禾本科小麦族五个类群的核型分析

张同林+熊国勇+章逸

摘要：选取小麦族下披碱草属、鹅观草属和赖草属的5个类群进行核型分析。结果表明，老芒麦核型公式为2n=4x=28=24 m（2SAT）+4 sm；纤毛鹅观草核型公式为2n=4x=28=22 m+6 sm（2SAT）；毛盘鹅观草核型公式为2n=4x=28=20 m+8 sm；西藏鹅观草核型公式为2n=4x=28=26 m+2 sm；赖草核型公式为2n=4x=28=22 m（2SAT）+6 sm；同时，根据Stebbins的核型进化理论，对核型的4个重要性状加以分析，揭示了5个类群的相对进化程度；结合3属的外部形态，从而阐明了3属的系统发育关系，即赖草属进化程度最低，鹅观草属最高级，而披碱草属的演化水平居中。

关键词：披碱草属；鹅观草属；赖草属；核型；系统发育关系

中图分类号：Q949.71+4.2；Q343.2+2 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）15-3600-04

Abstract： Five taxa of Triticeae were chosen and their karyotypes were studied. The karyotypes of these taxa were as follows， Elymus sibiricus， 2n=4x=28=24 m（2SAT）+4 sm； Roegneria ciliaris， 2n=4x=28=22 m+6 sm（2SAT）； Roegneria barbicalla， 2n=4x=28=20 m+8 sm； Roegneria tibetica， 2n=4x=28=26 m+2 sm； Leymus secalinus，2n=4x=28=22 m（2SAT） +6 sm. Furthermore， according to Stebbins' theory of karyotypic evolution， four significant characteristics and the evolutional levels of five taxa were also confirmed. The results indicated that L. secalinus was the most primitive among the five taxa， R. ciliaris was the most advanced， while the indexes of the others were between L. secalinus and R. ciliaris. By the morphological characteristics， E. sibiricus is one taxon of genus Elymus， R. ciliaris， R. barbicalla and R. tibetica belonging to genus Roegneria， while L. secalinus attributed to genus Leymus. So the phylogenetic relationships among three general were also confirmed. The genus Leymus was the most primitive， genus Roegneria was the most evolutive， while genus Elymus lied between the two general.

Key words：Elymus L.； Roegneria C. Koch； Leymus Hochst.； karyotypes； systematic relationship

植物染色体核型分析，对于研究植物的系统分类、起源及物种间的亲缘关系皆具有重要意义。物种的核型与染色体组之间存在着平行进化关系，通过核型分析，可以了解物种间的亲缘关系[1]。披碱草属（Elymus L.）、鹅观草属（Roegneria C. Koch）和赖草属（Leymus Hochst.）作为小麦族（Triticeae Dumortier）下重要的多年生属[2]，多为草原的优良牧草，饲用价值较高[3]。同时，有些种具有抗病虫、抗寒、抗旱等优良特性，可以通过远缘杂交、基因工程等技术从野生种类中转移到栽培小麦和大麦中来[4-6]。作为现代和将来麦类作物育种的重要基因资源，3属植物具有重要的经济价值。

研究选取披碱草属、鹅观草属和赖草属的5个代表类群作为参试对象，即老芒麦（E. sibiricus Linn.）、纤毛鹅观草（R. ciliaris （Trin.） Nevski）、毛盘鹅观草（R. barbicalla Ohwi）、西藏鹅观草（R. tibetica （Melderis）H. L. Yang）和赖草（L. secalinus （Georgi） Tzvel.），进行核型分析。结合3属的外部形态特征，初步探讨3属间的亲缘关系，为将来麦类作物育种提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 试验材料

根据本研究的范畴和要求，此次试验的重点在于属，而不在于种，故采用以种代属的形式进行试验。供试材料分别采自青海、西藏、甘肃和宁夏等省，凭证标本保存于中国科学院西北高原生物研究所标本馆内（HNWP），相关试验材料及来源见表1。

1.2 试验方法

1.2.1 根尖细胞染色体观察 将表1所列材料的种子在25 ℃恒温、光照下萌发取根，根尖于冰水中处理24 h左右；卡诺氏Ⅰ固定液（95%乙醇/冰醋酸=3∶1，V/V）中固定24 h以上；然后在1 mol/L HCl中60 ℃下恒温水解12 min左右，使细胞离解；Shiff试剂染色2 h以上，45%醋酸压片；OLYMPUS显微镜下观察拍照。

1.2.2 染色体的核型分析及其进化指数的赋值方法 每个类群选取 5 个有丝分裂中期分散较好的细胞，按李懋学等[7]的方法计算核型平均值，核型分类依照Stebbins[8]提出的标准进行处理。染色体长度比、平均臂比、臂比大于1.5的染色体比例及核型不对称系数采用分支系统学的常规编序、赋值方法进行赋值，进而求得反映每个物种发育程度的进化指数。上述核型4个重要性状状态的赋值如下：染色体长度比越大，核型越倾向于不对称。5个类群的染色体长度比可粗略分为2个进化阶段，即2以下（赋值为0）→2以上（赋值为1）。平均臂比值越大，核型越显不对称。5个类群的染色体平均臂比值大致也分为2个阶段，即1.40～1.50（赋值为0）→1.50以上（赋值为1）。臂比大于1.5的染色体比例越大，核型越趋于不对称。5个类群的染色体臂比大于1.5的染色体比例呈现出3个进化段，即0.30以下（赋值为0）→0.30～0.40（赋值为1）→0.40～0.50（赋值为2）。不对称系数越大，核型越显不对称。5个类群的不对称系数同样可划为3个进化段，即58以下（赋值为0）→58～59（赋值为1）→59以上（赋值为2）。

