山西太岳山辽东栎群落木本植物功能群分类
2015-06-28姚雪芹毕润成张钦弟蒋鹏飞
姚雪芹,毕润成,张钦弟,蒋鹏飞
(山西师范大学生命科学学院,山西临汾041004)
山西太岳山辽东栎群落木本植物功能群分类
姚雪芹,毕润成*,张钦弟,蒋鹏飞
(山西师范大学生命科学学院,山西临汾041004)
采用样方法对太岳山七里峪辽东栎群落进行了调查,计算重要值并结合频度,在乔木层和灌木层选取优势度相对较大的物种进行种间联结和聚类分析,以χ2检验为基础,结合联结系数(AC)和共同出现百分率(PC)测定辽东栎群落木本植物优势种的种间联结性,根据种间联结性以及聚类分析结果划分植物功能群,并通过功能群植物组成随海拔梯度的差异揭示辽东栎群落的变化。结果表明:(1)油松、茶条槭、小叶杨、山杨、白桦随海拔升高在辽东栎群落中具有相对较大的优势性。(2)以优势种为主体将辽东栎群落乔木层树种划分为3组植物功能群,即第一组为北京丁香、小叶杨、秀丽槭(1 200~1 700m),第二组为油松、鹅耳枥(1 700~1 840m),第三组为山杨、白桦、暴马丁香(1 900~2 100m)。(3)灌木层优势种划分为7组功能群。研究表明,每一组功能群都有其特定的分布区域和形态特征,较好反映出了环境与植被的动态关系,为今后辽东栎林的保护与研究提供理论基础。
功能群;辽东栎;太岳山;种间联结;聚类分析
植物功能群是研究植被随环境动态变化的基本单元,将具有确定功能特征的植物组合在一起,使复杂的生态系统研究得以简单化。功能群内的植物对环境因子有相似响应、在生态系统或者生物群区中起相似的作用,这种相似性的基础就是它们趋于分享一套关键的植物功能性状[1]。植物功能群的分类考虑结构、功能特点和重要的限制因子等,并与分类学是相互联系的[2]。森林生态系统通常从结构和功能两个方面来描述,因此从结构与功能来划分功能群是比较方便的做法,而自然生态系统的结构和功能特点以及生产力和养分循环在更大程度上受优势植物的功能特性控制,优势种控制着植被的结构,能更好地体现一个地区生态系统的状态,所以以优势种为主体划分功能群具有典型的代表性[3]。
辽东栎(Quercus wutaishanica)是壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus)落叶树种,多表现为灌木或乔木,在太岳山主要分布在山地丘陵地带,常有大面积的天然林,是中国暖温带落叶阔叶林的优势乔木树种之一[4]。该物种适应范围广,林分稳定,能够有效地改善林地的土壤水肥状况,抵御各种自然灾害的能力强[5],随着人类活动的加剧,辽东栎林的退化现象十分普遍[6]。因此,辽东栎群落功能群的划分可以为预测环境变化对辽东栎林的影响提供方法和依据。以往的研究以辽东栎为对象的成果颇多,主要集中在辽东栎种群结构和空间分布特征[7-8],多度分布[9-10],群落特征[11-13],以及辽东栎林优势种的水分平衡机制[14],辽东栎幼苗的补充和更新[15]等方面,但对辽东栎群落植物功能群的研究少见报道。辽东栎群落为七里峪顶级群落,其林下灌木的替代作用和联结作用不可忽视,灌木植物处在草本层与乔木层的中间,是森林生态系统的更新、发育和演替的后备资源,对森林生态系统的重建和恢复起到重要作用[3]。本研究从群落尺度上沿海拔对辽东栎群落的乔木层和灌木层进行功能群的划分,通过水热梯度下功能群的变化趋势反映植被与环境的相互关系,明确辽东栎群落植物功能群的动态变化,为维护辽东栎群落正常的结构和功能提供理论依据。
1 研究地自然概况
研究区位于山西太岳山七里峪国家级森林公园内(36°21′~36°45′N,111°40′~112°21′E),是重要的水源涵养和生物多样性保护生态功能区。本区气候属暖温带大陆性气候,年平均气温9.3~12.3℃,年降水量500~700mm。研究区的地带性土壤为褐土,由于海拔高差大,土壤垂直分异明显,从低到高垂直带谱为石灰性褐土带、褐土性土带、淋溶褐土带、棕色森林土、山地草甸土。植被垂直带沿海拔上升依次为灌草丛及农田带(800~1 000m)、低中山针叶林带(1 000~1 300m)、针叶阔叶混交林带(1 300~2 000m)、落叶阔叶林带(1 400~2 150m)和山地矮林和草甸带(2 000~2 354m)[16]。
2 研究方法
用群落学方法调查太岳山辽东栎群落,整理计算调查结果,在乔木层和灌木层分别选取优势度较大的物种进行种间联结分析,结合各层次优势种聚类分析结果,划分以优势种为主体的植物功能群。
2.1 样方调查
在研究区1 200~2 100m的范围内海拔每升高100m根据辽东栎分布的多少设置4~5个10m ×10m的样方,在样方中沿对角线设置2个5m× 5m的灌木样方以及4个角和中心分别设置1个1 m×1m的草本样方,共设置乔木样方47个,灌木样方94个,草本样方235个。调查指标包括:乔木层的种类、高度、冠幅、胸径、枝下高;灌木层的种类,高度,冠幅、基径、株数;同时测定每个样方的海拔、经度、纬度、坡向、坡度、坡位等环境因子。
