跨膜运输相关蛋白的概念辨析及相关问题探讨

李波

摘 要： 膜转运蛋白、载体蛋白和通道蛋白是与跨膜运输有关的三个概念。概念辨析：膜转运蛋白包括载体蛋白和通道蛋白两种，这两种蛋白以不同方式识别和运输物质；载体蛋白既可介导主动运输，又可介导协助扩散，而通道运输只介导协助扩散。相关问题：通道运输应归入协助扩散；水分子可通过自由扩散和协助扩散两种方式进出细胞。

关键词： 膜转运蛋白 载体蛋白 通道蛋白

在2013浙江高考理综卷中有这么一道题：

某哺乳动物神经细胞内外的

本题难度中等，但由于学生对“离子通道”了解不深，或存在如“离子的跨膜运输都属于主动运输”此类的错误概念，因此学生在这道题上的出错率很高。

该题选项中出现了“离子通道”和“载体蛋白”两个名词，而这两个名词属于高中生物“物质进出细胞的方式”内容模块的概念。然而，高中教材只重点提及了“载体蛋白”，对“离子通道”则未在正文中提到。人教版高中生物教材必修一《分子与细胞》第四章“物质跨膜运输的方式”一节[1]的“科学前沿”版块虽对“通道蛋白”有所提及，但未进行深入介绍，这样学生在阅读教材时就会产生一些困惑，如：通道蛋白介导何种物质运输方式，通道蛋白与载体蛋白是什么关系等。正是这些原因，造成学生在面对该题时“无从下手”。

本文对“膜转运蛋白”、“载体蛋白”和“通道蛋白”的概念及相关问题进行探讨，旨在帮助学生解决这方面知识的困惑。

1.相关概念及辨析

1.1膜转运蛋白

膜转运蛋白（membrane transport protein），亦称膜运输蛋白，是一种能选择性地使非自由扩散的小分子物质透过细胞膜的膜蛋白。美国高中生物教材《生物·生命的动力》[2]中明确说明膜转运蛋白包括通道蛋白和载体蛋白两种。

1.2载体蛋白

载体蛋白（carrier protein）是一类具有特异性的负责跨膜运输的蛋白质，横跨细胞膜，能通过自身构相变化将与其结合的物质转移到膜的另一侧[3]。

载体蛋白既参与协助扩散，又参与主动运输。如果参与协助扩散（如葡萄糖进入红细胞的过程），则无需消耗能量。如果参与主动运输（如离子泵转运离子的过程），则需要能量驱动。

1.3通道蛋白

通道蛋白（channel protein）是一类跨膜蛋白，其蛋白复合物形成亲水性通道，可允许适当大小的离子或水分子通过，且无需能量。通道蛋白包括两大类：水通道蛋白（aquaporin，AQP）和离子通道蛋白（ion-selective channel protein）。

1.3.1水通道蛋白

水分子不带电荷却有极性，可通过简单扩散缓慢地穿过生物膜。但生物的一些特殊生理活动需要水分子进行快速的跨膜运动，如：唾液和眼泪的形成、肾小管对水分的重吸收等，简单扩散转运的水分子量并不能满足这些生理活动的需要。此时，水通道蛋白可以特异、高效地转运水分子[4]。

1.3.2离子通道蛋白

离子通道蛋白可形成跨膜的离子通道，而这种亲水性通道可以让特定的无机离子顺浓度梯度快速通过细胞膜[5]。离子通道多与细胞的信息传递有关，如：肌肉细胞的离子通道可响应电兴奋信号，Na■快速通过离子通道进入神经细胞从而产生动作电位。

1.4三者关系

膜转运蛋白是细胞膜上一类负责跨膜运输的蛋白质，包括载体蛋白和通道蛋白两类。载体蛋白与通道蛋白以不同方式识别和运输物质，且参与的物质运输方式有所不同[6]。载体蛋白既可介导主动运输，又可介导被动运输；而通道蛋白介导的均为被动运输。关于三者关系，可用下图简要表明：

图1 膜转运蛋白、通道蛋白和载体蛋白三者关系图

2.答案解析

根据以上概念介绍，可知离子既可通过离子通道蛋白进行顺浓度梯度的被动运输，又可通过载体蛋白进行逆浓度梯度的主动运输。再依据题中所给信息可知：顺浓度梯度排出细胞的，运输方式为离子通道蛋白介导的被动运输；是逆浓度梯度排出细胞的，运输方式为载体蛋白介导的主动运输。所以，该题的正确选项是为D。

3.需要探讨的问题

3.1通道运输应属于协助扩散

人教版高中生物教材《分子与细胞》将“协助扩散”定义为“进出细胞的物质借助载体蛋白的扩散”[1]。据此定义，通道运输似乎不属于协助扩散。然而，由于通道运输借助了通道蛋白，且通道并不完全“自由”让物质随时都能通过（需要特定信号），因此通道运输又似乎不属于自由扩散。这样一来，根据教材定义，通道运输无法归于被动运输的任何一种方式，学生在阅读教材时难免会产生困惑。

然而，美国高中教材对协助扩散的定义是“由膜转运蛋白介导的透过细胞膜的被动运输”[2]，也就是说，通道蛋白和载体蛋白介导的被动运输都属于协助扩散，这一观点也得到了翟中和编著的《细胞生物学》、黄百渠编著的《细胞生物学简明教程》等中国高校细胞学课本的支持。笔者也认同这一定义，由于通道运输属于被动运输，而这种被动运输又需要通道蛋白的协助，所以将通道运输归入协助扩散较为合理。

3.2水分子可通过自由扩散和协助扩散两种方式进入细胞

水分子可通过自由扩散进出细胞，但由于磷脂双分子层内部的疏水性，水分子只能从磷脂分子尾部摆动时产生的间隙进出细胞，因此速度很慢。然而，如肾小球滤过作用、肾小管重吸收作用等生理活动却需要水分子进行快速的跨膜运动，此时细胞膜上的水通道会接收到某种信号而开启，让水分子快速通过。因此在水通道关闭状态下，水分子以自由扩散的方式进出细胞；而在水通道开启状态下，由于通过水通道要比通过磷脂的速率快得多，水分子主要通过协助扩散进出细胞。

参考文献：

[1]朱正威，赵占良.分子与细胞[M].北京：北京人民教育出版社，2007：70-74.

[2][美]奥尔顿·比格斯，等著.廖苏梅，傅磊，黄赛花，等译.生物·生命的动力[M].杭州：浙江教育出版社，2008：422-423.

[3]黄百渠，曾宪录.细胞生物学简明教程[M].北京：高等教育出版社，2010：50.

[4]李瑶.细胞生物学[M].北京：化学工业出版社，2011：55.

[5]邢勇.水通道与水孔蛋白[J].生物学教学.2003，28（10）：49.

[6]翟中和，王喜忠，丁明孝.细胞生物学（第3版）[M].北京：高等教育出版社，2007：102-104.