白鲜营养器官解剖结构及其与白鲜碱的积累关系

毛少利，周亚福，王宇超，黎 斌，卢 元

（陕西省西安植物园，陕西省植物研究所，西安710061）

白鲜营养器官解剖结构及其与白鲜碱的积累关系

毛少利，周亚福＊，王宇超，黎 斌，卢 元

（陕西省西安植物园，陕西省植物研究所，西安710061）

应用植物解剖学、组织化学及植物化学方法对白鲜营养器官根、茎、叶的结构及其生物碱的积累进行了研究。结果显示：（1）白鲜根的次生结构以及茎和叶的结构类似一般双子叶植物；白鲜多年生根主要由周皮、次生韧皮部、维管形成层以及次生木质部组成，根次生韧皮部中可见大量的淀粉、草酸钙簇晶、韧皮纤维以及油细胞；茎由表皮、皮层、维管组织和髓组成；叶由表皮、栅栏组织、海绵组织和叶脉组成；在茎和叶初生韧皮部的位置均分布有韧皮纤维，在叶表皮上分布有头状腺毛和非腺毛；在茎和叶紧贴表皮处分布有分泌囊。（2）组织化学分析结果显示：在白鲜多年生根中，生物碱类物质主要分布在周皮、次生韧皮部、维管形成层和木薄壁细胞中；在茎中，生物碱主要分布在表皮、皮层、韧皮部、木薄壁细胞及髓周围薄壁细胞中；在叶中，生物碱主要分布在表皮细胞、叶肉组织和维管组织的薄壁细胞；此外在分泌囊和头状腺毛中亦含有生物碱类物质。（3）植物化学结果显示，秦岭产白鲜根皮／白鲜皮、根木质部、茎和叶中白鲜碱含量分别为0.041%、0.012%、0.004%和0.002%，其中木质部中白鲜碱含量和其他部分地区白鲜皮中白鲜碱含量类似。研究表明，在秦岭产白鲜营养器官中，除根皮／白鲜皮外，在根木质部亦含有大量的白鲜碱，且在茎和叶中亦含有一定的白鲜碱，具有潜在的开发利用价值。

白鲜；解剖结构；白鲜碱；组织化学；植物化学

白鲜（Dictamnus dasycarpus Turcz.）隶属于芸香科（Rutaceae）白鲜属（Dictamnus L.），多年生草本［1］。中药白鲜皮为白鲜的干燥根皮，又名北鲜皮、八股牛、野花椒根皮、山牡丹、羊鲜草、臭根皮等，为中国常用中药，被历代本草及《中国药典》2010版收载［2］，具有祛风除湿、清热解毒、杀虫、止痒等功效，主治风湿痹痛、风湿性关节炎、外伤出血、风热疮毒、皮肤痒疹、荨麻疹、疥癣、黄疸等症［2］。白鲜皮的应用范围较为广泛，中国有千余种特药或新药均以白鲜皮为原料，市场对白鲜皮的需求量逐年增加，而市场流通的白鲜皮完全以野生品为主，连年的乱采乱挖及人类活动，造成野生资源蕴藏量不断减少。白鲜碱为白鲜皮中主要的生物碱类活性成分，具有抗菌、抗病毒和体外抗癌活性外，其还具有动脉血管舒张效应，为钙离子拮抗剂［3］。目前有关白鲜中白鲜碱的研究主要集中在的提取分离［4］、含量测定［5－7］、药理作用［8］等方面。本研究以药用植物白鲜为研究对象，旨在揭示其营养器官根、茎和叶的解剖结构与白鲜碱的积累关系，为药用植物白鲜资源的综合利用、扩大药源、促进规范化栽培等提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

本实验植物组织切片、组织化学及植物化学材料均采自秦岭终南山（33°59′31″N，108°58′13.6″E）野生多年生白鲜植株。植物化学材料（白鲜皮、根木质部、茎、叶）于2013年8月中旬采自秦岭终南山，此时白鲜的果实刚成熟并开裂，所取样品于室温阴干，粉碎后过60目筛。

1.2 方 法

1.2.1 半薄切片法 将白鲜茎及叶样品分割为0.2 cm左右。戊二醛（2.5%，pH 7.0）预固定12～24 h，磷酸缓冲液漂洗（pH 7.0）3次，每次30min，1%的锇酸（4℃过夜），缓冲液漂洗3次，梯度酒精脱水，环氧丙烷过渡，Epon 812树脂包埋［9］。采用Reichert－Jung型超薄切片机切片，切片厚度为2 μm，甲苯胺蓝染色，Nikon显微镜（DS－Fi1，Tokyo， Japan）观察并拍照。

1.2.2 石蜡切片法 依据切片需要，将白鲜根和叶样品分割为0.3cm左右，FAA固定24～48h，经梯度酒精脱水，二甲苯透明，石蜡包埋［9］。Leica RM 2135旋转切片机切片，切片厚度为8～10μm，番红－固绿染色，Nikon显微镜（DS－Fi1，Tokyo，Japan）观察并拍照。

