新疆野杏种质资源表型性状多样性研究

刘 娟，廖 康，刘 欢，曹 倩，孙 琪，赵世荣

（新疆农业大学 特色果树研究中心，乌鲁木齐830052）

新疆野杏（Armeniaca vulgaris Lam．）属蔷薇科（Rosaceae）杏属植物（Armeniaca Mill．）［1］，是一种珍贵的野生果树资源，被认为是世界栽培杏的原生起源种群，对世界栽培杏的驯化起过决定性的作用［2］。伊犁地区是中国野杏的重要集中地，其分布范围与数量仅次于野苹果［3］，1984年中国将伊犁野杏列入濒危植物保护名录［4］，对这一种质的遗传多样性进行研究可为杏的新品种选育奠定基础。表型多样性研究已成为种质资源研究的重要内容，也是物种遗传多样性研究的重要组成部分［5］，是遗传多样性与环境多样性的综合体现，其观测方法简单、直观，所以大多数植物种质的鉴定目前仍是根据植物表型特征来进行区分、分类和命名［6］。已有通过系统的表型多样性方法对 苹果［7］、梅［8］、毛樱桃［9］、野生秋子梨［10］、野生樱桃李［5］、野生巴旦杏［6］、野生苹果［11］、板栗［12］和山楂［13］等树种进行了研究，并从一定程度上揭示了各树种遗传变异的规律。但对新疆野杏表型多样性的研究较少，仅在何天明的研究中略有报道［2］，本研究以分布于新疆伊犁地区霍城县大西沟、新源县博尔赛和巩留县伊力格代3个主要分布区的野杏种质资源为试材，对叶片、果实、果核和果仁等组织的形态特征进行观测，分析不同居群及群体形态性状的多样性和变异特点，为野杏种质资源保护与利用提供依据。

1 材料和方法

1．1 试验材料

2012～2013年，以新疆伊犁地区霍城县、新源县和巩留县的山区自然分布的野杏实生株系为试料，共计3个居群，135个单株样本，分别进行GPS定位，各取样地内单株间距离为100 m 以上，以避免采集到亲缘关系较近的植株，各居群详细取样情况见表1。

1．2 观测方法

以《杏种质资源描述规范和数据标准》［14］为参考依据，从叶片、果实、果核、种仁方面详细调查形态特征，各指标重复观测10次，具体观测项目指标及方法见表2。

1．3 数据处理

依据《杏种质资源描述规范和数据标准》［14］将非数值型性状数值化，对非数值型性状进行赋值（表2），利用DPS 7．05数据处理软件计算Simpson多样性指数和Shannon－Weaver多样性指数；利用Excel 2007和DPS 7．05数据处理软件，分别计算数值性状的平均值、标准差、变异系数、最大值、最小值、极值、Simpson和Shannon－Weaver多样性指数；利用DPS 7．05软件将各数值进行标准化处理，进行主成分分析，并计算欧氏遗传距离，再利用MEGA

表1 新疆野杏种质资源取样信息Table 1 Information of wild apricot resources in Xinjiang

表2 新疆野杏种质资源形态性状观测项目及记载标准Table 2 Observation project and recorded standard of wild apricot resources morphological characters in Xinjiang

2 结果与分析

2．1 居群间表型多样性分析

22个非数值型性状的Simpson指数（表3），除了叶背绒毛、叶基形态、对称性和仁饱满4个性状，其它18个性状均为霍城居群最大，巩留居群居中，新源居群最小；叶背绒毛的Simpson指数为新源居群最大，巩留居群居中，霍城居群最小；叶基形态和对称性的Simpson指数为巩留居群最大，霍城居群居中，新源居群最小；3个居群果面茸毛的Simpson指数相等；仁饱满的Simpson 指数为新源居群最大，霍城居群居中，巩留居群最小。对于Shannon－Weaver指数来说，22个非数值型性状的Shannon－Weaver指数均为霍城居群最大，巩留居群居中，新源居群最小。从平均值来看，无论是Simpson指数还是Shannon－Weaver指数，均表现为霍城居群最高（0．979 9和4．729 9），巩留居群居中（0．975 5和4．385 7），新源居群最小（0．944 7和3．241 9）。结果表明，野杏非数值型性状的表型多样性表现为霍城居群最丰富，巩留居群次之，新源居群相对最差。

表3 新疆野杏非数值型性状的多样性指数分析Table 3 Diversity index analysis of non numeric characters of wild apricot in Xinjiang

