4种蒲桃属植物幼苗耐涝能力分析

廖浩斌，蔡静如，钱瑭璜，刘晓娇，吴竹妍，唐 彪

(深圳市铁汉生态环境股份有限公司，广东 深圳 518040)

4种蒲桃属植物幼苗耐涝能力分析

廖浩斌，蔡静如，钱瑭璜，刘晓娇，吴竹妍，唐 彪

(深圳市铁汉生态环境股份有限公司，广东 深圳 518040)

采用模拟水淹胁迫方法，对方枝蒲桃(Syzygiumtephrodes)、赤楠蒲桃(S.buxifolium)、轮叶蒲桃(S.grijsii)、肖蒲桃(S.acuminatissimum)等4种蒲桃属乡土植物进行水淹胁迫耐受能力试验。结果表明，4种蒲桃属植物均能在水分饱和和半淹胁迫下存活；综合生理指标数据进行隶属函数分析，得出4种蒲桃属耐涝能力排序为：方枝蒲桃>轮叶蒲桃>赤楠蒲桃>肖蒲桃。

蒲桃属；水淹胁迫；耐涝能力

蒲桃属(Syzygium)为桃金娘科乔木或灌木，对生叶或轮生叶，有柄或近无柄，叶片常具有弧形边脉；花序常以圆锥花序为主，具3至多数花；萼片4或5或多数，花瓣常早落，雄蕊多数，果实以核果为主，具1～2枚种子。全世界共有蒲桃属植物近1200种，我国有近80种，其中45种为原生种[1]。

我国华南地区园林绿化中使用蒲桃属植物的比例很高，蒲桃(S.jambos)、洋蒲桃(S.samarangense)、乌墨(S.cumini)、水翁蒲桃(S.nervosum)、钟花蒲桃(S.myrtifolium)均能在华南地区城市绿化中寻其芳踪。近年对蒲桃属植物耐涝能力的研究越来越多，其中蒲桃[2]、水翁[3-4]等均被证明耐受水淹胁迫能力不俗，可用于滨水、河畔、驳岸绿化等景观用途。本文对方枝蒲桃(S.tephrodes)、赤楠蒲桃(S.buxifolium)、轮叶蒲桃(S.grijsii)和肖蒲桃(S.acuminatissimum)等4种蒲桃属乡土植物幼苗进行模拟水淹胁迫试验，测定其水淹前后叶绿素、可溶性糖、脯氨酸、电导率、根冠比等指标，并采用隶属函数法比较4种植物耐涝能力，以期为蒲桃属乡土植物及华南地区的滨水景观植物的开发提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地设于深圳市园林科研所苗圃内，选用自播1年生的方枝蒲桃、赤楠蒲桃、轮叶蒲桃、肖蒲桃幼苗带土球进行模拟水淹胁迫试验，容器为12 cm口径的塑料盆，苗木长势良好。试验前将幼苗置于试验地中炼苗30 d后方进行模拟胁迫，以保证试验数据的准确性。

1.2 试验方法

模拟试验设计4个处理组，常规生长水分条件组(对照组，CK)：水分按常规的管理进行，隔天浇水1次，充分浇透；土壤水分饱和组(Y1)：苗木土球全部被水淹没，水位超过土壤表面1～2 cm；植株半淹组(Y2)：水位到达苗木植株主干的1/2处；植株淹没组(Y3)：水位达到苗木树冠2/3处以上至全部淹没苗冠。

2014年5月5日开始进行水淹处理，每组取10株苗木，将苗木连育苗容器分别放入相应的不漏水容器中，然后向容器内注水，直至满足各个处理组所需淹水的高度为止。每隔7 d进行1次存活率、形态变化观察；30 d后测定生理指标，从10株苗木中选取近下部成熟叶片，破碎混合后平均分成3次重复样，每个指标测定3个重复。

