根与凋落物对樟树人工林土壤呼吸的影响

杨淞++张超++杨辉++王姣龙++何丹++周迎

摘要 采用LI-8100开路式土壤C通量测定系统，对湖南省森林植物园10～20年樟树人工林土壤呼吸速率进行了为期1年的观测。结果表明：土壤呼吸CO2排放速率最大值在7月、8月，最小值出现在2月和3月，表现出单峰曲线的月动态变化趋势。对照、去除凋落物及去根3种处理的土壤呼吸速率范围分别为0.39～9.34、0.29～5.77、0.43～6.22 μmol/m2·s，年均土壤呼吸速率分别为3.351、2.145和2.154 μmol/m2·s。采用双因素关系模型（Rs=aebtWc），结果优于仅考虑土壤温度或土壤湿度的单因素关系模型；土壤温度和湿度共同解释了2010年不同处理方式土壤呼吸速率季节变化的95.2%～97.6%。对照、去根及去除凋落物处理的土壤呼吸Q10值分别为1.998、1.744、1.815，证明了根及凋落物对森林土壤呼吸起着一定的影响作用。

关键词 樟树；凋落物；根；土壤呼吸；Q10值

中图分类号 S714.2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2015）12-0159-03

Impact of Root and Litterfall on Soil Respiration in Cinnamomum camphora Plantation

YANG Song ZHANG Chao YANG Hui WANG Jiao-long HE Dan ZHOU Ying

（College of Life Science and Technology，Central South University of Forestry and Technology，Changsha Hunan 410004）

Abstract Using the measurement system of Li-8100 soil CO2 efflux system，We observed the rate of soil respiration of the Cinnamomum camphora forest plantation which had been 10 to 20 years in Forestry Park of Changsha，Hunan.The results showed that the dynamic of the mean soil respiration rates per month displayed the single peak curve basically. The maximum value appeared between July and August，and the minimum value appeared between February and March . Soil respiration rate ranges of the control plots，root exclusion and litter exclusion were 0.39～9.34，0.29～5.77 and 0.43～6.22 μmol/m2·s，respectively，The annual mean soil respiration rates were 3.351，2.145 and 2.154 μmol/m2·s，respectively. The model Rs=aebtWc，neither soil temperature nor soil water content could explain the seasonal variation of soil respiration well.Soil temperature and soil water content together could explain 95.2%～97.6% of seasonal variation in soil respiration rates.The Q10 values of the soil respiration in the control plots，root exclusion and litter exclusion were respectively 1.998，1.744 and 1.815.The results indicated that root and litterfall were important factors in affecting soil CO2 efflux in forests.

Key words Cinnamomum camphora plantation；litterfall；root；soil respiration；Q10

严格意义上的土壤呼吸是指未扰动土壤中生物与非生物通过任何形式的活动产生CO2的全部过程[1]。土壤是陆地生态系统最大的碳库，其碳贮量达1 500 Pg（1 Pg=1 015 g），分别是大气层和陆地植被碳贮量的2倍和3倍[2]。了解陆地生态系统C循环过程是揭示C素对全球变化响应机制的关键。通过土壤呼吸向大气中释放CO2是陆地生态系统碳循环的一个最重要的环节，也是导致全球气候变化的关键因素，因此是今后全球碳循环研究的热点。

