大穗型水稻结实率和千粒重对气象因子的响应
2015-08-13陈建珍等
陈建珍等
摘要：选取6个大穗型水稻（Oryza sativa L.）品种为材料，分期播种，考察大穗型水稻品种的结实率和千粒重对环境的响应以及与生育期间气象因子的相关性。结果表明，随着播期的推迟，结实率逐渐降低，千粒重呈现出先升后降的趋势。结实率主要受盛花当天和开花前后2 d和3 d这个时间段的温度及日照时数的影响，千粒重主要受减数分裂期的温度和灌浆期的温度和日照时数的影响。结实率与开花前后2 d和3 d的温度和日照时数呈显著正相关，千粒重与减数分裂期日最高温度和高温日数呈显著负相关。千粒重受气象因子的影响较结实率小，且均存在品种间差异。综合分析结实率和千粒重两个指标，筛选出两个综合表现较好，在长江流域地区有发展潜力的大穗型水稻品种，即R-2和J1307。研究结果为进一步深入研究大穗型水稻品种的结实机理，筛选、推广和合理种植大穗型水稻品种提供了理论依据。
关键词：大穗型水稻（Oryza sativa L.）；结实率；千粒重；气象因子；响应
中图分类号：S511.2.1；S511.3.2 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）12-2825-04
DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.12.003
Response of Seed Setting Rate and 1000-Grain Weight on Meteorological Factor of Heavy Panicle Rice
CHEN Jian-zhen，YAO Yi-min，YAN Hao-liang，SHAO Ping，WANG Yi，TIAN Xiao-hai
（Yangtze University，a.Agricultural College； b. Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry， Jingzhou 434025，Hubei， China；）
Abstrast： This study was conducted in 2013 cropping season at the Agricultural College of Yangtze University （30°20′N，112°13′E）. 6 heavy panicle rice varieties were selected as materials， and the seedlings were transplanted in paddy field in 25 days after sowing at different times. Response of seed setting rate and 1 000-grain weight on meteorological factors and correlation analysis of each meteorological factor， seed setting rate， grain weight were measured. The results showed that with the delay of sowing date， seed setting rate decreased， and 1 000-grain weight increased before decreased. Seed setting rate was mainly influenced by temperature and sunshine duration from 2 days or 3 days before to after flowering， and 1000-grain weight was mainly affected by temperature at the meiosis stage and by temperature and sunshine duration at the grain filling stage. Seed setting rate of panicle had significantly positive correlation with temperature and sunshine duration， and 1 000-grain weight had significantly negative correlation with daily maximum air temperature and high temperature days at the meiosis stage. Seed setting rate was more greatly influenced by meteorological factors than 1 000-grain weight， and differences among varieties were found. Synthesizing seed setting rate and 1 000-grain weight， R-2 and J1307 were selected as potential varieties in the Yangtze River region. The results could provide important theoretical evidence for revealing the mechanism of grain filling， selecting， generalizing and cultivating reasonably heavy panicle rice varieties.