受害程度及存活率采用观测法，叶绿素含量测定采用SPAD502叶绿素含量测定仪测定，丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸法，可溶性糖含量测定采用蒽酮法，游离脯氨酸含量测定采用磺基水杨酸溶液法，叶片电导率测定采用DDS-6700测定，根冠比测定采用烘干法[5-6]。

1.3 数据统计与分析

采用统计软件SPSS 16.0及Excel进行必要的数据处理和作图。耐涝能力比较采用模糊数学中隶属函数法[7-8]，分别对4种植物各项水淹指标的隶属值进行累加，求平均值，并进行树种间比较，以评定耐涝特性。

2 结果与分析

2.1 不同水淹处理对存活率及幼苗形态的影响

不同水淹处理对4种蒲桃属的存活率及外观变化表现均有所差异(表1)。其中轮叶蒲桃表现最好，水淹胁迫28 d后无一死亡，仅Y3组1株出现叶片褐色；Y1和Y2组的轮叶蒲桃还可观察到抽新叶的现象。方枝蒲桃在经历胁迫后均出现死亡状况，但胁迫前期就已出现明显的叶片发白现象，并随着水淹程度及时间的增加，叶片发白现象越发明显。赤楠蒲桃Y1组下无变化，可观察到抽新叶现象，但随着水淹程度增加，出现轻微的叶焦枯和脱落现象。肖蒲桃在Y1组下亦无变化，但随着水淹程度及时间的增加，出现明显的叶片发黑及大量脱落，植株大量死亡。

表1 不同水淹处理对4种植物存活率及形态的影响

表1(续)

2.2 不同水淹处理对叶绿素含量的影响

不同水淹处理对4种蒲桃属植物的叶绿素含量影响见图1。在3种水淹处理下，赤楠蒲桃、轮叶蒲桃、方枝蒲桃叶片的叶绿素含量变化差异不明显(P>0.05)；而肖蒲桃则随着水位上升，叶绿素含量降低比例越大，在全淹胁迫下肖蒲桃幼苗的叶绿素含量(31.10)仅为对照组(60.77)的50%。

2.3 不同水淹处理对丙二醛的影响

如图2所示，4种蒲桃属植物在经过水淹胁迫后丙二醛含量均有一定程度的上升。其中方枝蒲桃上升的比例不大，且半淹胁迫与全淹胁迫的丙二醛含量基本一致；赤楠蒲桃的叶片丙二醛含量与水淹水位成正比关系；轮叶蒲桃、肖蒲桃的丙二醛含量变化较大，其中半淹胁迫下轮叶蒲桃的丙二醛含量(17.51 μmol·g-1)是对照组(31.95 μmol·g-1)的50%，肖蒲桃的变化亦如此。但4种植物的半淹胁迫和全淹胁迫中丙二醛变化差异不大，表明4种植物在半淹状态下与全淹状态下所受细胞膜质过氧化程度伤害已相当接近。

图1 不同水淹处理对叶绿素含量影响图2 不同水淹处理对丙二醛含量影响

2.4 不同水淹处理对叶片相对电导率的影响

不同水淹处理下赤楠蒲桃、轮叶蒲桃、肖蒲桃的叶片电导率变化差异不明显(P>0.05)，而方枝蒲桃在对照处理条件下的叶片电导率为21.67%，在Y1、Y2、Y3水淹胁迫下叶片电导率分别上升至37.37%、33.01%、37.15%，表明方枝蒲桃在水淹胁迫下膜蛋白受损较大，导致质膜透性增加更大。

2.5 不同水淹处理对叶片可溶性糖的影响

在叶片可溶性糖含量变化中，赤楠蒲桃在对照组与胁迫组的差异均不明显(P>0.05)，其余3种蒲桃属植物在水淹胁迫下叶片可溶性糖升高明显，其中以轮叶蒲桃和方枝蒲桃在水淹胁迫下的可溶性糖变化最为明显，与对照组相比差异超过1倍，而轮叶蒲桃在全淹胁迫下可溶性糖(6.30%)相比对照组(2.16%)差异接近3倍，表明在水淹胁迫下轮叶蒲桃和方枝蒲桃的可溶性糖变化较大。

