长白山阔叶红松成熟林主要物种空间分布格局研究

赵忠林，蔡 超，何振中

(吉林省林业勘察设计研究院，吉林 长春 130022)

阔叶红松林是我国长白山林区的顶级群落，具有林分组成复杂、结构稳定及林分生产力高等特点，在我国东北温带针阔混交林植被类型中占有重要地位，具有很高的保护和研究价值。然而，随着人类干扰的加剧，近100 年来，对森林资源的不合理采伐、木材资源的大量需要，使长白山林区阔叶红松林遭到严重破坏。如何保护和经营阔叶红松林以及天然林资源已成为我国林业迫切需要解决的问题。因此，有限的阔叶红松林及其次生天然林的保护和研究是当务之急。

群落空间分布格局是种群个体在水平空间的配置或分布状况，它反映了个体在空间上的相互关系，是种内种间关系、种群生物学特性及环境综合作用的结果。对种群空间格局的研究和阐明有助于深化理解群落的结构及繁育规律。作者通过对30 hm2样地进行系统研究，旨在揭示长白山地区原始阔叶红松林主要物种空间的分布格局，为进一步探讨阔叶红松林生态系统结构与功能、合理地保护与经营提供科学依据。

1 研究区域概况

研究区位于长白山西麓张广才岭的蛟河林业试验区管理局辖区内。蛟河管理局辖区地理坐标为127°35'～127°51'E，43°51'～44°05'N，海拔在330 ～1 176 m 之间;主要土壤类型为暗棕壤，土壤质地较粗，结构疏松，土层中厚，排水良好。气候属于受季风影响的温带大陆性气候，春季干燥多风，夏季炎热多雨，秋季凉爽、昼夜温差大，冬季漫长寒冷。

2 研究方法

2.1样地设置

样地建于2010 年夏，选择林分为红松阔叶混交林成熟林，面积30 hm2，平均海拔674 m，最低海拔580 m，最高海拔780 m，样地整体较为平缓，局部地区有小起伏。样地东西长600 m，南北长500 m，设置20 m×20 m 的样方750个，每个样方内再设置5 m×5 m 的小样方16个，共计12 000 个。

2.2 样地调查

以每个5 m×5 m 小样方为基本单位调查植被，对样方内所有胸径≥1 cm 的木本植物进行每木检尺，记录种名、胸径、树高、冠幅和相对坐标等并挂牌。

2.3 数据分析方法

①垂直分布格局。利用Excel 软件，统计分析不同径级活立木的分布情况;

②水平分布格局:利用Arcgis 软件模拟林内主要树种分布，分析样地内各林层(林冠层、次林层、灌木层)主要树种在规定的不同径级的空间分布格局;

③生态位宽度。阔叶红松林主要组成树种的水平生态位宽度采用了标准化的Levies 生态位宽度指数。

式中:Bi为物种i 的水平生态位宽度;

Pij=nij/Ni+，它代表物种i 在第j 个资源状态下的个体数占该物种所有个体数的比例;

n 为环境因子数(即样方数量)。

3 结果与分析

3.1 垂直分布格局

本样地调查的木本植物53 963 株，涉及物种共56 种;其中胸径≥1 cm 的活立木总株数50 048 株，涉及物种55 种;基于胸径≥1 cm 的活立木按照不同径级进行统计，DBH ＜10 cm的个体数为36 573 株，10 cm≤DBH ＜20 cm 的个体数为6 959 株，20 cm≤DBH ＜30 cm 的个体数为2 794 株，30 cm≤DBH ＜40 cm 的个体数为1 687 株，40 cm≤DBH ＜50 cm 的个体数为1 043 株，50 cm≤DBH ＜60 cm 的个体数为531 株，60 cm≤DBH ＜70 cm 的个体数为282株，70 cm≤DBH ＜80 cm 的个体数为117 株，80 cm≤DBH ＜90 cm 的个体数为41 株，90 cm≤DBH ＜100 cm 的个体数为18 株，100 cm≤DBH个体数为3 株;利用Excel 软件统计制作分布如图1 所示。

图1 样地内林木各径级株数分布Fig.1 Each diameter class stem－number distribution of sample plot

从图1 中可以看出，样地内径级结构为明显的“L”型，同时线型的斜率变化很大，说明本样地群落的垂直结构明显［16］。符合红松阔叶混交林成熟林的分布特征，预计此林型的生物量在今后相当长的时间内仍将保持增长。

选取样地中数量较大、分布较广的主要树种绘制其胸径株数分布图［17］，如图2 所示。

图2 各主要树种胸径数量分布Fig.2 The diameter at breast height amount distribution of each main species