土壤呼吸主要包括3个生物学过程（土壤微生物呼吸、土壤动物呼吸和植物根呼吸）和1个非生物学过程（含碳矿物质的氧化）。其中，林木根呼吸的比例占森林土壤总呼吸的10%～90%[3]。植物地上部分（主要是叶）通过光合作用生成的化合物影响着根系呼吸（自养呼吸）的强度，为保证根、菌根共生体和根分泌物生产和呼吸，地上部光合作用固定的35%～80%的碳被输送到地下[4]。有研究认为，全球温度升高1 ℃，土壤呼吸释放碳量将增加28 Pg，有57%由根呼吸所产生[5]。因此，森林地下碳库的预测及其准确计算对研究土壤碳库源或汇的变化起着重要作用[6]。土壤有机化合物的重要来源之一就包括森林植被凋落物，并对土壤温湿度和土壤呼吸等有重要影响[7]。因此，森林凋落物不仅是大气CO2循环的源和汇，而且其分解和土壤动物、微生物的活动也在很大程度上影响了大气的CO2。据估算，凋落物和土壤有机质分解释放的CO2约为50 Pg C/年，约占全球土壤呼吸释放CO2总量的74%[8]，而移除了凋落物层的挪威云杉林其土壤呼吸则出现明显的下降[9]。这表明凋落物对于土壤呼吸释放有着明显而又直接的影响。endprint

研究去除樟树的根系和凋落物对土壤呼吸的影响，将有助于进一步明确影响森林土壤碳释放模式和强度的环境因子，分析根系及凋落物对土壤呼吸的贡献，能够为区域土壤碳的估算和植被作为碳源或汇的作用的准确预测提供一定的参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于湖南省森林植物园（东经113°02′～113°03′，北纬28°06′～28°07′），面积140 hm2，森林覆盖率90%。海拔46～114 m，坡度5～20°。属大陆型中亚热带季风湿润气候，四季分明，严寒期短，年均气温16.9 ℃，极端最高温40.6 ℃，极端最低温-9.5 ℃，年均降水量1 400.6 mm，无霜期270～310 d，年日照时数1 300～1 900 h，年降水量1 200～1 700 mm。地层主要是网纹红土和砂砾，在第四纪更新中冲积形成，属典型的红壤土地丘陵地区。园内的植被种类数量众多，生态系统环境比较完善。研究的林木为10～20年的樟树人工林，樟树为优势树种，其他植物种类包括毛泡桐（Paulownia tomae-ntosa）、泡桐（Paulownia fortunei）、糙叶树（Aphm2nanthe asp-era）、白栎（Quercus fabri），草本植物有酢浆草（Oxalis comic-ulata）、鸡矢藤（Paederia scandens）、商陆（Phytolacca acinosa）等。樟树群落凋落物年归还量3.26 t/hm2，地表凋落物覆盖以叶、果、小枝为主，厚度为1.5～2.5 cm，占总凋落物量的62.59%，具体见表1。

1.2 试验设计

试验从2009年11月开始进行，设对照、去根、去除凋落物3种不同处理方式，对照（CK）：不做任何处理，呈现自然状态；去根：采用挖壕法进行无根处理，即在样地四周挖壕沟，垂直挖深0.50 m×0.08 m直到不见根系的深度，切断根后插入9层塑料膜为阻止根向样地内生长[10]；去除凋落物：先将地上的凋落物清走，在样地上方放置4 m×3 m凋落物收集网，网离地面高1 m，用来收集与防止凋落物进入该处理的范围内。

每处理小区为12 m2（4 m×3 m）的长方形样地，每处理6次重复，共18块样地，每块样地之间相隔5 m以上。

1.3 观测方法

试验设定于2010年每月8日与23日分别测定一次土壤呼吸，土壤呼吸采用Li-8100测定；土壤5 cm深度处温度、湿度测定与土壤呼吸速率测定同步进行，采用Li-8100通量系统配套的温、湿度探针Li-8100-201、Li-8100-202测定。温度为土壤10 cm处的深度，湿度为土壤5 cm处深度。试验观测从2010年1月初开始到2010年12月底结束，测定时间为9：00—11：00，每2周观测1次。在没有降雨的天气下测量，如果遇到降水，延至天晴或者阴天3 d后测量，全年共测定24次（本文只有23次，12月底因天气原因无法测量）。