2.2 以优势种为主体划分功能群
2.2.1 优势种的选取 本研究探索性的研究太岳山辽东栎群落的植物功能群,以优势种为主体划分森林生态系统植物功能群的可行性高。优势种左右着植被的结构,能更好地体现一个地区生态系统的状态,所以以优势种为主体来划分功能群具有很大的优势和可行性[17]。
用重要值[18-19]并结合频度[19]可以较好地反映物种在某一环境的分布状况,由此确定研究区的优势种[2]。
乔木层重要值=(相对高度+相对密度+相对优势度)/3
灌木层重要值=(相对盖度+相对高度)/2
频度=(某一种出现的样方数目/全部样方数目)×100
2.2.2 种间联结测定方法 以χ2检验为基础,结合联结系数(AC)和共同出现百分率(PC)等方法共同测定物种间的联结性。公式见参考文献[1]。
2.2.3 物种分类 利用R软件中的vegan包,采用平均聚合分类方法中的使用形心的权重成对组法(WPGMC)以优势种重要值作为数据依据,对七里峪辽东栎群落木本植物的优势种进行聚类[20-21],将具有相似属性或共同特征的植物聚为一类,使得同一功能群的物种具有高度相似性,从而显示各物种在辽东栎群落中的隶属关系,表征植物功能群的物种组成变化随环境变化的动态特征。
统计分析用R软件3.1.2(vegan,spaa)包进行。
3 结果与分析
3.1 种间联结分析结果
3.1.1 研究区乔木优势种分布情况 通过对太岳山七里峪辽东栎群落调查数据的分析,通过计算重要值并结合频度,挑选出乔木层除辽东栎外的16个优势种(表1)。
3.1.2 乔木层优势种种间联结分析 在辽东栎群落中,辽东栎在所有样方中都存在,它与其它种的关系仅有2种情况:(1)2个种都存在;(2)辽东栎存在而其它种不存在。因而,无法进行χ2检验,但这并不表明辽东栎与其它物种之间不存在关联,事实上,辽东栎与群落中的其它物种存在正关联[22]。
表1 研究区乔木优势种与编号Table 1 The name and number of arbor layer dominant species at the experimental site
表2 研究区灌木层优势种与编号Table 2 The name and number of shrub layer dominant species at the experimental sites
因此,除辽东栎外选取16个优势度相对较大的乔木树种,以χ2检验为基础,把AC、PC值作为辅助参数,将七里峪辽东栎群落乔木层主要优势种进行种间联结分析。
根据七里峪47个样方的调查结果,按各树种重要值大小并结合频度抽取前16个主要树种进行种间联结性分析(图1~3)。乔木层16个主要种组成了120个种对,呈正联结的54对,占总数的45.0%;呈负联结的66对,占总数的55.0%。极显著正联结的14对,如白桦、棘皮桦以及白桦、山杨,占11.7%;显著正联结的18对,占15.0%;极显著负联结的6对,占5.0%;显著负联结的25对,占20.8%。
3.1.3 灌木层优势种种间联结分析 通过对七里峪辽东栎群落调查数据的分析,计算重要值并结合频度,挑选出灌木层的22个主要优势种(表2)。根据七里峪47个样方的调查结果,按各树种出现次数高低及其重要值选取前22个优势种进行种间联结性分析(图4~6)。灌木层22个优势种组成了231个种对,呈正联结的113对,占总数的48.9%,呈负联结的118对,占总数的51.1%,极显著正联结的18对,如山桃、连翘,胡枝子、黄刺玫等,占7.8%;显著正联结的43对,占18.6%;极显著负联结的24对,占10.4%;显著负联结的40对,占17.3%。
图1 辽东栎群落乔木层优势种种间联结分析χ2值矩阵图图中数字表示物种编号,同表1,下同;长条形和圆形符号使用相同的颜色,填充面积的比例为相关性的绝对值。通过阴影部分的颜色和饱和度来表明相关性的大小。长条形,从底部填充是负相关,从上部填充是正相关。圆形,顺时针填充为正相关,逆时针填充为负相关。其中,填充面积S,当S≥的圆形为极显著正相关,≤S<的圆形为显著相关,S<的圆形为相关,没有被填充的圆形表示无相关Fig.1 The matrix graph ofχ2value of interspecific associations of dominant tree species of Q.wutaishanicacommunity The figures stand for the code of species,with Table 1,the same to below;The bars and circular symbols also use the same scaled colors,but fill an area proportional to the absolute value of the correlation.The correlations shown