1.2.3 组织化学 生物碱类物质遇碘化铋钾溶液可产生黄褐色沉淀，基于此原理，可判断在白鲜根、茎和叶中是否含有生物碱及某些含氮化合物。对白鲜新鲜营养器官根、茎、叶进行徒手切片后，置载玻片之上，滴加碘化铋钾试液，常温下反应2～5min后，Nikon显微镜（DS－Fi1，Tokyo，Japan）观察颜色反应并拍照。

碘化铋钾（Dragendorff）试剂配方［10］：①称取0.425g碱式硝酸铋，溶解于5mL冰乙酸与20mL水中。②称取4g碘化钾，溶解于10mL水中。将①和②溶液等量混合，置棕色试剂瓶中保存作储备液，使用前将1mL储备液和2mL冰乙酸与10mL水混合。

1.2.4 白鲜营养器官白鲜碱含量的测定 （1）对照品溶液制备及线性关系 精密称取白鲜碱标准品（纯度98%，来自中国药品生物制品检定所）3mg，置5mL离心管中，吸取甲醇3mL溶解，摇匀，即得1mg／mL白鲜碱标准品母液。吸取标准品母液适量，逐步稀释得浓度为0.5、0.25、0.05、0.04、0.03、0.02、0.01、0.005、0.001及0.000 5mg／mL的白鲜碱标准品溶液。分别吸取不同浓度标准品溶液10μL，注入高效液相色谱仪（Waters 2487）进行检测。色谱条件为：色谱柱为C18柱（Sun fireTM150 mm×4.6mm，5μm）；流动相为甲醇－水（52∶48）；检测波长220nm；流速1.0mL／min；柱温25℃［7］。依据白鲜碱标准品浓度（mg／mL）与峰面积的线性关系求出回归方程（图1）：Y＝7×107X－21 183（R2＝0.996，n＝10）。

（2）样品溶液的制备及白鲜碱含量测定 样品溶液的制备参照文献［7］。称取白鲜皮、根木质部、茎及叶样品粉末约2.0g，置于锥形瓶中，后加入乙醇20mL，超声波处理15min，过滤，滤渣中再加20 mL乙醇，超声处理20min，过滤后合并滤液，减压回收乙醇，残渣加入色谱甲醇溶解，定容于10mL容量瓶中，摇匀，0.22μm微孔滤膜过滤，备用。

精密吸取已制备的各样品溶液10μL，在上述色谱条件下进行检测，然后依据各样品中白鲜碱检测的峰面积，按照上述线性方程计算对应的样品中白鲜碱的浓度，最后换算得出样品中白鲜碱的含量。

图1 白鲜碱标准曲线图Fig.1 Standard curve of dictamnine

2 结果与分析

2.1 白鲜营养器官结构

2.1.1 多年生根的结构 在横切面上，多年生白鲜根的结构由外到内由周皮、次生韧皮部、维管形成层、次生木质部以及初生木质部组成（图版Ⅰ，1）。周皮由木栓层、木栓形成层以及栓内层组成（图版Ⅰ，1、2）。木栓层细胞体积大，细胞质消失，细胞壁有大量色素沉积；木栓形成层细胞体积小，细胞质浓厚，细胞核明显。栓内层细胞较木栓形成层细胞体积大，常分布有淀粉粒。次生韧皮部位于周皮和维管形成层之间，其面积占整个根横切面的80%以上（图版Ⅰ，1、2）；韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成；韧皮射线1～3列，长方形或类椭圆形，径向排列（图版Ⅰ，1、2）；在根次生韧皮部还分布有油细胞（图版Ⅰ，2），常观察到韧皮纤维，该韧皮纤维细胞壁加厚明显（图版Ⅰ，1～3）；在韧皮薄壁细胞中常可观察到草酸钙簇晶（图版Ⅰ，4）以及大量的淀粉粒（图版Ⅰ，2～4）。木质部位于根的中央，占根横切面5%～20%，其中次生木质部位于外围，导管管径较大；初生木质部位于最中央，导管管径较小，主要由导管、少量的木薄壁细胞以及木纤维组成（图版Ⅰ，5）。

2.1.2 茎的结构 成熟的茎由表皮、皮层以及维管柱组成（图版Ⅰ，6）。表皮细胞1层，细胞体积小而排列紧密，细胞壁厚；在表皮下方紧贴表皮的位置分布有分泌囊，其形态结构与叶分泌囊相似，但体积较叶中分泌囊小。皮层细胞多层，外方2层皮层细胞体积小而圆，细胞壁厚，排列较紧密，细胞间隙小，尤其是最外层细胞；中间的皮层细胞体积较大，排列疏松，细胞间隙大；最内方的2～4层皮层细胞大，呈椭圆形，胞间隙小。维管柱由维管束和髓组成，维管束由木质部和韧皮部组成；在皮层内方的初生韧皮部位置分布有若干束细胞壁加厚的纤维束，或彼此连接成弧形，紧贴韧皮部呈环形分布；在较粗的茎中，有微弱的次生生长，形成层转化为维管形成层，向内形成次生木质部，向外形成次生韧皮部，但形成的次生木质部组分较多；韧皮部主要由初生韧皮部和次生韧皮部组成，主要由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维束组成；木质部由初生木质部和次生木质部组成，包括导管、木薄壁细胞和木纤维；初生木质部位于内方，导管孔径大，而次生木质部位于外方，导管孔径小。髓位于茎最中央，由薄壁细胞组成，中央的细胞体积和胞间隙大，外围的细胞体积和胞间隙小（图版Ⅰ，6）。

