干旱胁迫对辣椒果实中辣椒素、二氢辣椒素及VC含量的影响

彭 琼 童建华 柏连阳 萧浪涛*

（1湖南省农业科学院农业生物技术研究中心，湖南长沙 410125；2湖南农业大学植物激素与生长发育湖南省重点实验室，湖南长沙 410128）

辣椒（Capsicum annuumL.）为茄科辣椒属的多年生或一年生作物。辣椒素类物质和VC含量是评估辣椒果实品质性状的重要指标。辣椒素类物质是辣椒果实中重要的次生代谢物，是辣椒中辣味物的主要来源，其中辣椒素和二氢辣椒素的含量占总辣椒素含量的90%以上。目前，辣椒素类物质已作为食品工业中的添加剂和医药工业中的镇痛剂得到了广泛应用（狄云 等，2000；郭峰 等，2002）。同时，辣椒素有望成为下一代国际抗癌药物和减肥药物的核心成分（Athanasiou et al.，2007；Luo et al.，2011）。辣椒果实富含 VC，VC 含量是辣椒的主要品质指标。因此，开展辣椒果实中辣椒素类物质及VC含量等重要品质指标的调控研究，有利于提高原材料的商品价值，在实际生产应用中具有重要意义。

辣椒素类物质的生物合成与积累不仅受遗传基因的调控，同时也受到植物自身发育与外界环境的影响，不同辣椒品种或同一辣椒品种的不同发育阶段的辣度均存在很大差异（李光光 等，2010； Barbero et al.，2014）。干旱胁迫是世界范围内限制农作物生产的主要环境因子之一，辣椒的生长期常受到不同程度的干旱胁迫。然而，现阶段关于干旱胁迫对辣椒生长发育的研究多集中在生理机制（宋志荣，2003）、光合特性（胡文海 等，2008）以及菌根真菌互作（Mena-Violante et al.，2006）等方面，而对于干旱胁迫下辣椒品质指标变化的研究甚少。本试验利用盆栽控水的方法对辣椒植株进行不同程度的干旱胁迫处理，研究辣椒果实发育过程中主要品质指标辣椒素、二氢辣椒素及VC含量的变化，并对处理后植株叶片的光合特性进行分析，以期为辣椒素类物质的积累与调控、辣椒品质的提高提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为辣椒品种湘研5号，由湖南农业科学院蔬菜研究所提供。辣度中等，参考湖南省地方标准（DB43/T275—2006）及成善汉等（2009）的研究结果，湘研 5 号的辣度为 1 000～10 000 SHU。

1.2 试验方法

1.2.1 材料处理 试验于2013年夏季在湖南农业大学植物激素与生长发育湖南省重点实验室的网室内进行，设置正常灌水处理（CK）、轻度干旱胁迫处理（T1）和中度干旱胁迫处理（T2）3个水分梯度，每处理3盆，5次重复。采用称重法进行控水处理，CK、T1和T2处理的土壤相对含水量分别为田间最大持水量的70%～85%、55%～70% 和40%～55%。于开花前对植株进行挂牌登记及相应的控水处理，自然干旱至设定土壤含水量的标准范围，每天8：00和18：00采用称重法补水控水并记录，处理期间除盆内土壤水分外其他管理方式一致，土壤相对含水量达到相应干旱胁迫处理6 d后，植株在对照条件下恢复4 d。在辣椒植株开花后的40 d（绿熟期）、50 d（转色期）和 60 d（红熟期），分别取果实大小和成熟度基本一致的辣椒进行各项指标的测定。

1.2.2 样品测定 依照Williams等（2004）和周焘（2005）的方法并加以改进，采用100%乙腈（分析纯）进行提取后辣椒素及二氢辣椒素的分离。利用Agilent1100高效液相色谱仪进行辣椒素及二氢辣椒素的HPLC测定。检测波长为280 nm，柱温为25 ℃，流动相为乙腈∶水（V/V）=60∶40，流速为1 mL·min-1。辣椒素及二氢辣椒素标准样品均购自Sigma公司，纯度分别大于95%和90%。