by color and intensity of shading.For the bars,negative values are filled from the bottom,positive values from the top.The circles are filled clockwise for positive values,anti-clockwise for negative values.And,when the populated area S is mentioned,S≥is regarded as very significant,S<as significant,S<as correlation.The circle not populated is regarded as no correlation[23]
图2 辽东栎群落乔木层优势种种间联结分析AC值矩阵图Fig.2 The matrix graph of ACvalue of interspecific associations of dominant tree species of Q.wutaishanicacommunity
3.2 优势种分类结果
以优势种种间的正联结性为基础进行植物功能群划分的同时,结合两个层片优势种的分类结果更有利于准确划分不同层次功能群,以便更好地理解优势种对环境的适应和相似程度。图7和8分别为辽东栎群落乔木层和灌木层优势种的聚类结果。
3.3 植物功能群的划分
3.3.1 辽东栎群落乔木层优势种植物功能群的划分 根据16种乔木树种种间联结性(图1~3)及乔木层优势种聚类分析结果(图7)划分太岳山辽东栎群落乔木层优势种植物功能群。以正联结性的强弱为基础,以负联结为界限,同一功能群的物种都呈正联结,功能群间的物种间呈负联结。大致将16个乔木树种划分为3个功能群。
图3 辽东栎群落乔木层优势种种间联结分析PC值矩阵图Fig.3 The matrix graph of PCvalue of interspecific associations of dominant tree species of Q.wutaishanicacommunity
图4 辽东栎群落灌木层优势种种间联结分析χ2值矩阵图Fig.4 The matrix graph ofχ2value of interspecific associations of dominant shrub species of Q.wutaishanicacommunity
图5 辽东栎群落灌木层优势种种间联结分析AC值矩阵图Fig.5 The matrix graph of ACvalue of interspecific associations of dominant shrub species of Q.wutaishanicacommunity
第一组功能型为:北京丁香、小叶杨和秀丽槭。次优势种有山荆子,茶条槭,甘肃山楂、白蜡树。根据种间联结性(图1~3),该功能型的乔木树种都呈现正相关,其中,北京丁香和小叶杨,茶条槭和秀丽槭为极显著正相关,山荆子和北京丁香,白蜡树和秀丽槭,山荆子和小叶杨为显著正相关。这一组分布在海拔1 2 0 0~1 7 0 0m,在海拔1 2 0 0~1 4 0 0m主要分布北京丁香、小叶杨,也有茶条槭、白蜡树和山荆子的少量分布,海拔1 400m以上,甘肃山楂、秀丽槭出现。
第二组功能型为:油松和鹅耳枥。这一功能型为温性针阔混交林,功能型内鹅耳枥和油松、山核桃呈显著正相关,油松和山核桃呈正相关,伴生种有山核桃,这一组分布在海拔1 700~1 840m之间的地带,油松占绝对优势。
第三组功能型为:山杨、暴马丁香、白桦。这一功能型为落叶阔叶林,次优势种为葛萝槭、棘皮桦、华北落叶松。主要分布在海拔1 900~2 100m,其中,山杨和白桦、葛萝槭,华北落叶松和白桦、棘皮桦、暴马丁香为极显著正相关。
3.3.2 辽东栎群落灌木层优势种植物功能群的划分 根据辽东栎群落灌木层22种优势种的种间联结(图4~6)及优势种的聚类分析结果(图8)划分灌木层植物功能群。大致将22个灌木优势树种划分为7组植物功能群。
图6 辽东栎群落灌木层优势种种间联结分析PC值矩阵图Fig.6 The matrix graph of PCvalue of interspecific associations of dominant shrub species of Q.wutaishanicacommunity
图7 辽东栎群落乔木层优势种聚类分析Fig.7 Dendrogram of cluster analysis for 16dominant species of the arbor layer Q.wutaishanicacommunity
图8 辽东栎群落灌木层优势种聚类分析Fig.8 Dendrogram of cluster analysis for 22dominant species of the shrub layer Q.wutaishanicacommunity
