例析小分子物质跨膜运输方式的核心概念

黄献勇

笔者通过2014年的两道高考试题来例析小分子物质跨膜运输的方式，以帮助学生深刻理解小分子物质跨膜运输的核心概念。

1 基于两道高考题的疑问

【例1】 （2014·海南卷）下列过程中，不依赖膜蛋白的是（ ）

A. CO2进出肺泡上皮细胞

B. 静息电位形成中K+从细胞内到细胞外

C. 神经细胞受到刺激时Na+从细胞外到细胞内

D. 水盐调节过程中，肾小管上皮细胞对水的重吸收

解析及答案：在跨膜运输过程中，主动运输与协助扩散都需要载体蛋白的参与，自由扩散不需要。A选项属于自由扩散，B选项需要K+通道蛋白的参与，C选项需要Na+通道蛋白的参与，D选项需要水分子通道蛋白的参与，故A选项正确。

疑問1：水分子跨膜运输需要蛋白质吗？通过水通道蛋白的运输属于自由扩散吗？

【例2】 （2014·安徽卷）图1为氨基酸和Na+进出肾小管上皮细胞的示意图。下表选项中正确的是（ ）

解析及答案：根据图形可知，肾小管管腔中的氨基酸进入上皮细胞为逆浓度的运输，属于主动运输（其动力来自于Na+协同运输中的离子梯度）；管腔中的钠离子进入上皮细胞为顺浓度梯度的运输，不消耗能量，为被动运输；上皮细胞中的氨基酸进入组织液为顺浓度梯度的运输，属被动运输。综合分析，D选项正确。

疑问2：Na+顺浓度梯度运输属于主动运输吗？管腔中氨基酸→上皮细胞的运输没有消耗ATP，属于主动运输吗？

2 小分子物质运输的核心概念

在生物学教学中，如果教师能把概念教学作为重点，倡导学生在解决实际问题的过程中深入理解生物学的核心概念，就能真正提高学生的生物科学素养。笔者从以下6个方面来帮助学生构建小分子物质跨膜运输的核心概念。

2.1 被动运输和主动运输的区别

小分子物质的跨膜运输可分为两种形式：一种是被动运输，另一种是主动运输。两者的差别表现在运输过程之中对能量的依赖性。被动运输顺着浓度梯度进行，此过程在能量学上是有利的，因此不需要消耗能量；而主动运输则需要消耗能量，因此可以克服能障，逆浓度梯度进行。

2.2 简单扩散（又称自由扩散）和易化扩散（又称协助扩散）的区别

被动运输又可分为简单扩散和易化扩散，两者的差别在于后者需要蛋白质的主动参与。有时，跨膜的某些蛋白质构成一种允许某种物质通过的被动通道，通过这种被动通道的运输属于简单扩散。

2.3 载体蛋白和通道蛋白参与的运输方式

细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即载体蛋白和通道蛋白。载体蛋白能与特定的溶质分子结合，通过一系列构象的改变介导溶质分子跨膜转运。通道蛋白是一类跨越细胞膜双分子层的蛋白质，它所介导的被动运输不需要溶质分子与其结合，而是横跨膜形成亲水通道，允许大小适宜的分子和带电离子通过。所以载体蛋白参与的运输属于主动运输或易化扩散，两者的主要区别是逆浓度梯度，还是顺浓度梯度。通道蛋白参与的运输属于简单扩散或易化扩散，两者的主要区别是通道蛋白是否主动参与。若通道蛋白的构象不发生改变，只是作为一种允许物质通过的被动通道，则属于简单扩散。

2.4 水通道蛋白、离子通道受体的作用原理

具有极性的水分子因为磷脂双分子层内部疏水核心的存在而较难通过，少数可以通过膜脂运动而产生的间隙进行自由扩散，大部分则通过水通道蛋白进行跨膜运输。打个比方，细胞膜是“墙”，膜分子间隙是“墙上的裂缝”，水通道是“穿墙的水管”。2000年，阿格雷与其他研究人员一起公布了世界上第一张水通道蛋白AQP1的高清晰立体图像。水分子经过水通道蛋白（图2）时会形成单一纵列，进入弯曲狭窄的通道内，内部的偶极力与极性会帮助水分子旋转，以适当角度穿越狭窄的通道。现已发现13种水通道蛋白的亚型（AQP0～AQP12）。

离子通道受体（图3）是位于细胞膜上的水溶性通道，其功能是允许或阻止离子和其他一些小分子进出细胞，如K+通道、Na+通道、Ca2+离子通道等。离子通道的默认状态是闭合的，但受到特定信号的刺激以后就开放。离子通道具有两个显著特征：① 具有离子选择性，其方向是从高浓度向低浓度运输；② 离子通道是门控的，即离子通道的活性由通道开或关两种构象所调节，并通过通道开关应答于适当的信号。所以通过离子通道的运输属于易化扩散。

目前人们对水分子的跨膜运输方式存在两种观点：一部分人认为水分子通过细胞膜的方式为自由扩散，如人教版中有这样的叙述“水分子进出细胞取决于细胞内外溶液的浓度差。氧和二氧化碳也是如此。……像这样，物质通过简单的扩散作用进出细胞，叫做自由扩散。”而另一部分人则认为水分子需要通过水通道蛋白的协助才能进出细胞属于易化扩散。笔者的观点是相对于离子通道受体，水通道蛋白是一种允许水分子通过的被动通道，水分子通过水通道蛋白时不与之相结合，所以认为水分子通过水通道蛋白的运输属于简单扩散较为合适。

2.5 K+通道、Na+通道和Na+-K+泵的作用原理

所有的细胞质都维持高钾低钠的状态。神经细胞静息电位产生的原理是由于K+从高浓度向低浓度通过K+通道外流形成的，属于易化扩散。动作电位产生的原理是细胞受到刺激时，相应部位的Na+通道打开，大量的Na+从高浓度向低浓度通过Na+通道内流形成的，亦属于易化扩散。

在动作电位发生后的恢复期间，Na+-K+泵活动增强，将内流的Na+排出，同时将透出膜外的K+重新移入膜内，恢复了原来的离子浓度，重建了膜的静息电位。研究表明，每消耗1分子ATP，就可以使3个Na+泵出细胞和2个K+泵入细胞，其过程属于ATP驱动的主动运输（图4）。

2.6 主动运输的两种方式

人教版和苏教版高中生物学教材中只介绍了ATP驱动的主动运输，所以学生在实际应用中会产生困惑。如2014年安徽省的一道高考题体现了主动运输的两种运输方式：① ATP驱动的主动运输，如肾小管上皮细胞中Na+→组织液；② 离子梯度驱动的主动运输，如肾小管管腔中氨基酸→上皮细胞。在第二种主动运输过程中，其动力来自于与其相耦联的另一种离子的顺浓度梯度的转运。

3 物质跨膜运输方式总结

综上所述，物质跨膜运输的方式可以概括如图5所示。

这样，学生就可以比较深刻地理解相关核心概念之间的区别与联系，同时也能认识到同一种物质可以有不同的运输方式。至此，学生可以顺利解决基于上述两道高考题而产生的疑问。

参考文献：

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