草地发菜地理分布与生态学特性的研究

石 霞，刁治民，王晓东，孙苗苗

（1.青海省循化县农业技术推广中心，循化811100；2.青海师范大学生命与地理科学学院，西宁810000）

发菜 （Nostoc flagllifome Born.etFlah），又称发状念珠藻、头发菜、地毛等。根据1994年出版的 《伯杰细菌鉴定手册》第九版的分类体系，发状念珠藻隶属于薄壁菌门 （Gracilicutes)，念珠蓝细菌目(Nostocales)，产氧光合细菌纲（Oxyphotobacteria)，念珠蓝细菌属(Nostoc)，念珠蓝细菌科(Nostocaceae)[1]，局限性地分布在一些国家干旱地区的荒漠草原。发菜体富含胶质蛋白，是一种名贵佳肴，同时发菜还具有固氮能力，有助于改良荒漠土壤的结构和理化性质。

1 发菜资源的地理分布

在青海省海拔1 700～2 800m的广大干旱和半干旱地区均有发菜分布网，主要分布于西宁市郊、大通、互助、湟中、湟源、乐都、平安、民和、化隆、循化、尖扎、贵德、同仁、共和、德令哈、都兰、乌兰、格尔木市等16县3市[2]。青海发菜资源生物量估计在100万kg。

2 发菜的生态学特性

2.1 气候因子对发菜生长的影响

2.1.1 温度对发菜生长的影响

干旱、半干旱大陆性气候，具有年均气温低，日较差大，太阳辐射强等特点，为发菜主要分布区域。这些干旱、半干旱地区，由于发菜生长具有裸露性大特点，常生长于土壤表面，所以，它能承受的实际温度要超过当地的气温变化。

2.1.2 湿度对发菜生长的影响

发菜含水量随环境湿度的变化而变化，具有耐干旱而不耐长期水湿等特点，在长期干燥情况下菌丝体仍然可以存活。经过调查发现，年降水量200～300mm的区域其分布最多，其主要原因为发菜生物量与降水量有关，随着全年降水量减少而增多；而在中生条件下，发菜分布极少甚至没有，这说明发菜生长需水极少[2]。

2.2 发菜分布与形地貌环境、土壤及植被的关系

2.2.1 与地形地貌环境的关系

从大环境来看，发菜对地形没有特别要求，生长环境多分布在微地形的斜坡上或凸起处，在无发菜生长的地方多容易积水，多处低洼凹陷处。

2.2.2 与土壤环境的关系

生长发菜的土壤均属偏碱性土壤环境，pH值一般在7.5～9.5之间。特殊的微土壤环境是形成发菜局限分布的一个主要因子。根据野外调查，地表坚实，且具有一定的紧实度，土壤表面常龟裂，形成荒漠孔状结皮；沙性大，结构松散，土层薄；发菜丝体与土壤环境之间的物质交换属非扰动性土壤环境性交换，为生长发菜的土壤类型的共同特征。发菜的生长无法在易流动或松散的地表面上生长。栗钙土和灰钙土为发菜分布区的主要土壤，土壤干燥疏松，保墒能力差，局部阳坡低于3%，土壤含水量6%～7%，属干旱指数＞30的干旱、半干旱地区，土壤富含可溶性盐分，有机质含量低(1%左右)，石灰沉积明显，速效养分少，pH值＞8.0。

2.2.3 与植被环境的关系

一些强旱生或超强旱生灌木，为发菜分布区的主要植被。可能是受雨水径流影响或风沙搬运所致，发菜则集中分布于灌丛小丘裸地聚集成团，其他地方零星分布。发菜分布区土壤贫瘠，土壤中有机质含量很低，并且由于土壤结构性差，养料易随雨水流失，尤其是土壤表面养料更低，但在灌木丛的小丘裸地上，由于这些植被的存在，极有可能使土壤成分发生变化，丛间土壤中的有机物及各种矿质元素的含量相对于其他地段应该较高。

2.3 发菜的生态适应性

2.3.1 对干旱环境的适应性

试验表明，无论从其生态生理方面，还是从其形态结构特征看，发菜对干旱环境具有极强的适应能力。发菜藻体在干燥状态下保存3～5年，遇水后仍能恢复正常的生长活动。发菜藻体表面粗糙呈波浪状无规则皱褶起伏，表面积极小，并有许多指状突起和裂隙。这些发达的旱生结构，具有减少通气、蒸腾、增加吸水、散热和光合面积等生理功能。

2.3.2 发菜嗜阳性

发菜的光强饱合点较高，达1200μmol/(m2·s)，当光强提高到1800μmol/(m2·s)时，发菜的光合作用尚未出现光抑制现象。从发菜藻体的形态结构来看，具有厚而坚实的胶质鞘，并且表面呈皱褶起伏的沟棱状结构，能蔽盖阳光，避免强光对植物体内的细胞的辐射。胶质鞘对紫外线的辐射具有一定的抵抗能力，这对发菜能在高原地区生存生长具有重要作用。

3 发菜的自然生产与自然繁殖特点

从发菜生存生长的自然条件来看，发菜具有很强和广泛的适应性，是一种宽生态幅植物。发菜从微生态环境来分析，具有很强的选择性，一般环境无法满足其生长。因此，导致发菜形成了局限分布，分布呈斑状零星或分布不连续。

在自然条件下，野外发菜容易在动物践踏及风力作用下生成群集体外观呈网丝状，缠绕成团，依附于其他植物的基部，或是已死的地被植物上，或是裸露的地表上。发菜进行再分布和扩大分布范围主要是自然风力作用的结果，由此发菜的自然生产实现了自然状态下的繁衍调节，这实质上是一种自发的搬移。正是这种生成—搬移的不断交替，使得发菜的自然生产持续进行。这一特征揭示了发菜自然资源是可再生和自我再分布的特点，是进行采集利用的重要科学依据之一。

[1]刁治民，魏克家，苟小军，等.植物微生物学.西北农林科技大学出版社，2010

[2]刁治民.青海发菜生长的自然条件及生态生理学特性的研究.生态学杂志，1996，（1）

[3]钱凯先.发菜的生态条件及其规律分析.植物生态学与地植物学学报，1989，13(02)