第一组植物功能群为:虎榛子和红柄白鹃梅。这一组分布在海拔1 200~1 450m,呈极显著正相关。生于山坡,喜光。
第二组植物功能群为:山桃、连翘、杭子梢、陕西荚蒾、水栒子。功能群内山桃、连翘,陕西荚蒾、水栒子为极显著正联结,杭子梢、水栒子为显著正联结。分布在海拔1 200~1 600m,耐阴。
第三组植物功能群为:毛榛和蒙古荚蒾。分布范围广,呈极显著正联结。
第四组植物功能群为:土庄绣线菊、美蔷薇、照山白和六道木。这一组中,照山白、六道木,土庄绣线菊、美蔷薇为极显著正相关,六道木和土庄绣线菊、美蔷薇为显著正相关。从海拔1 500m开始出现照山白,六道木出现次数增多,美蔷薇和土庄绣线菊从海拔1 200~2 100m均有分布。
第五组植物功能群为:接骨木和三裂绣线菊。分布在海拔1 340~1 850m的杂木林中,呈极显著正相关。
第六组植物功能群为:沙梾、金花忍冬和覆盆子。这一组中两两之间都呈极显著正相关,分布于海拔1 700m以上的杂木林中。
第七组植物功能群为:黄刺玫、小叶鼠李、胡枝子和灰栒子。这一组中黄刺玫和小叶鼠李、胡枝子呈极显著正相关,灰栒子和小叶鼠李、胡枝子呈显著正相关,黄刺玫和灰栒子呈显著正相关。多分布在海拔1 900m以下,灰栒子在2 000m海拔以上仍出现。
4 讨 论
种间联系法可以研究树种间的联结性强弱,为划分功能群提供了一个很好的依据[3]。根据优势种种间联结性的强弱,并结合优势种的聚类分析结果,将七里峪辽东栎群落乔木层植物划分为:北京丁香+小叶杨+秀丽槭;油松+鹅耳枥;山杨+白桦+暴马丁香等3个功能群。整体上看,小叶杨、油松和白桦形成了整个辽东栎群落的主要框架植物,由它们结合而成的3个功能型及其伴生种很大程度上代表了各个海拔梯度下辽东栎群落的分布状况。灌木层植物划分为7个功能群,功能群内种间正联结显著,物种间的联结性与其生态位重叠之间是密切相关的,优势种群间的正联结性越强,其生态位重叠值就越大,物种间的功能与反应就越相似,相伴在同一生境中出现的几率就越大[1],如土庄绣线菊和美蔷薇呈极显著正相关,相伴组成辽东栎群落主要灌木层树种,同一功能群内不同的物种组成所具有的属性特征可能是生态系统功能(生产力、养分循环、物质分解等)的驱动者[24];在功能群间相关性相对减弱,如功能群间植物北京丁香和白桦、山杨都呈极显著负联结,油松和小叶杨、山荆子均呈负联结,黄刺玫和接骨木呈极显著负联结,这是因为功能群间具有不同的生活习性和不同的生态要求,这是生物多样性、功能多样性及保持生态稳定的基础[2]。功能群间这种松散的联系,既可以使它们在行使功能的时候相互补充,也能够在干扰下保持一个相对稳定的状态,这对植物群落的稳定起到很大作用[3]。
在太岳山辽东栎群落中,照山白、沙梾、土庄绣线菊和虎榛子这4种植物是灌木层的最大优势种,分布于不同的功能群中,灌木植物优势种比较多,在不同的小气候下存在不同的优势种,而且灌木层受乔木层的影响较大,使灌木植物的分布不如乔木和草本植物那么集中[3]。灌木植物的多样性使得整个森林生态系统更加稳定。如:乔木层第二组功能型是建群种相对单一的群落,灌木层会比较多样,分布有土庄绣线菊、美蔷薇、六道木和照山白等物种,这样就保证了在环境变动的情况下有足够多样的后备资源,使整个群落能够长期稳定演替。
在辽东栎群落乔木层海拔1 200~1 800m区,以北京丁香和油松占绝对优势,是大多数群落的建群种,乔木层优势种相对单一,这与北京丁香和油松的功能特性有很大的关系,相对低海拔区的水、热等条件与高海拔不同,并且在这一区域群落受人为干扰较大,乔木层、灌木层和草本层结构单一,辽东栎群落处于不稳定的发展阶段。在海拔1 900m以上,优势种按重要值依次为葛萝槭、山杨、白桦,种对间联结性均为极显著正联结,群落结构层次明显,树种多样性高,基本上属于稳定的辽东栎群落类型。随着群落演替的进展,群落结构及种类组成将逐渐趋于完善和稳定,这时种间关系也将同步趋于正相关,以求多物种间的稳定共存[1]。
辽东栎群落木本植物功能群的划分表明:以优势种为主体划分植物功能型,可以了解辽东栎群落木本植物优势种的组成及动态变化情况,能在整体上对这一地区的辽东栎群落优势植物有更完整的认识,更方便地研究这一地区植被与环境的相互关系[1]。通过功能群的划分,每一组都有其特定的分布区域和形态特征,同时植物通过生命活动不断地改变着林下微环境,从而对整个辽东栎群落的稳定、演替和生物多样性起着重要作用[2],为今后保护和建设辽东栎顶级群落提供参考。
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(编辑:潘新社)
Functional Group Classification of Woody Quercus wutaishanica Communities in Taiyue Mountain,Shanxi Province of China