图3 不同水淹处理对叶片电导率影响图4 不同水淹处理对叶片可溶性糖影响

2.6 不同水淹处理对叶片脯氨酸的影响

由图5可知，轮叶蒲桃、方枝蒲桃、肖蒲桃在水淹胁迫下脯氨酸含量明显升高，其中轮叶蒲桃全淹状态下明显高于其余2个水淹处理组，肖蒲桃则与水淹程度呈正相关，方枝蒲桃则与水淹程度增加呈负相关。而赤楠蒲桃在胁迫下则比对照组反有下降的趋势。

2.7 不同水淹处理对植株根冠比的影响

不同水淹处理对4种蒲桃属植物的根冠比影响见图6，随着水淹程度加剧4种植物的根冠比均有一定程度的上升。其中轮叶蒲桃、肖蒲桃在水分饱和组与半淹组的根冠比差异不明显(P>0.05)，但与全淹组差异明显(P<0.05)；而赤楠蒲桃、方枝蒲桃则是对照组与水分饱和组的根冠比差异不明显(P>0.05)，而与半淹组、全淹组差异明显(P<0.05)。但在试验观测中发现，在28 d结束试验时所有参试植物均无出现不定根的现象。

图5 不同水淹处理对植物叶片脯氨酸含量影响图6 不同水淹处理对植物根冠比的影响

2.8 4种蒲桃属幼苗耐涝能力比较

通过综合4种蒲桃属植物水淹胁迫的生理指标数据进行隶属函数分析，结果见表2。4种蒲桃属植物幼苗的耐涝能力由强到弱为：方枝蒲桃>轮叶蒲桃>赤楠蒲桃>肖蒲桃。在试验中赤楠蒲桃和肖蒲桃在水淹胁迫中均有死亡的植株，且肖蒲桃死亡植株比例较赤楠蒲桃多，这与生理指标的隶属函数分析结果相吻合。

表2 4种蒲桃属幼苗耐涝生理指标隶属比较

3 结论与讨论

存活率是评价植物耐涝能力的一个最直接的重要指标，长期涝渍胁迫下耐涝植物的存活率明显高于不耐涝的植物。通过试验发现，4种植物均能短期在土壤水分饱和环境和半淹环境中生长，其中方枝蒲桃、轮叶蒲桃更能在全淹环境下生存30 d。但4种植物在水淹胁迫时叶片均出现不同程度的水涝胁迫反应，主要表现为叶片边缘焦枯或叶片颜色变浅，甚至萎蔫脱落，表明4种植物虽在水淹环境下生存下来，却依然受到或多或少的水淹胁迫反应。

部分植物在水淹胁迫环境中会通过产生特定器官以缓解胁迫反应和适应胁迫环境，造成根冠比的变化，如靖元孝等[3]曾报道蒲桃属的水翁蒲桃在半淹胁迫30 d后会出现皮孔肥大、茎部变粗、树皮开裂的现象，42 d开始出现不定根。但在本试验中，4种植物在试验过程中均未出现皮孔肥大、茎部变粗、树皮开裂和长出不定根的现象。表明4种植物在应对水淹胁迫环境的形态结构变化较水翁蒲桃稍逊。

植物在水淹胁迫下还可能出现的响应包括代谢的改变、植物激素的改变及酶系统的改变等。其中由于有氧呼吸被影响，受到水淹胁迫的植物只能通过厌氧代谢途径来维持生命活力，导致包括叶绿素、可溶性糖等含量的下降[8]。同时植物细胞在水淹胁迫下造成选择透性丧失，电解质和某些小分子有机物的大量渗透，造成植物叶片电导率和体内脯氨酸含量的升高[9]。同时，植物体内具有细胞毒性的丙二醛在胁迫环境中升高，其含量高低亦常作为植物逆境胁迫下的受害程度大小[10]。但由于植物的耐淹性是一个受多因素影响的、复杂的数量性状，用单一指标或简单地综合多个指标难以综合反映植物的耐涝性强弱[11-12]。本文采用隶属函数法，综合6个反映耐涝能力的生理指标进行4种蒲桃属植物的耐淹性比较，通过综合评价，得出结论为：方枝蒲桃>轮叶蒲桃>赤楠蒲桃>肖蒲桃。

