］。但一般土壤大团聚体中SOC浓度比微团聚体高［15-16］，是由于有机质把微团聚体胶结成大团聚体［17］，同时大团聚体中正在分解的植物根系和各类菌丝也会提高其SOC浓度［18］。

土壤团聚体的形成过程是土壤物理、化学、生物的共同作用，通常这一过程中包含着黏粒和有机聚合物配位基团之间通过多价阳离子的键合［3］。研究认为，被团聚体包裹的SOC一部分以颗粒形式存在于孔隙中，其它则直接与组成微团聚体的矿物颗粒结合［19］。SOC在团聚体内的周转时间因团聚体大小而异。研究发现，由于大团聚体内微团聚体颗粒之间的SOC周转快，导致SOC在大团聚体内仅存在几年，而在微团聚体内SOC最长的可达1个世纪［20］。同时，在温带地区的研究结果显示，不同级别团聚体的不同位置对SOC的物理保护程度也不尽相同，其顺序为:黏砂粒结合处＞微团聚体内部＞大团聚体内微团聚体外部＞团聚体外游离部分［21］。

3 土壤团聚体物理性质与有机碳固定

土壤团聚体和SOC的累积有很大的关系，SOC促进了团聚体的形成，而团聚体又能保护SOC，减少微生物的分解矿化。长期的研究指出土壤的结构特征与SOC存在密切联系［22］，Six［23］的研究发现SOC的减少伴随着土壤结构的退化。类似以上关于土壤结构稳定性与有机质关系的研究很多［15，24］，但关于团聚体的物理性质和有机碳固定的专一研究很少，同时独立的团聚体的行为机制与整体土壤存在差异性［25］，而这些行为机制影响到了SOC的固定，所以对于土壤团聚体物理性质对SOC固定的研究更为重要。

3.1 密度和孔隙度

团聚体的密度和孔隙度的变化与SOC的积累之间的关系非常敏感［26］。SOC累积量的升高与土壤团聚体的密度呈负相关关系，与其孔隙度呈正相关关系［27］。Zhang［25］研究表明团聚体孔隙度的上升和团聚体密度的下降会伴随着有机质的增加。同样的，在轮作的耕地中，SOC的增加也会伴随着团聚体密度的下降［28］。团聚体内部的孔隙度大小影响土壤湿度曲线，进而影响被包裹着的土壤有机碳［29］。Munkholm和Kay［30］研究认为在施肥土壤中粒径为4 mm～8 mm的团聚体密度较低，但是孔隙度很高。因此，团聚体的密度和孔隙度可以用来解释或表征土壤有机碳的动态变化。

传统的土壤孔隙研究方法主要是通过水分特征曲线、压汞曲线、饱和导水率或吸附曲线等计算土体孔隙的大小和数量，这些方法均建立在一定的假设基础上，不能实际的反映出土壤孔隙的真实情况［31］。随着数字图像处理技术的发展，利用CT扫描技术，结合图像处理软件 (ImageJ)可精确的观测到土壤孔隙度分布情况，而同步辐射技术可以推动团聚体孔隙结构的精准研究。

3.2 持水量

土壤持水量是一个可以敏感反映SOC累积的指标［29］。1993年Leffelaar［32］提出水分保持是衡量团聚体动态变化的一个有价值的指标。Diaz-Zorita和Grosso［33］认为在粘性土壤中，有机碳含量上升导致土壤持水量升高，存在正相关关系。Snyder［34］发现不论是在团聚体间孔隙 (0～0.033 MPa)还是团聚体内部孔隙(-0.033 MPa～0.08 MPa)，SOC均会随着土壤保水容量的增加而升高。＜8 mm的团聚体持水量会随着细小有机质的合并而增加［25］。这些研究都表明团聚体内的土壤持水量可以作为SOC动态变化的一项敏感指标。