2 结果与分析

2.1 染色体核型分析结果

由此次试验统计结果可知（图1，表2和表3），上述3属5个类群全为四倍体，均以中部着丝点染色体作为其核型的主要组成部分，每个种具有数量不等的近中部着丝点染色体，老芒麦、纤毛鹅观草和赖草还带有随体。从核型类型上来看，除赖草为3A型外，其余的核型类型都是3B型。

2.2 染色体的进化指数

按照Stebbins[8]的核型进化理论，核型进化是由对称向不对称方向发展的趋势来判断，并根据试验方法中的常规编序、赋值方法，可方便地将表3中列举的每一性状进行演化编序，并对每一性状状态给予数值，即原始状态为0，进化指数赋值为1，最进化状态赋值为2。反映每个物种发育程度的进化指数，从而基本上可以反映出各自的进化水平。从表3列举的4个重要性状及性状状态编码数值来看，5个参试类群的性状状态赋值显然是不均等，其中赖草属的赖草进化指数为1，在所有参试类群中为最低；披碱草属的老芒麦进化指数为2，在5个类群中居于中间；而鹅观草属的西藏鹅观草、毛盘鹅观草和纤毛鹅观草的进化指数均为2及以上，在5个参试类群中为最高。

3 结论与讨论

1）根据外部形态学划分，本研究的5个类群染色体倍性全为四倍体，染色体基数均为7，中部着丝点染色体是构成核型的基础，染色体长度比、平均臂比、不对称系数、臂比值大于1.5的比例等性状差异均表明细胞学上类群间的共征与自征是同外部形态上共族分属的宏观划分相吻合的。

2）根据宏观划分，本研究的5个类群中赖草隶属于赖草属，老芒麦属于披碱草属，纤毛鹅观草、毛盘鹅观草和西藏鹅观草同隶属于鹅观草属。根据Stebbins理论及表3列出的类别、数据可以看出，赖草属于3A核型，是5个种中进化指数最低的类群，表明赖草属在3个属群中最原始；而纤毛鹅观草、毛盘鹅观草和西藏鹅观草属于3B型，其进化指数最高，揭示了鹅观草属的高级进化地位；而老芒麦属于3B核型，其进化指数居于上述2个属群之间，表明了其进化地位应居于2属之间。

3）上述核型分析验证的3属演化关系体现在外部形态上也是基本吻合的。其中，赖草属具粗壮根茎、小穗多枚聚生于穗轴每节的原始特征，足以说明该属的原始性；鹅观草属的小穗已发展至穗轴每节仅生1枚的特殊阶段，其进化水平不言而喻；而披碱草属的小穗通常2枚生于穗轴每节，不具根茎等性状，说明其演化水平都处于两属之间。此外就3属的亲缘关系而言，过去很多学者已作过论述[9，10]，此次结果也基本一致，即赖草属和披碱草属亲缘关系比较密切，披碱草属和鹅观草属具有较近的亲缘关系，而赖草属和鹅观草属的亲缘关系最为疏远。

因此，通过核型分析来探讨3属的演化关系是可行的。当然，单凭几个材料的核型研究是不够的，正如本次试验所选的5个类群中，老芒麦、毛盘鹅观草和西藏鹅观草的进化指数基本一致，但总体来说鹅观草属的进化指数是高于披碱草属的。所以，试图通过核型分析探明3属的系统发育关系，还需要大量的研究工作。

参考文献：

[1] OINUMA T. Karyomorphology of cereals. Ⅸ. Karyotype alteration in Aegilops and Triticum and relationship between karyotype and genome[J]. Jap J Genet， 1953， 28： 219-226.

[2] 杨锡麟，王朝品，郭本兆，等.中国植物志（第九卷第三分册）[M].北京：科学出版社，1987.

[3] 王世金，李建华.小麦族植物作为牧草种质资源的初步评介[J]. 草业学报，1993，2（1）：60-69.

[4] 董玉琛.小麦野生近缘种植物的研究和利用[M].北京：北京科学技术出版社，1992.

[5] DVORAK J， MCGUIRE P E. Triticeae， the gene pool for wheat breeding[M]. California： Publ Workshop， 1990.

[6] SHARMA H C， GILL B S. Current status of wide hybridization in wheat[J]. Euphytica， 1983，32：17-31.

[7] 李懋学，陈瑞阳.关于植物核型分析的标准化问题[J].武汉植物学研究，1985，3（4）：297-302.

[8] STEBBINS G L.Chromosomal Evolution in Higher Plants[M]. London： Edward Arnold， 1971.

[9] 蔡联炳，张同林.根据叶解剖特征试论赖草属及其相关类群间的亲缘关系[J].西北植物学报，2006，26（3）：537-543.

[10] 郭延平，郭本兆.小麦族植物的属间亲缘和系统发育的探讨[J].西北植物学报，1991，11（2）：159-169.