Key words： heavy panicle rice（Oryza sativa L.）； seed setting rate； 1000-grain weight； meteorological factor； response
水稻（Oryza sativa L.）是中国最重要的的粮食作物，其播种面积占粮食作物种植面积的27%，产量则占粮食总产量的40%。我国近65%的人口以稻米为主食，为了保证粮食安全，必须提高水稻产量。水稻单位面积产量为单位面积上的颖花数、结实率及千粒重构成。抽穗开花期是水稻生殖生长最敏感的时期，温度等环境因素可能会影响花器官和花粉的发育，活力降低，开花散粉和花粉管伸长受阻，导致不能正常受精，结实率降低[1-4]。粒重的高低由谷壳大小和胚乳的发育程度决定，谷壳大小取决于内、外颖生长最快的减数分裂期，胚乳的发育程度主要取决于灌浆盛期。一般认为同一品种的千粒重比较稳定，但是大穗型水稻品种的结实率和千粒重变异较大[5]。前人对结实率和千粒重已做了大量的研究，但是大多数的试验选取水稻生长敏感的某一时期通过室内控温进行[5，6]，在大田进行试验的较少[3]，不能真实反映大田复杂气象条件对水稻的影响。长江中下游地区是南方水稻的主产区，是水稻花期高温危害的重灾区[7]，大穗型水稻易受环境条件的影响，导致结实率低且不稳定，实地了解生育期的环境条件对大穗型水稻品种结实率和千粒重的影响，对于实现其高产稳产非常重要。不同播期试验是农业气象条件和生态学比较传统的研究方法，可在自然农田条件下创造出不同的气象变化情形[8]，本试验选取了在长江流域地区比较有发展潜力的大穗型水稻品种分期播种，旨在探讨各品种的结实率和千粒重在不同播期下的变化规律及其对环境因子的响应，以期为品种的推广和生产上的合理播种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试的大穗型水稻品种为C418、J1307、CW2221、湘恢210、K106和R-2，由长江大学农学院和荃银种业提供。
1.2 试验设计
试验于2013年在长江大学农学院试验基地进行。采用随机区组设计，为了保证同一播期内所有品种生殖生长期达到基本一致的发育阶段，供试材料根据积温调整播期（表1），共设计4个播期处理，每处理3次重复。播种后25 d移栽，行株距为20.0 cm×16.7 cm，单本栽，大田施纯氮8 kg/667 m2，其他措施同大田高产栽培管理。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 生育期气象资料的测定 每年7月下旬至8月上旬是长江中下游地区的高温期，此后温度缓慢下降。水稻高温热害的温度界限值为连续3 d日平均气温高于30 ℃或日最高气温高于35 ℃[9]， 低温冷害的温度界限值为连续3 d日平均气温低于22 ℃[10]。本试验的气象数据采自湖北省荆州市农业气象试验站（国家一级生态农业试验站）记录的气象数据（图1），普查生育期间的温度、光照和降雨量，筛选与各品种的结实率和千粒重相关的气象因子。
1.3.2 结实率和千粒重的测定 定期观察参试品种的生育时期和生长动态，并做好记录和标记。在稻穗齐穗后30 d，各品种每个重复选取长势一致的稻株2穴，分期收获，自然干燥至核定含水量（13.5%），进行室内考种，测定结实率和千粒重。
1.4 数据处理及分析
试验数据使用Microsoft 2003进行统计，用DPS 7.0软件进行分析。
2 结果与分析
2.1 不同播期水稻经历的气象条件
观察并记录水稻的生育阶段，减数分裂期的时间为7月8日至8月16日，抽穗扬花期为8月1日至9月2日。由图1可知，高温危害时间较长，灌浆中后期同时遭受了低温冷害，光照时数相对不足，尤其是灌浆期间的光照过少。
2.2 不同播期条件下的结实率和千粒重的变化
由表2可知，随着播期的推迟，其结实率逐渐降低，第4播期的结实率显著低于第1播期。结实率对播期的响应因品种而异，R-2的结实率最高，变异系数最小，分别为84.85%和7.69%；K106的结实率也较高，为80.68%，但是播期间变异系数最大，达19.52%；C418、J1307和CW2221的结实率和播期间的变异系数均居中；湘恢210结实率最小，变异较大，分别为70.83%和15.05%。综上所述，C418、J1307、CW2221和R-2的结实率较高，播期间的波动较小，湘恢210和K106结实率较小，波动较大。根据品种对播期的响应将6个品种归为两类，耐高温型（C418、J1307、CW2221和R-2）和高温敏感型（湘恢210和K106）。千粒重呈现出先升高后降低的趋势，第2、第3播期的千粒重普遍高于另外两个播期。千粒重受播期的影响相对较小，变异系数为6.34%～11.17%；品种间千粒重均值为22.08～27.19 g，差异较小。相对而言，K106的千粒重表现较好。由此可见，结实率和千粒重均不同程度的受到播期的影响，品种间存在一定差异，结实率受影响更大，适时早播容易获得较高的结实率和千粒重，有助于提高水稻产量；综合来看，R-2和J1307受播期的影响较小，表现较好，是比较有发展潜力的水稻品种。