3.3 团聚体的大小与稳定性

土壤有机碳的水平通常与稳定性团聚体 (抗外力分散的土壤团聚体)的数量相联系［35］，Wiesmeier［36］提出了一个适用于半干旱草原土壤有机碳物理保护的概念模型，他认为土壤有机碳受到土壤团聚体稳定性和对外界机械压力的敏感性影响较大。Chaney和Swift［37］通过对120个土样的分析认为团聚体的稳定性和有机碳存在正相关关系 (r=0.66)。Golchin［24］也报道了1 mm～2 mm的土壤团聚体稳定性与有机碳之间的相关关系 (r=0.86，n=8)。LI［38］对长期施用有机肥的土壤研究发现，团聚体的稳定性对微生物活性有机碳的影响极为敏感，进而影响SOC的变化。

同时，不同粒级的团聚体对SOC的保护程度也不尽相同，较大的团聚体 (＞250μm)中有机碳的分解的必要条件是足够的空气和水，其分解过程的速度大部分取决于团聚体内孔隙度的大小;而微团聚体内(20μm～250μm)的孔隙，如小于细菌所能通过的限度 (3μm)时，SOC的降解只能依靠胞外酶向基质扩散，是一个极大的耗能过程，因此SOC的分解速度降低，更加有利于SOC的保存［39］。Plaza和Cantero［40］对地中海半干旱的农业系统进行了研究，研究表明在持续免耕的条件下，微团聚体中碳含量的提高是土壤有机碳的主要保护机制。

但是关于土壤团聚体大小与有机碳累积间关系的研究并没有一致的定论。Jastrow［15］认为团聚体大小与有机碳相关关系较低，然而Hernanz［41］在一个长期的实验中发现有机碳积累量与风干的团聚体 (1 mm～2 mm)存在正相关关系。这种矛盾的结果说明土壤团聚体大小与有机碳的关系是非常复杂的，存在很多潜在的交互作用，需要我们进一步研究，并不能仅仅通过简单的相关关系来解释。

3.4 团聚体抗拉强度

团聚体的抗拉强度(Tensile strength)可以通过压碎法进行直接测量［42］，但关于团聚体的抗拉强度与有机碳积累间的关系，目前尚存在不一致的研究结果。Rogowski［43］、Bartoli［44］认为团聚体抗拉强度与有机碳之间存在显著的正相关关系，但Watts和Dexter［45］的研究结果却表明二者存在负相关关系。Zhang［25］的研究认为团聚体抗拉强度与SOC间的关系并不是单纯的相关关系，因为抗拉强度还受到土壤持水量，团聚体密度等因素的影响。近年来关于团聚体抗拉强度和SOC间关系的研究趋于精细，Blanco-Moure和Angurel［46］的研究表明，土壤的管理和耕作方式对团聚体抗拉强度的影响很大，长期免耕降低了团聚体抗拉强度，同时增加了土壤表层0～5 cm的SOC含量。所以，在不同耕作管理方式下，团聚体抗拉强度可以作为一个敏感指标来揭示SOC的动态变化。

4 未来研究方向展望

土壤团聚体和SOC是不可分割的，前者是后者存在的场所，后者是前者存在的胶结物质，二者相互影响和制约［39］，有研究认为表层和耕层土壤有机碳的稳定更依赖于团聚体的物理保护［47］。随着科技的发展，国内外学者在特定类型土壤中关于团聚体对有机碳物理保护的研究也日益增多［48-49］，Krol［50］等通过扫描电镜和X射线分光谱技术对8 mm～19mm土壤团聚体进行了线性分析，研究发现表层施加石灰的免耕土壤中团聚体对SOC的物理保护更好。然而，由于团聚体对SOC的物理保护机制非常复杂，明显受到土壤类型、土壤管理措施、土层深度及有机碳降解难易程度等因素的影响，因此至今尚无普遍应用的模型。文章认为今后的可能研究方向主要为以下几点:

①在借助新的图像获取和数字图像处理技术来获取团聚体孔隙度、孔隙大小以及孔隙连通度数据的基础上，着重探究其团聚过程并实现团聚体结构对有机碳影响的定量研究，揭示团聚体对有机碳的物理保护机制。

②同时可以结合不同水分、温度梯度下的土壤有机碳含量，探求土壤温度、水分、土壤团聚体结构和有机碳间的耦合关系。

③进一步可以将土壤微生物 (真菌、细菌)、土壤动物等对土壤团聚体结构的影响与团聚体结构对有机碳的保护结合起来，对更加全面深入的了解团聚体对有机碳的保护机制会有所帮助。

［1］ 梁爱珍，张晓平，杨学明，等.东北黑土有机碳的分布及其损失量研究 ［J］.土壤通报，2008，39(3):533-538.