从图2 中可以看出，样地内主要树种的径级结构与数量之间关系呈现相似的分布态势，径级结构1 cm≤DBH ＜10 cm 的个体最多，林下存在稳定的幼苗库和幼树库，种群的进展能力较强。红松、白牛槭和簇毛槭的幼树增加速度急剧上升的趋势较其他物种更加明显，由此可以初步推测未来几十年内这三个物种在群落中仍然占据优势地位，同时由于样地内种群主要物种的幼体数量都有明显的增加现象，这一点从侧面反映出了近些年本地区森林环境得到了明显改善，群落内各物种的保存率逐年提高。

3.2 水平分布格局

根据样地调查的相对坐标，结合样地四个角的实际坐标，利用Arcgis 软件模拟三个林层主要树种的水平分布情况，添加高程分布图层，如图3 所示。

图3 样地内主要树种(林冠层、次林层、灌木层)高程分布Fig.3 The elevation distribution of main species(canopy class，substorey，shrub layer)in sample plot

根据同一树种不同径级绘制分布图，如图4 所示。

从坡位分布来看，红松和沙松在样地内坡下平坦位置分布较多(图3)，说明分布在立地条件较好情况下的该树种具有较强的竞争能力;毛榛子和栓翅卫矛在样地内坡度较大的位置分布较多，说明相比之下这两个树种耐贫瘠能力较强，但种间竞争能力较差;沟底水湿环境下红松、沙松、毛榛子、白牛槭、裂叶榆和栓翅卫矛分布较少。从阴坡、阳坡分布来看，白牛槭、裂叶榆、稠李、毛榛子和栓翅卫矛在阴坡分布数量高于阳坡，暴马丁香分布数量阳坡高于阴坡，红松和沙松对阴阳坡要求不明显。从分布类型来看，白牛槭、稠李和毛榛子呈集群分布，说明此三树种种间竞争较为激烈，种内斗争较为缓和，适合采用封山育林方式培育;红松、沙松和暴马丁香为随机分布，裂叶榆和栓翅卫矛分布较为均匀，此五树种适合采用人工植苗的方式培育。从8 个主要树种的空间分布可以看出，不同物种对生境具有不同的偏好，并且它们的分布与生境紧密关联。

同一树种不同径级水平分布呈现不同的特征(图4)，胸径小于10 cm 的红松幼树主要分布在样地西北部坡下较为平坦的位置，而胸径大于10 cm 的红松在整个样地内呈均匀分布，说明红松随着林龄的增长，适应能力逐渐增强，生存斗争由种间竞争逐渐过渡为种内斗争。各个径级的白牛槭在本样地内均呈均匀分布，说明本物种的适应能力在成年树与幼树间没有显著差异。暴马丁香和毛榛在样地内主要分布在坡度较大的位置，说明这两个树种在群落种间竞争中处于劣势，各个径级在样地内的分布差异不明显。

图4 样地内主要树种(林冠层、次林层、灌木层)不同径级高程分布Fig.4 The different diameter class elevation distribution of main species(canopy class，substorey，shrub layer)in sample plot

3.3 主要组成树种的水平生态位宽度

研究样地中水平生态位最宽的是五角槭(0.506)，其次为白牛槭(0.502)，生态位宽度超过0.5 的只有此2 种，36 个种的生态位宽度小于0.1，0.1 ～0.2、0.2 ～0.3、0.3 ～0.4、0.4～0.5 各分布着4、4、7、3 个物种(图5)。

图5 长白山阔叶红松林物种生态位宽度Fig.5 The species ecological niche width of broadleaved Pinus koraiensis forest in Changbai Mountain

4 结论

以长白山地区原始阔叶红松林为对象，研究其主要物种的空间分布格局，结果表明:径级结构为明显的“L”型分布，同时线型的斜率变化很大，说明群落的垂直结构明显，符合红松阔叶混交林成熟林的分布特征。预计此林型的生物量在今后相当长的时间内仍将保持增长，所以间接证明了阔叶红松林适应该地区的气候、土壤等环境条件，在今后的工作中应该继续大力培育此林型。

红松和沙松具有较强的个体竞争能力，主要以随机分布方式为主，适宜采用人工栽植的方式培育;白牛槭、稠李等具有较强的群体竞争能力，主要以集群分布方式为主，适宜采用封山育林的方式培育;暴马丁香、毛榛子和栓翅卫矛种间竞争能力较差，主要分布在立地条件稍差的坡度较大位置。

在长白山地区原始阔叶红松林中，水平生态位最宽的是色木槭(0.506)，其次为白牛槭(0.502)，生态位宽度超过0.5 的只有这2 个树种，说明该林型内色木槭与白牛槭竞争力最强。

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