采用南京建成生物工程研究所的VC测定盒进行辣椒果实VC含量的测定。采用LI-6400便携式光合作用系统进行辣椒叶片光合特性的测定，红蓝光源，光通量密度为 700 μmol·m-2·s-1，测定植株顶部第1片成熟叶，每处理定点测定3株，测定时间为 9：00～11：00。

1.3 数据处理

数据作图采用 Microsoft Excel 2003 软 件， 用SPSS数据分析系统进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对辣椒果实中辣椒素、二氢辣椒素含量的影响

从图1、2可以看出，开花后40～50 d，轻度及中度干旱处理均不利于辣椒素、二氢辣椒素的积累，辣椒果实中辣椒素、二氢辣椒素的含量均显著低于对照。开花后60 d，轻度干旱处理的辣椒素、二氢辣椒素含量急剧增加，分别比对照提高了63.36%、63.03%；而中度干旱处理的辣椒素、二氢辣椒素含量则显著低于对照。

图1 干旱胁迫对辣椒果实中辣椒素含量的影响

图2 干旱胁迫对辣椒果实中二氢辣椒素含量的影响

2.2 干旱胁迫对辣椒果实中VC含量的影响

随着辣椒生育期的延长，辣椒果实中的VC含量逐渐增加（图3）。轻度干旱处理能显著提高辣椒果实中的VC含量。在开花后60 d，轻度干旱处理使辣椒果实中的VC含量比对照提高了17.93%。在开花后40 d和50 d，中度干旱胁迫下辣椒果实中的VC含量分别比对照提高59.97%和93.86%；而在开花后60 d，中度干旱胁迫下辣椒果实中的VC含量却显著低于对照。

2.3 干旱胁迫对辣椒叶片光合特性的影响

不同程度的干旱胁迫处理后，辣椒植株在3个生长阶段的净光合速率均呈现先上升后下降的趋势，在开花后50 d达到最大值，并且植株的净光合速率随着干旱程度的增加而逐渐降低（图4）。在开花后50 d和60 d，不同程度的干旱处理下植株的净光合速率均显著低于对照。

图3 干旱胁迫对辣椒果实中VC含量的影响

图4 干旱胁迫对辣椒叶片净光合速率的影响

3 结论与讨论

辣椒素类物质是影响辣椒质地、风味和营养品质的重要指标之一（梁丽鹏 等，2008），其含量受到自身遗传因素、栽培条件、采摘时期等多种因素的综合制约，变化规律较为复杂。一般认为，在果实发育前期至果实青熟期，辣椒素含量逐渐升高，而后至果实红熟期，辣椒素含量变化因品种不同而呈现出增加或减少的差异（Gnayfeed et al.，2001）。

干旱是农业生产中的主要逆境之一，严重影响到农作物的生长及光合特性（张仁和 等，2011）。在本试验中，辣椒植株的净光合速率在不同程度的干旱胁迫处理下均呈先上升后下降的趋势，在开花后50 d达到最大值，并且随着干旱程度的增加而逐渐降低。已有的研究表明，在综合考虑土壤水分对辣椒叶片叶绿素含量、光合特性、保护酶活性和水分利用效率影响的基础上，田间最大持水量的70%～85%是辣椒结果期理想的土壤灌溉指标（彭强 等，2010）。然而本试验结果表明，在开花后60 d时，即辣椒果实的完全成熟期，轻度干旱处理（土壤相对含水量为田间最大持水量的55%～70%）后，辣椒植株的株高与对照相比较低，果实较小，但是轻度干旱处理能使辣椒果实中辣椒素和二氢辣椒素含量显著增加，能一定程度地提高辣椒果实的品质。然而随着干旱程度的增加，辣椒果实中辣椒素、二氢辣椒素的含量都显著低于对照。这可能是因为中度干旱胁迫对辣椒开花结果期的损害较大，在中度干旱条件下细胞的膨压降低，细胞间隙减少，气孔关闭，植株生长受到抑制；同时在水分不足时光合酶的活性降低，导致植株的光合效率显著降低，从而不利于辣椒素和二氢辣椒素等次生代谢产物的积累。