［2］ SchlesingerW H.Carbon storage in the caliche of arid soils:A case study from Arizona［J］.Soil Science，1982，133(4):247-255.

［3］ 陈建国，田大伦，闫文德，等.土壤团聚体固碳研究进展 ［J］.中南林业科技大学学报，2011，31(5):74-80.

［4］ Jastrow JD.Soil aggregate formation and the accrual of particulate and mineral-associated organic matter［J］.Soil Biology and Biochemistry，1996，28(4-5):665-676.

［5］ Six J，Bossuyt H，Degryze S，et al.A history of research on the link between(micro)aggregates，soil biota，and soil organicmatter dynamics［J］.Soil and Tillage Research，2004，79(1):7-31.

［6］ Blanco-Canqui H，Lal R.Mechanisms of C sequestration in soil aggregates［J］.Critical Reviews in Plant Science，2004，23(6):481-504.

［7］ Tisdall JM，Oades JM.Organic matter and water-stable aggregates in soils［J］.Journal of Soil Science，1982，33(2):141-163.

［8］ Mikha M M，Rice CW，Milliken G A.Carbon and nitrogenmineralization as affected by drying and wetting cycles［J］.Soil Biology and Biochemistry，2005，37(2):339-347.

［9］ Oades JM.Soil organicmatter and structural stability:Mechanismsand implications formanagement［J］.Plant and Soil，1984，76(1-3): 319-337.

［10］ 文 倩，关 欣.土壤团聚体形成的研究进展 ［J］.干旱区研究，2004，21(4):434-438.

［11］ Golchin A，Oades JM，Skjemstad JO，et al.Study of free and occluded particulate organic matter in soils by solid state13C Cp/MASNMR spectroscopy and scanning electron micros-copy［J］.Australian Journal of Soil Research，1994，32(2):285-309.

［12］ Angers D A，Recous S，Aita C.Fate of carbon and nitrogen in water-stable aggregates during decomposition of13C15N-labelled wheat straw in situ［J］.European Journal of Soil Scinece，1997，48(2):295-300.

［13］ Six J，Elliott E T，Paustian K，etal.Aggregation and soil organicmatter accumulation in cultivated and native grass land soils［J］.Soil Science Society of America Journal，1998，62(5):1367-1377.

［14］ 窦 森，王其存，代晓燕.土壤有机培肥对微团聚体组成及其碳氮分布和活性的影响 ［J］.吉林农业大学学报，1991，13(2): 43-48.

［15］ Jastrow JD，Miller R M.Soil aggregate stabilization and carbon sequestration:Feedbacks through organic-mineral associations［M］.In:Lal R，Kimble JM，Follett R F，et al.Soil processes and the carbon cycle.Boca Raton，Fla:CRC Press，1998.

［16］ Six J，Elliott E T，Paustian K.Soilmacroaggregate turnover and microaggregate formation:A mechanism for C sequestration under no-tillage agriculture［J］.Soil Biology and Biochemistry，2000，32(14):2099-2103.

［17］ Elliott E T.Aggregate structure and carbon，nitrogen，and phosphorus in native and cultivated soils［J］.Soil Science Society of America Journal，1986，50(3):627-633.

［18］ Tisdall JM.Stabilization of soil aggregates by plant roots［D］.Australia:University of Adelaide，1980.

［19］ Feller C，Beare M H.Physical control of soil organicmatter dynamics in the tropics［J］.Geoderma，1997，79(1-4):69-116.