1.4 数据统计分析

数据统计分析采用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.0软件，并采用以下模型进行分析比较：

土壤呼吸速率与土壤温度的单因素指数模型：Rs=aebt

土壤呼吸速率与土壤湿度的单因素线性模型：Rs=aW+b

土壤呼吸速率与土壤温度、湿度的双因素线性模型：

R=aebtWc

式中，Rs为土壤呼吸速率（μmol/m2·s），t为土壤温度（℃），a为T=0 ℃时的土壤呼吸速率，b为温度反应系数，c为待定参数，W为土壤体积含水量。根呼吸速率的Q10值采用Q10=e10b计算，Q10为土壤呼吸温度敏感性。

2 结果与分析

2.1 不同处理方式土壤呼吸速率月动态

由图1可知，土壤呼吸CO2排放速率最大值在7月、8月，最小值出现在2月和3月，表现出单峰曲线的月动态变化趋势。总体而言，去根处理组土壤呼吸速率与去凋落物处理组土壤呼吸速率值均小于对照组。对全年所得的数据进行对比分析，去根、去凋落物和对照组3个不同处理间土壤呼吸速率值在林木生长旺盛时期和非旺盛时期差异性均达到显著水平。对照的最小值出现在2月下旬，最大值出现在7月下旬，去凋落物的最小值出现在3月下旬，最大值出现在8月上旬，去根最小值出在2月下旬，最大值出现在8月下旬。对照、去凋落物及去根3种处理的土壤呼吸速率范围分别为0.39～9.34、0.29～5.77、0.43～6.22 μmol/m2·s，年均土壤呼吸速率分别为3.351、2.145、2.154 μmol/m2·s，去凋落物及去根处理使土壤呼吸速率降低。

2.2 土壤呼吸速率与土壤温度和湿度关系

由表2可知，土壤温度和土壤呼吸呈极显著正相关关系（P<0.001），解释土壤呼吸季节变化均在90%以上。对照、去根及去凋落物3个处理的土壤温度最大值分均出现在8月，而最小温度均在1月，全年平均温度分别为16.86、17.04、17.27 ℃。3种处理间的土壤温度差异不显著（p>0.05）。

对照、去根及去凋落物3个处理5 cm土壤湿度差异性不显著（p>0.05），湿度和土壤呼吸呈极显著负相关关系（P<0.001）。湿度解释土壤呼吸变化在67.9%～81.8%。对照、去根、去凋落物3种处理的土壤湿度最大值分别为36.74%、33.57%和32.19%；最小值分别为0.61%、1.41%和0.4%，分别出现在6月、7月、8月；全年土壤湿度平均分别为15.7%、17.9%和13.87%。

采用双因素关系模型（R=aebtWc），土壤温度和湿度共同解释了不同处理土壤呼吸速率季节变化的95.2%～97.6%；若仅考虑单因素模型（Rs=aebt或Rs=aW+b）时，则分别解释了土壤呼吸变化的90.1%～93.7%和68.4%～81.8%。可见，亚热带森林土壤呼吸速受土壤温度和湿度的共同影响。进一步的分析表明，R=aebtWc模型的参数b（温度敏感性因子）和c（湿度敏感性因子）均呈现去凋落物>去根>对照的变化趋势，说明去凋落物土壤呼吸受温度和湿度影响更为突出，从而导致去凋落物处理组的土壤呼吸年变化幅度高于对照和去根处理 ，这可能因为去除凋落物以后，土壤中的微生物及土壤动物呼吸随温度、湿度改变而变，敏感性很强。endprint

2.3 根与凋落物对土壤呼吸速率的贡献

由图2可知，去根系处理和去凋落物处理明显降低了土壤呼吸速率。根系和凋落物对土壤呼吸的最大贡献率分别出现在8月和5月，分别为43.3%和46.2%；贡献率最小值则出现在2月和3月，分别为-2.24%和-2.12%；年均增加值为32.4%和32.7%。本研究结果与张宪权等[11]在东北林区研究中根系呼吸占土壤总呼吸的结果接近；Raich等发现在全球森林生态系统中凋落物对土壤呼吸的平均贡献率为33%[12]，也与本研究结果基本一致。其负值的出现不能说明根与凋落物对土壤呼吸的贡献率有负增加的作用，产生此现象的原因是当时测量时天气温度比较低，气候寒冷，土壤中的根、微生物及土壤生物大部分处于休眠状态，造成对照比去根、去凋落处理呼吸速率还小。