辣椒中的VC含量非常丰富，本试验中，不同处理下辣椒果实中的VC含量随着果实的生长而逐渐递增，至开花后60 d达到最高。这与赵海燕等（2008）对辣椒果实中几种营养物质的研究结果一致。轻度干旱胁迫能显著提高辣椒果实中的VC含量，说明在果实成熟过程中，轻度干旱处理有利于维持辣椒果实的高抗氧化活性。而在开花后60 d时，中度干旱胁迫下辣椒果实中的VC含量显著低于对照，表现出较低的抗氧化活性。

成善汉，贺申魁，陈文斌，吴艳阁．2009．不同基因型辣椒的辣椒素含量测定和辣度级别分析．海南大学学报，27（1）：38-42．狄云，蒋健箴，石正强，王志源．2000．辣椒果实成熟过程中辣椒素的降解．食品科学，21（6）：19-22．

郭峰，姜晓钟，赵云富．2002．辣椒素的作用机制及其镇痛应用．第二军医大学学报，（1）：96-98．

胡文海，胡雪华，曾建军，段智辉，叶子飘．2008．干旱胁迫对2个辣椒品种光合特性的影响．干旱地区农业研究，（6）：776-781．

李光光，陈国菊，曹必好，张财顺，雷建军．2010．不同辣椒基因型辣椒素的积累特性．中国蔬菜，（24）：31-35．

梁丽鹏，赵尊练，唐爱均，杨广君．2008．辣椒果实中辣椒碱和二氢辣椒碱的含量研究．西北农业学报，17（6）：140-143．

彭强，梁银丽，陈晨，贾文燕，田治国．2010．土壤水分对辣椒叶片光合特性及保护酶系统的影响．灌溉排水学报，29（4）：101-104．宋志荣．2003．干旱胁迫对辣椒生理机制的影响．西南农业学报，（2）：53-55．

张仁和，薛吉全，浦军，赵兵，张兴华，郑友军，卜令铎．2011．干旱胁迫对玉米苗期植株生长和光合特性的影响．作物学报，37（3）：521-528．

赵海燕，赵尊练，巩振辉，杨广君，郭建伟．2008．线辣椒果实中几种营养物质和CAT、POD活性的变化规律．中国农业大学学报，13（4）：35-40．

周焘．2005．辣椒品种资源评价和影响辣椒素含量因素的初探〔硕士论文〕．长沙：湖南农业大学．

Athanasiou A，Smitha P A，Vakilpour S，Kumaran N M，Turner A E，Bagiokou D，Layfield R，Ray D E，Westwell A D，Alexander S P H，Kendall D A，Lobo D N，Watson S A，Lophatanon A，Muir K A，Guo D A，Bates T E．2007．Vanilloid receptor agonists and antagonists are mitochondrial inhibitors：how vanilloids cause nonvanilloid receptor mediated cell death．Biochemical and Biophysical Research Communications，354 （1）：50-55．

Barbero G F，Ruiz A G，Liazid A，Palma M，Vera J C，Barroso C G．2014．Evolution of total and individual capsaicinoids in peppers during ripening of the Cayenne pepper plant （Capsicum annuumL.）．Food Chemistry，153：200-206．

Gnayfeed M H，Daood H G，Biacs P A，Alcaraz C F．2001．Content of bioactive compounds in pungent spice red pepper （paprika） as affected by ripening and genotype．Journal of the Science of Food and Agriculture，81 （15）：1580-1585．

Luo X J，Peng J，Li Y J．2011．Recent advances in the study on capsaicinoids and capsinoids．European Journal of Pharmacology，650：1-7．

Mena-Violante H G，Ocampo-Jim é nez O，Dendooven L，Mar tí nez-Soto G，Gonz á lez-Castañeda J，Davies Jr．F T，Olalde-Portugal V．2006．Arbuscular mycorrhizal fungi enhance fruit growth and quality of chile ancho （Capsicum annuumL．cv San Luis） plants exposed to drought．Mycorrhiza，16（4）：261-267．

Williams O J，Raghavan G S V，Orsat V，Dai J．2004．Microwaveassisted extraction of capsaicinoids from capsicum fruit．Journal of Food Biochemistry，28（2）：113-122．