［20］ Puget P，Chenu C，Balesdent J.Dynamicsofsoil organicmatter associated with particle-size fractionsofwater-stable aggregates［J］.European Journal of Soil Science，2000，51(4):595-605.

［21］ Carter M R.Soil quality for sustainable land management:Organicmatter and aggregation interactions thatmaintain soil function［J］.Agronomy Journal，2002，94(1):38-47.

［22］ Watts CW，Whalley W R，Longstaff D J，etal.Aggregation of a soilwith different cropping histories following the addition oforganicmaterials［J］.Soil Use and Management，2001，17(4):263-268.

［23］ Six J，Paustian K，Elliott E T，etal.Soil structure and organicmatter.I.Distribution of aggregate-size classes and aggregate-associated carbon［J］.Soil Science Society of America Journal，2000，64(2):681-689.

［24］ Golchin A，Clarke P，Oades JM，et al.The effects of cultivation on the composition of organic matter and structural stability of soils［J］. Australian Journal of Soil Research，1995，33(6):975-993.

［25］ Zhang H Q.Organic-matter incorporation affects mechanical-properties of soil aggregates［J］.Soiland Tillage Research，1994，31(2-3):263-275.

［26］ Loch R J.Settling velocity—a new approach to assessing soil and sediment properties［J］.Computers and Electronics in Agriculture，2001，31(3):305-316.

［27］ Poier K R，Richter J.Spatial-distribution ofearthworms and soil properties in an arable loess soil［J］.Soil Biology and Biochemistry，1992，24(12):1601-1608.

［28］ Hulugalle N R，Cooper J.Effect of crop-rotation and residue management on properties of cracking clay soils under irrigated cotton-based farming systems of New-South-Wales［J］.Land Degradation and Development，2006，5(1):1-11.

［29］ Barlow K，Nash D.Investigating structural stability using the soil water characteristic curve［J］.Australian Journal of Experimental Agricul-ture，2002，42(3):291-296.

［30］ Munkholm L J，Kay B D.Effectofwater regime on aggregate-tensile strength，rupture energy，and friability［J］.Soil Science Society of A-merica Journal，2002，66(3):702-709.

［31］ 周 虎，李保国，吕贻忠，等.不同耕作措施下土壤孔隙的多重分形特征 ［J］.土壤学报，2010，47(6):1094-1100.

［32］ Leffelaar P A.Water-movement，oxygen-supply and biological processes on the aggregate scale［J］.Geoderma，1993，57(1-2):143 -165.

［33］ Diaz-Zorita M，Grosso G A.Effectof soil texture，organic carbon and water retention on the compactability of soils from the Argentinean pampas［J］.Soil and Tillage Research，2000，54(1-2):121-126.

［34］ Snyder V A.Structuralstability，pore-size distribution and surface-charge propertiesof clay soilswith varyingmineralogy and organic-matter content［J］.Journal of Agriculture of the University of Puerto Rico，1993，77(1-2):11-31.

［35］ 刘中良，宇万太.土壤团聚体中有机碳研究进展 ［J］.中国生态农业学报，2011，19(2):447-455.

［36］ Wiesmeier M，Steffens M，Mueller CW，et al.Aggregate stability and physical protection of soil organic carbon in semi-arid steppe soils［J］.European Journal of Soil Science，2012，63(1):22-31.

［37］ Chaney K，Swift R S.The influence of organicmatter on aggregate stability in some British soils［J］.European Journal of Soil Science，1984，35(2):223-230.

［38］ Li C L，Xu JB，He Y Q，et al.Dynamic relationship between biologically active Soil organic carbon and aggregate stability in long-term organically fertilized soils［J］.Pedosphere，2012，22(5):616-22.

［39］ 刘满强，胡 锋，陈小云.土壤有机碳稳定机制研究进展 ［J］.生态学报，2007，27(6):2642-2650.