2.2.1 结实率与盛花当天和开花前后2 d和3 d的气象因子的相关性分析 本试验筛选出9个与结实率显著相关的气象因子，包括日平均气温T5 （盛花当天和前后各2 d） 和T7（盛花当天和前后各3 d）；日最高气温：TH5和TH7；日最低气温TL5和TL7；日照时数S5和S7；其中盛花当天及开花前后3 d（T7）的日照时数和日均温度与结实率的相关性较高（图2B、图2C）决定系数分别为0.224 3和0.198 4。从开花前后2 d和3 d的气象条件来看，日均温度和光照时数的顺序是：播期2>播期1、3>播期4，播期4的温度低于28 ℃，播期1、3的温度在30 ℃附近，播期2日均温度高于32 ℃，播期2的水稻受到严重的高温危害，结实率较播期1降低了7.95%，另外三个播期的水稻则随着温度的升高结实率不断上升。进一步分析T5 、T7与结实率的关系发现：将温度划分为22 ℃
2.2.2 千粒重与减数分裂期和灌浆期的气象条件的关系 减数分裂期和灌浆期是影响千粒重的两个主要时期，随着播期的推迟，减数分裂期的气温逐渐升高，该阶段的高温危害程度逐渐加重，相关性分析显示，减数分裂期的高温日数和日最高气温与千粒重呈显著负相关，相关系数分别为-0.48和 -0.43，说明大穗型水稻品种的千粒重受减数分裂期的高温影响较为严重，随着日最高温度和高温日数的增加，千粒重逐渐降低。对灌浆结实期的的气象因子与千粒重进行通径分析（表3），对千粒重的直接通径作用大小为灌浆期的日照时数（2.475 8）>灌浆中期的高温日数（-2.065 5）>灌浆后期的高温日数（-1.620 9），灌浆中、后期的高温日数对千粒重的作用为负效应，伴随着高温日数的增加，灌浆期的日照时数增加，促进子粒的灌浆结实，导致千粒重增加，但是日照时数的正效应不能平衡灌浆中、后期高温日数的负效应，最终灌浆中、后期的高温日数与千粒重表现为负相关，所以减少这段时间的高温日数有利于子粒的灌浆充实。灌浆期的日照时数对千粒重的作用最大，而且其直接作用为正效应，日照时数的增加，加大了灌浆中、后期高温日数出现的几率，但是高温日数的负效应不能平衡日照时数的正效应，最终灌浆期的日照时数与千粒重呈正相关，说明适当的增加灌浆期的日照时数能促进子粒的灌浆充实，增加千粒重。
本试验中，减数分裂期高温日数的顺序为：播期4>播期2>播期1>播期3，这一时期的高温主要限制谷壳的生长，决定谷壳的大小。灌浆中、后期高温天数为播期1>播期2>播期4>播期3，两个时段的高温严重影响稻谷的生长发育，影响最大的是播期4，最小的是播期3。从结实率的角度来看，随着播期的推迟，播期2、3、4结实率较播期1分别降低了7.95%、12.93%和17.81%，水稻是感温性作物，前3个播期的水稻营养生长期物质积累量差异不大，结实率的降低使源库比显著提高，千粒重呈现出略微增高的趋势；第4播期的水稻在这两个时期受高温危害较重，营养生长期和灌浆期温光资源较差，物质积累较小，最终导致千粒重降低，这与前人的结论一致[11]。
3 小结与讨论
研究表明，随着播期的推迟，结实率逐渐降低，千粒重表现出先升后降的趋势。开花前后2 d和3 d以及灌浆前20 d是影响结实率的关键时段，千粒重受环境因素的影响较结实率小，主要受减数分裂期和灌浆期尤其是灌浆中、后期的影响。以结实率和千粒重为指标，筛选出两个在长江流域地区有发展潜力的大穗型水稻品种R-2和J1307。
普遍认为结实率主要受抽穗开花期和减数分裂期的环境条件影响[12-16]。抽穗开花期高温胁迫造成花药的开裂率降低，花粉散出量减少，不育花的数量增加，结实率降低[12-14]。本研究发现，盛花当天和前后2 d和3 d的温度和光照以及灌浆前20 d日均温度显著影响结实率，日均温度在22～31 ℃的范围内，随着温度的升高，结实率增加，高于31 ℃尤其在32 ℃以上，结实率显著降低。前人研究认为两系超级稻在相对偏高气温条件下更易高产[10]，这一观点是否也适用于大穗型水稻还是影响大穗型水稻品种结实率的高温致害温度由日均温度30 ℃提升到了31 ℃，有待进一步试验验证。第4播期的水稻品种播种较晚，开花期间仅遇上2 d的高温天数（30 ℃和31.5 ℃），但是由于播期推迟，生育前期的温度升高，营养生长期缩短，但是光照不足，群体生长积累量减少，空瘪粒增加，因而结实率显著降低。
千粒重的大小主要取决于减数分裂期和灌浆盛期。减数分裂期逆境使谷壳生长受抑制，库容变小，影响灌浆充实[16]。灌浆盛期是千粒重增长较快的时期，抽穗后光合产物的多少及其输入子粒的比例直接影响水稻的千粒重[5]，该期的逆境（高、低温和寡照）会导致干物质的的积累量减少，分配到子粒的比例降低，灌浆速率减慢，充实不足，千粒重降低[5，17，18]。本试验结果表明，减数分裂期的高温日数和日最高温度对千粒重产生显著影响，灌浆期的光照时数和灌浆中、后期的高温日数也会影响千粒重，作用较前者稍弱，说明高温对千粒重的影响主要发生在减数分裂期，该期是决定谷壳大小的关键时期，会影响后期子粒的灌浆充实和千粒重。
水稻的生长发育是一个连续的过程，分析水稻的结实率和千粒重时既要注重关键时段的分析，也应当注重多种气象逆境的前后累加效应，并且应从光照、水分、温度等方面全面的考虑。
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