对于13个数值型性状的Simpson指数来说（表4），叶片长度（0．969 0）、叶片宽度（0．970 5）、叶柄长度（0．977 4）、叶 片 长 宽 比（0．990 5）、单 果 重（0．964 7）、果形指数（1．000 1）、硬度（0．966 7）、可溶性固形物（0．966 2）、核形指数（0．994 0）和仁形指数（0．988 8）10 个性状均为霍城居群最高，巩留居群居中，新源居群最低；鲜核重（0．987 4）和壳厚（0．989 0）两个性状表现为巩留居群最高，霍城居群居中，新源居群最低；只有鲜仁重（1．067 4）表现为新源居群最高，巩留居群居中，霍城居群最低。13个数值型性状的Shannon－Weaver指数（表4）均表现为霍城居群最高，巩留居群居中，新源居群最低。从平均值来看，均表现为霍城居群最高（0．981 9，4．770 1），其次为巩留居群（0．978 6，4．416 0），新源居群最低（0．945 2，3．277 1）。结果表明，霍城居群的数值型性状的表型多样性最丰富，巩留居群次之，新源居群的数值型性状的表型多样性最差，这与非数值型性状的结果一致。

2．2 居群间的变异与遗传稳定性

由表4可知，各数值型性状在不同居群内的变异系数差异均较大，变异幅度分别为：霍城居群在6．16% ～42．22% 之 间，新 源 居 群 在7．39% ～54．58%之间，巩留居群在6．71%～32．49%之间；3个居群变异系数的平均值表现为新源居群最大（23．36%），霍城居群居中（20．28%），巩留居群最小（20．15%）；各居群不同性状的变异系数在6．16%～54．58%之间，每个居群只有个别性状的变异系数低于10%，其余都在10%以上。说明各性状在居群内变异分化较明显，且新源居群的变异分化要大于霍城居群和巩留居群。

3个居群内不同性状间的平均值差异也较大，结合标准差和变异系数来看，霍城居群和新源居群均为果形指数的遗传性较稳定，巩留居群内叶片长宽比的遗传性较稳定；3个居群均以硬度的变异系数最大，另有单果重、鲜核重和壳厚的变异系数也普遍较大，遗传稳定性相对较差。

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2．3 居群间的遗传关系

3个居群两两之间的欧氏距离在19．218 6～20．445 3之间（表5），其平均值为19．792 6，说明居群间的表型亲缘关系相对较远。其中，新源居群和巩留居群之间的欧氏距离最远，为20．445 3；霍城居群和新源居群间的欧氏距离最小，为19．218 6。由此可以得出，霍城居群和新源居群的亲缘关系最近，遗传分化程度小；新源居群和巩留居群的亲缘关系最远，遗传分化程度大。

根据表5的欧氏距离，利用MEGA 3．1软件，采用UPGMA 聚类法对野杏资源3个天然居群进行聚类分析（图1）。以距离系数10为标准，3个居群可聚为两类：霍城居群和新源居群聚为第1类，巩留居群为第2类；当距离系数为9．5时，3个居群各自聚为一类。从聚类图看出，霍城居群和新源居群亲缘关系最近。

2．4 天然群体的主成分分析

在35个主成分因子中前14个特征值的累计贡献率为80．64%（表6）。其中第1主成分占15．37%，有较高载荷值的性状指标依次是单果重、鲜核重、壳厚、鲜仁重、风味和硬度；第2主成分占8．93%，有较高载荷值的性状指标依次是叶片长宽比、叶基形态、叶片形状、叶片长度和叶片宽度，称之为叶片性状因子；第3主成分占8．41%，有较高载荷值的性状指标依次是果形指数、叶片长度、仁饱满度、可溶性固形物和果顶；第4主成分占6．85%，有较高载荷值的性状指标依次是果形、着色类型、核粘离、硬度和风味；第5主成分占6．00%，有较高载荷值的性状指标依次是叶片宽度、叶片长度、汁液、着色类型和叶柄长度；第6主成分占5．43%，有较高载荷值的性状指标依次是单果重、仁饱满度、可溶性固形物、硬度和肉色；第7主成分占5．02%，有较高载荷值的性状指标依次是鲜核重、核粘离、果形、叶缘形态和叶尖形态；第8主成分占4．59%，有较高载荷值的性状指标依次是叶片颜色、鲜仁重、叶背绒毛、叶尖形态和风味；第9主成分占4．08%，有较高载荷值的性状指标依次是仁味、壳厚、叶尖形态、肉色和可溶性固形物；第10主成分占3．93%，有较高载荷值的性状指标依次是可溶性固形物、叶片颜色、风味、叶背绒毛和肉色；第11主成分占3．43%，有较高载荷值的性状指标依次是果面茸毛、叶背绒毛、果顶、核形和核面；第12主成分占3．24%，有较高载荷值的性状指标依次是叶背绒毛、果面茸毛、汁液、仁味和着色类型；第13主成分占2．73%，有较高载荷值的性状指标依次是叶缘形态、仁味、叶片颜色、着色类型和核粘离；第14主成分占2．65%，有较高载荷值的性状指标依次是果面茸毛、核面、仁味、肉色和核形（表6）。根据特征根、贡献率和累计贡献率的基本情况表明，各性状主成分累计贡献率较分散，累计增加较缓慢。

