植物功能性状与物种组配规律研究

徐崇华，李智宏

（云南太阳河省级自然保护区管理局，云南 普洱665000）

1 物种多样性与生态系统功能

随着全球变暖、森林采伐及景观破碎化等问题的日益加重，全球生物多样性正在迅速降低，而生物多样性降低对生态系统功能的影响是当前生态学家及自然资源管理者最为关注的问题之一。生物多样性在一定的环境条件和生态系统的一定范围内影响着生态系统的功能，如物种丰富度的减少会降低生产力、养分保持力、生态系统的稳定性和弹性、林冠层的复杂性，对入侵物种的抵制力以及提升病虫害发生率等，甚至会导致生态系统的崩溃。因此，加强生物多样性的研究对生物多样性保护及维持生态系统功能具有重要意义。

尽管许多研究者对物种多样性与生态系统功能的关系做了大量的研究，但到目前为止，对生态系统功能的调控作用在多大程度上是由出现于系统中物种的身份，出现物种的数量，出现物种所发挥不同功能作用的数量，或它们发挥什么样的功能来调控的还不清楚。基于物种丰富度的研究方法忽略了物种在生态策略和生态功能方面的差异。

为克服这个弊端，生态学家提出了功能群的概念。然而，功能群的划分基础常常是建立在对连续变量进行分类的办法，因而很多情况下带有人为的主观性，而且也有研究表明不仅功能群之间存在着明显的生物学差异，功能群内部同样也具有很大的差异。另外功能群依旧是建立在物种层次上的生态学概念，如果要深入理解生物多样性在生态系统功能方面的作用机理，生态学家则需要采用那些能够直接与生态系统功能相关的植物特征来研究生态系统过程和功能。

2 植物功能性状

植物功能性状是指影响物种存活、生长、繁殖速率和最终适合度的生物特征，例如生长型、最大高度、生物量、叶片SLA、光合能力、固氮能力、叶片氮磷含量、果实类型、种子大小和散布方式等植物形态、生理特征。漫长的进化历史过程中，植物常以某些策略或性状适应周围环境，而其中某些性状常常能在一定程度上反映生态系统水平上的功能特征，因而这些植物功能性状对研究功能多样性与生态系统功能的关系具有重要作用。

由于植物的这些性状能够与个体扩散、生长、养分循环、能量利用、生态对策等方面相联系［2］，因而当前的生态学研究特别强调研究性状权衡和综合性、功能性状与生态系统功能的相关性等。由于某些功能性状对生态系统过程和功能的巨大作用，这些功能性状的丢失或恢复将会从根本上改变群落的更新机制及其生态系统功能的发挥。许多研究表明，生物多样性对生态系统功能的影响主要归因于每个物种功能性状（数值和范围）以及物种的相互作用（如直接或间接的竞争，改变生物和非生物环境），而不是物种丰富度本身。

当前许多研究已经运用大量功能性状数据库来研究环境梯度上植物生态策略变化以及小尺度上的物种共存机制。同时理论研究也意识到，植物功能性状不仅受自身基因型的控制，同时生存环境也能够对植物功能性状产生影响。此外，目前基于植物功能性状的功能多样性分析方法不断增多并得以完善。植物功能性状法与群落生态学经典方法明显不同。前者把群落看成是某个性状的柱状图或频数分布图，即利用功能性状来量化表达物种之间的相互关系（如竞争、捕食）和群落动态及其与非生物环境之间的关系，不再局限于少数物种之间的相互关系。

植物功能性状法使得群落生态学研究从定性描述及复杂模型向定量和简约转化。此外，功能生态学的进展也使科学家能够更准确地鉴别与资源获取、森林更新、环境耐受性和生活史策略有关的功能性状轴，把功能多样性与生态策略、群落集合联系起来，为经典群落生态学无法开展的研究找到了一条新途径。越来越多的生态学家相信，基于植物功能性状研究陆地植物生态系统，特别要重视那些能够直接与生态系统功能相关的功能性状，这也是理解群落水平上格局和过程的关键。

3 物种组配

群落组配过程是当前生物多样性维持机制中深入研究的一个重点内容，一方面中性理论认为物种多样性维持主要来源于相同生态策略的物种空间随机扩散过程，而生态位理论则认为物种生态策略的差异导致物种多样性维持的不同。生物多样性是生态系统功能的决定性因素，因而了解不同干扰方式和恢复阶段森林群落中物种生态策略的变化规律能够深入分析生物多样性的维持机制。尽管对群落水平植物功能性状已有一些积累，但对群落内和群落间性状的分布和变异仍知之甚少，如何利用植物功能性状验证物种多样性维持机制的经验还非常匮乏［3］。在一个森林群落内，环境筛能够导致共存物种在生态策略上的趋同，但物种也必须通过生态位的分化来实现共存。由于植物功能性状能够反映植物的生态学策略，因而基于植物功能性状的分析方法能够很好的揭示森林树木多样性维持机理。有研究表明，巴拿马热带雨林植物的分布与它们对干旱的敏感性有关。利用植物功能性状数据成功的区分了厄瓜多尔热带林大样地中中性理论和生态位理论的多样性维持机制［4］。由于他们的研究仅代表一个地区的情况，所选择的性状也比较少，因此研究结论是否具有普遍意义仍需更多证据。在植物生长相关的功能性状方面，叶片的经济谱倍受关注。虽然生态学家们认为植物功能性状能够反映个体生命动态过程，但是由于树木较长的生命周期而长期缺乏实验证明。研究显示，形态性状能够解释41%的生长率变化和54%的死亡率变化，而且木材密度是预测能力最强的因子。这些功能性状与个体生长存活的相关性进一步证明了树木在生长和死亡方面的权衡。

［1］祝介东，孟婷婷，倪 健，等.不同气候带间成熟林植物叶性状间异速生长关系［J］.植物生态学报，2011（35）：687～698.

［2］白文娟，郑粉莉，董莉丽，等.黄土高原水蚀风蚀交错带不同生境植物的叶性状［J］.生态学报，2010，30（10）：2529～2540.［3］Cornwell W K，Ackerly D D.Community assembly and shifts in plant trait distributions across an environmental gradient in coastal California［J］.Ecological Monographs，2009（79）：109～126.

［4］Kraft N J B，Valencia R，Ackerly D D.Functional traits and niche－based tree community assembly in an amazonian forest［J］.Science，2008（322）：580～582.