轮叶蒲桃和赤楠蒲桃叶片光亮，灌丛形态浓密雅致，具备一定的耐涝能力，可用于浅水区域及驳岸绿化使用。方枝蒲桃新叶呈粉红色，果实白色圆润，在陆地作为观叶及观果植物开发潜力相当巨大，本次试验在生理指标隶属函数比较中虽位于首位，但此种在水淹胁迫早期容易出现叶片发白的现象，严重影响景观效果，不建议在滨水区使用。肖蒲桃耐涝能力较其余3种弱，但树形圆润开展，叶片光亮夺目，果实成熟过程中逐渐从粉红色变成黑色，适宜在非滨水区作为观叶观果灌木开发。

[1]Wu Zhengyi，Peter H.Raven，Hong Deyuan.Flora of China[M].Beijing：Science Press，2007(13)：335.

[2]薛立，许祝莨，李秋静，等.水淹胁迫对尖叶杜英和水蒲桃幼苗生理特征的影响[J].湖南林业科技，2014，41(1)：1-6.

[3]靖元孝，程慧青，彭建宗，等.水翁(Cleistocalyxoperculatus)幼苗对淹水的反应初报[J].生态学报，2101，21(5)：810-813.

[4]应梦云，冯志坚，曹中元.水翁幼苗耐涝试验[J].福建林业科技，2013，40(4)：79-81，85.

[5]李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京：高等教育出版社，2000：261-263.

[6]陈建勋，王晓峰.植物生理学实验指导[M].广州：华南理工大学出版社，2002：55-56，66-67，74.

[7]陶向新.模糊数学在农业科学中的初步应用[J].沈阳农学院学报，1982(2)：96-107.

[8]谭淑瑞，朱明勇，张克荣，等.植物对水淹胁迫的响应及适应[J].生态学杂志，2009，28(9)：1871-1877.

[9]王义强，谷文众，姚水攀，等.淹水胁迫下银杏主要生化指标的变化[J].中南林学院学报，2005，25(4)：78-80.

[10]张阳，李瑞莲，张德胜，等.涝渍对植物影响研究进展[J].作物研究，2011，25(2)：420-424.

[11]周广生，周竹青，朱旭彤.用隶属函数法评价小麦的耐湿性[J].麦类作物学报，2001，21(4)：34-37.

[12]胡话广，张振铭，沈晓华.五种草坪草对水涝胁迫的反应及耐涝评价[J].草地学报，2011，19(2)：253-256.

Analysis of the Tolerance to Flooding Stress from 4 kinds ofSyzygiumseedlings

LIAO Hao-bin，CAI Jing-ru，QIAN Tang-huang，LIU Xiao-jiao，WU Zhu-yan，TANG Biao

(ShenzhenTechandEcology&EnvironmentCo.，Ltd.，Shenzhen518040，Guangdong，China)

In this paper，we take the water stress simulated method to test the flooding stress abilities of Syzygium tephrodes，S.buxifolium，S.grijsiiandS.acuminatissimum.The results show that four syzygium plants can survive in the water saturated environmenu and half flooding environment.By integrating physiological index data for subordinate function analysis，The rank of flooding stress ability by four syzygium plants isS.tephrodes>S.grijsii>S.buxifolium>S.acuminatissimum.

Syzygium；flooding stress；tolerance

2014-12-14；

2015-02-12

深圳市战略新兴产业发展专项资金项目(GCZX20120618100801416)

廖浩斌(1987—)，男，广东东莞人，深圳市铁汉生态环境股份有限公司助理工程师，硕士，从事乡土植物引种驯化及抗逆性研究。E-mail：654041075@qq.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.04.001

Q945.78

A

1002-7351(2015)04-0001-05