表5 新疆野杏3个居群间基于35个表型性状的欧氏距离Table 5 Euclidean distance of 3populations of wild apricot resources in Xinjiang for 35phenotypic traits

图1 新疆野杏3个居群的UPGMA 聚类图Fig．1 Dendrogram of UPGMA method cluster analysis of wild apricot in Xinjiang

3 讨 论

3．1 居群的表型多样性及亲缘关系

Kostina等将栽培杏的700个品种划分为4个地理生态群［15］，各生态群的杏品种之间在树体和果实等方面由于长期的生态适应发生了明显的性状差异［16］，新疆野杏作为世界杏的起源种，其遗传多样性极为丰富。从研究结果可以看出，新疆野杏种质资源的不同性状在不同的居群之间表现出了不同程度的多样性。非数值性状的Simpson指数和Shannon－Weaver指数表现为霍城居群最高，巩留居群居中，新源居群最小；数值性状的Simpson 指数和Shannon－Weaver指数均表现为霍城居群最高，其次为巩留居群，新源居群最低。说明霍城居群的表型多样性最丰富，巩留居群居中，新源居群的表型多样性最差，所以在进行资源保护时要优先保护霍城居群。

欧氏距离反映居群间的遗传分化程度和亲缘关系的远近，是衡量居群间物种种源变异水平的重要指标。3个居群间表型性状的欧氏距离在19．218 6～20．445 3，新源居群和巩留居群的亲缘关系最远，遗传分化程度大，二者间的欧氏距离为20．445 3；霍城居群和新源居群的亲缘关系最近，遗传分化程度小，二者间的欧氏距离为19．218 6。

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对于野杏3个居群的遗传多样性和亲缘关系所表现的这种关系，可能与样本量的大小也有关系，样本量大所涵盖的表型表现较多，从而多样性就丰富，反之，如果样本量小，有可能所搜集的表型表现会不够全面，从而导致多样性相对较差，这就需要在今后的研究中对其进一步进行研究验证。同时，由于表型性状受环境条件及主观因素影响很大，所以通过形态来分析果树表型多样性具有一定的局限性，最好结合同工酶标记、分子标记等不受环境及主观因素影响的方法对表型多样性进行鉴定。

3．2 居群的遗传及变异

表型等性状既具有变异性又具有稳定性，受其本身的遗传组成和生态环境两方面的影响，是生物适应其生态环境的表现形式［17］。表型变异必然蕴藏着遗传变异，表型变异越大，可能存在的遗传变异越大［18］。根据标准差和变异系数的数值大小可以判断各个居群各数值型表型性状的变异幅度［19］。若居群间表型性状的平均值相差较多，单看标准差并不能准确地说明居群某一表型性状的变幅大小，为了更客观准确地说明各性状的变异程度，还要结合变异系数来分析，变异系数是品种间表型性状变异程度的反映，越大说明该表型性状在品种间的差异越大，遗传多样性越丰富，越有可能利用该性状来鉴别品种，变异系数小说明遗传稳定性较好，不易受到环境等因素的影响［20－21］。本研究中13个数值型性状的标准差、变异系数和极差的研究结果可以看出：同一性状在居群间均有较大的差异，且同一居群内的各个性状也有较大差异，变异系数的变异幅度在6．16%～54．58%之间，只有个别性状的变异系数低于10%，其余都在10%以上，各性状在居群间变异分化较明显。霍城居群和新源居群均为果形指数的遗传性较稳定，巩留居群内叶片长宽比的遗传性较稳定；3个居群均以硬度的变异系数最大，另有单果重、鲜核重和壳厚的变异系数也普遍较大，遗传稳定性相对较差，与前人研究基本一致。冯涛等［22］认为新疆野苹果不同居群均以果实纵径、横径及果形指数等形态性状的变异相对稳定；周龙等［5］也发现野生樱桃李各天然群体间各个性状中果形指数的变异系数最小，最为稳定。

3．3 表型性状的主成分分析

主成分分析是指将原来较多的指标简化为少数几个新的综合指标的多元统计方法［23］，其主要作用是将多个变量通过线性组合构成为数不多的新变量，而且每个新变量尽可能包含原始变量的信息。本研究在构成主成分的信息中筛选出了14个性状主分量，包含的总遗传信息为80．64%，表明叶片长度、叶片宽度、叶片长宽比、叶基形态、叶尖形态、着色类型、单果重、鲜核重、鲜仁重、果实形状、可溶性固形物等性状是造成野杏种质表型差异的主要因素。以往的一些研究，周龙等［5］从14个主成分因子中提出前6个特征值，其累计贡献率为88．76%，说明主成分因子足以代表原始因子所代表的大部分信息，而本研究中根据各自特征根、贡献率和累计贡献率的基本情况表明，提取出的14个主成分的累计贡献率较分散，累计增加较缓慢，主成分分析得出的主分量反应总体遗传信息的能力相对较弱，在材料选择时不能把主分量作为唯一的评价标准。

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