3 结论与讨论

土壤温度和湿度的不同配置会引起土壤呼吸的季节波动，因此二者通常被认为是影响森林土壤呼吸的重要因素[13]。Lloyd和Taylor研究发现，土壤呼吸随土壤温度的升高而增加，说明土壤温度与呼吸有很好的相关性[14]。本研究发现，温度和土壤呼吸有很好的相关性，温度解释土壤呼吸季节变化均在90%以上。当温度较低时土壤呼吸的表现更为一致，而温度较高时，土壤呼吸值则呈现一定的分散性，这可能是在温度较高的月份，土壤呼吸还明显受到土壤水分含量的影响[15-16]。研究表明，森林土壤呼吸速率与土壤温度的相关性达到极显著水平[17]。

挖壕法是在挖壕的区域内把根从主干上切断，完全抑制了植物根的呼吸活动[18]，阻止植物地上部分进行光合作用向地下部分分配并通过根系分泌向土壤中的碳输入。其结果直接导致依赖于根系提供的活性碳源作为能量来源的根际微生物生物量与活动降低，从而致使土壤呼吸速率降低[18]，而导致土壤呼吸的下降。挖壕的区域内土壤温度和含水量与对照处理差异很小，土壤10 cm温度和0～5 cm含水量的分析表明与对照处理之间差异性不显著（p>0.05），与Lee等的研究结果基本一致[18]。另外，本研究壕沟挖掘的深度达到5 m，林中0～4 m的土层是根系集中分布区域（92%以上），这排除新生根系的影响，因此我们认为在挖壕沟后壕沟底部没有根系向壕沟内生长。

凋落物是森林第一性生产力的重要组成部分，对森林生态系统的物质循环和养分平衡有重要的影响。植物凋落物分解产生二氧化碳也是土壤呼吸一部分，是有机化合物进入土壤的一个主要过程。去除凋落物降低了有机碳的供应从而减少土壤呼吸，而保留凋落物样地中真菌生物量明显较高[19]。Boone等[20]发现完全移走地面上凋落物土壤呼吸的降幅达到25%，与Raich[12]及本文研究凋落物呼吸贡献率偏低。出现差异的原因可能是不同生态系统类型和气候条件所导致。

Q10值是指土壤呼吸速率随着温度每升高10 ℃增大的倍数，表示其对温度变化的敏感程度，本试验中，对照、去根及去除凋落物处理的土壤呼吸Q10值分别为1.998、1.744、1.815，该研究结果在国内外多数研究结果范围（1.0～4.2）之内。王文杰等[21]统计了近年来利用红外线分析技术测定土壤呼吸的结果，发现大部分（82%）的研究根系的Q10值在1.5～3.0之间。而房秋兰[17]等在西双版纳热带季节雨林与橡胶林土壤呼吸Q10（2.16～2.18），Q10值的差异的主要原因可能是不同森林土壤系统对温度的敏感程度存在一定的差异，甚至相同的土壤在不同时间阶段也可能有较大的差异。

综上可见，本研究分析了森林生态系统中土壤呼吸速率对环境因子改变的响应特征，同时也揭示凋落物和根系对樟树人工林土壤呼吸影响。估测全年的土壤碳库中碳的收入和土壤呼吸排放CO2的碳的支出，从而可以对亚热带森林生态系统对大气中浓度不断升高的CO2的源汇关系做出判断，这对了解亚热带森林植被对全球气候变化的反馈作用和可能影响具有重要意义[22]。

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