YAO Xueqin,BI Runcheng*,ZHANG Qindi,JIANG Pengfei
(College of Life Science,Shanxi Normal University,Linfen,Shanxi 041004,China)
We have done a field study to investigate the community of Quercus wutaishanica in Qiliyu of Taiyue Moutain Shanxi.Based on the field study results to calculate the importance values and frequency of species,which were used to measure interspecific associations and cluster analysis for dominant species of arbors and shrubs;and usingχ2tests,together with association coefficient and percentage co-occurrence,to measure interspecific associations of the dominant species of two layers.According to interspecific associations and cluster analysis of the dominant species,to study plant varies among plant functional types(PFTs)with altitude gradients,which reflect the change of Q.wutaishanicacommunity.The results of this study show that:(1)Pinus tabuliformis,Acer ginnala,Populus simonii,Populus davidiana,Betula platyphylla are the dominant tree species changed with altitude gradients;(2)according to the dominant species we can defined three PFTs in arbors:Ⅰ.Syringapekinensis,Populus simonii,Acer elegantulum(1 200-1 700m);Ⅱ.Pinus tabuliformis,Carpinus turczaninowii(1 700-1 840m);Ⅲ.Populus davidiana,Betula platyphylla,Syringa reticulata var.amurensis(1 900-2 100m);(3)the dominant species of shrubs were divided into seven PFTs.Therefore,our study suggested that each functional type has its unique spatial distribution and morphological characteristics.These PFTs appear to effectively reflect the dy-namic relations between vegetation and environment,and provide a theoretical foundation for the conservation and research of Q.wutaishanica.
plant functional types;Quercus wutaishanica;Taiyue Mountain;interspecific relationship;cluster analysis
Q948.12+2.1
A
10.7606/j.issn.1000-4025.2015.06.1246
1000-4025(2015)06-1246-08
2014-12-25;修改稿收到日期:2015-05-06
山西省化学优势重点学科建设生态化学子项目(912019);山西省青年科技研究基金(2013021030-3);山西师范大学校科学研究基金(ZR1218);山西师范大学生命学院科学研究基金(SMYKZ-19)
姚雪芹(1990-),女,在读硕士研究生,主要从事群落生态学研究。E-mail:694097614@qq.com
*通信作者:毕润成,教授,硕士生导师,主要从事植物生态学研究。E-mail:sxrcbi@126.com