［40］ Plaza-Bonilla D，Cantero-Martinez C，Vinas P，et al.Soil aggregation and organic carbon protection in a no-tillage chronosequence under Mediterranean conditions［J］.Geoderma，2013，193-194:76-82.

［41］ Hernanz JL，López R，Navarrete L，et al.Long-term effects of tillage systems and rotations on soil structural stability and organic carbon stratification in semiarid central Spain［J］.Soil and Tillage Research，2002，66(2):129-141.

［42］ Dexter A R，Kroesbergen B.Methodology for determination of tensile strength of soil aggregates［J］.Journal of Agricultural Engineering Research，1985，31(2):139-147.

［43］ Rogowski A S，MoldenhauerW C，Kirham D.Rupture parameters of soil aggregates［J］.Soil Science Society of America Journal，1968，32 (5):720-724.

［44］ Bartoli F，Burtin G，Guerif J.Influence of organicmatter on aggregation in Oxisols rich in gibbsite or in goethite.II.Clay dispersion，aggregate strength and water stability［J］.Geoderma，1992，54(1-4):259-274.

［45］ Watts CW，Dexter A R.The influence of organic matter in reducing the destabilization of soil by simulated tillage［J］.Soil and Tillage Research，1997，42(4):253-275.

［46］ Blanco-Moure N，Angurel LA，Moret-Fernández D，etal.Tensile strength and organic carbon of soil aggregates under long-term no tillage in semiarid Aragon(NE Spain)［J］.Geoderma，2012，189-190:423-430.

［47］ Oorts K，Bossuyt H，Labreuche J，et al.Carbon and nitrogen stocks in relation to organicmatter fractions，aggregation and pore size distribution in no-tillage and conventional tillage in northern France［J］.European Journal of Soil Science，2007，58(1):248-259.

［48］ 杨长明，欧阳竹，杨林章，等.农业土地利用方式对华北平原土壤有机碳组分和团聚体稳定性的影响 ［J］.生态学报，2006，26 (12):4148-4155.

［49］ 周 萍，宋国菡，潘根兴，等.南方三种典型水稻土长期试验下有机碳积累机制研究，团聚体物理保护作用 ［J］.土壤学报，2008，45(6):1063-1071.

［50］ Briedis C，de Moraes SáJC，Caires E F，et al.Soil organic matter pools and carbon-protection mechanisms in aggregate classes influenced by surface liming in a no-till system［J］.Geoderma，2012，170:80-88.

Progress in Soil Aggregates Physical Conservation M echanism for Organic Carbon

ZHANG Yan1，2，LIANG Ai-zhen1，ZHANG Xiao-ping1，CHEN Xue-wen1
(1.Key Laboratory of Mollisoils Agroecology，Northeast Institute of Geography and Agroecology，CAS，Changchun 130102，China; 2.University of Chinese Academy of Science，Beijing 100049，China)

The increase in soil organic carbon plays an important role in restoring degraded soil，reducing soil CO2 emission，and enhancing soil fertility and productivity.Physical protection of soil carbon sequestration by soil aggregates is one of the most important mechanisms for conserving soilorganic carbon.This paper summarizes the research progress aboutphysical protectionmechanism of carbon sequestration by soil aggregates from the followingthree aspects:①themodel of soil aggregates formation;②the physical protection of organic carbon in soil aggregates;③the influence between physical properties within aggregates and organic carbon sequestration.The future research directions are proposed as well.

soil aggregate;soil organic carbon;physical protection mechanism

10.11689/j.issn.2095-2961.2015.02.006

2095-2961(2015)02-0085-06

S152.4+81

A

2014-10-24;

2014-11-10.

国家自然科学基金项目 (31170483);中国科学院重点部署项目 (KZZD-EW-TZ-16-02);中国科学院东北地理与农业生态研究所 “优秀青年人才”基金项目 (DLSYQ12003).

张延 (1992-)，女，吉林白山人，在读硕士，研究方向为土壤团聚体与有机碳固定.

梁爱珍 (1979-)，女，山西交城人，副研究员，主要从事土壤管理与土壤有机质研究.