2.1.3 叶的结构 白鲜叶由表皮、叶肉组织以及叶脉组成（图版Ⅰ，7）。表皮细胞排列紧密，角质层厚，其中上表皮细胞体积相对下表皮细胞较大，表皮上常分布有头状腺毛（图版Ⅰ，8）及非腺毛（图版Ⅱ，4）。叶肉由栅栏组织和海绵组织组成；海绵组织细胞6～8层，细胞大，排列疏松而间隙大，细胞形状较不规则；栅栏组织1层，细胞呈类长方形或柱状，排列较紧密；在叶肉紧贴上下表皮位置常分布有分泌囊（图版Ⅰ，9、10），且紧贴上表皮的分泌囊较多，成熟分泌囊由1～2层鞘细胞及2～4层分泌细胞组成；叶脉由上下表皮、薄壁组织和维管组织组成（图版Ⅰ，7、8）。维管组织包括木质部和韧皮部，木质部由木薄壁细胞、导管以及木质部上方的木纤维组成；韧皮部由筛管、伴胞、薄壁细胞以及韧皮部下方的纤维组成。

2.2 白鲜营养器官生物碱的组织定位

生物碱类物质遇碘化铋钾试液可产生黄褐色沉淀。基于此原理，应用碘化铋钾反应对白鲜营养器官中生物碱的分布和积累进行组织定位。

2.2.1 多年生根生物碱组织定位 白鲜根徒手切片经碘化铋钾试液滴定显色，由外到内，在根木栓形成层以及栓内层的薄壁细胞中均可观察到黄褐色沉淀（图版Ⅱ，1）；在次生维管组织，韧皮薄壁细胞、韧皮射线、维管形成层以及木质部薄壁细胞、木射线中均可观察到黄褐色沉淀（图版Ⅱ，1、2）。

2.2.2 茎生物碱组织定位 在茎中，表皮细胞、皮层细胞以及分泌囊、韧皮薄壁细胞以及木质部薄壁细胞均被染为黄褐色，且颜色较深；另外，髓射线及髓周围的薄壁细胞出现明显的黄褐色沉淀，而髓中央薄壁细胞颜色较浅或无（图版Ⅱ，3）。

2.2.3 叶生物碱组织定位 在叶脉中，韧皮薄壁细胞以及木薄壁细胞中可观察到黄褐色沉淀（图版Ⅱ，4）；在叶表皮细胞以及表皮上的头状腺毛中观察到黄褐色沉淀（图版Ⅱ，5、6）；另外，在海绵组织、栅栏组织、叶分泌囊的分泌细胞以及分泌腔中均可观察到明显的深黄褐色（图版Ⅱ，5）。

2.3 白鲜营养器官白鲜碱的含量

图2 白鲜营养器官中白鲜碱的含量Fig.2 Contents of dictamnine in vegetative organs of D.dasycarpus

对果实成熟期白鲜根皮／白鲜皮、根木质部、茎以及叶中白鲜碱的含量进行测定，结果如图2所示。结果显示：白鲜根皮中白鲜碱含量最高，达0.041%；其次为根木质部，含量为0.012%；茎和叶含量依次最低，含量分别为0.004%和0.002%。成弧形。在植物体，纤维可分为木纤维和木外纤维，木外纤维又分为韧皮部、中柱鞘以及皮层纤维［11］。从起源和分布位置来看，白鲜茎和叶紧贴韧皮部的纤维束位于维管束的初生韧皮部，其应属于韧皮部起源，为初生韧皮部纤维，这种纤维被认为起着保护韧皮部的作用［14］。

生物碱类物质遇碘化铋钾试液形成棕黄色或黄褐色沉淀，目前研究已经证实碘化铋钾试液反应是一种快速有效的检测生物碱类物质在植物体分布与积累的方法［10，15］。本研究采用碘化铋钾法对白鲜营养器官中生物碱类物质进行组织定位，结果表明：在白鲜根的木栓形成层、栓内层、韧皮薄壁细胞、韧皮射线、维管形成层以及木质部薄壁细胞和木射线中均可观察到黄褐色生物碱类物质。在茎中，生物碱类物质主要分布在茎表皮细胞、皮层细胞、分泌囊、韧皮部以及木薄壁细胞中；另外，在茎髓周围的薄壁细胞及髓射线中也分布有生物碱类物质；在叶中，生物碱类物质主要分布在表皮细胞、头状腺毛、叶肉组织、分泌囊以及维管组织的薄壁细胞中。研究表明，中药白鲜皮中含有多种生物碱类物质，其中白鲜碱为白鲜皮主要的药效成分之一［3－7］。为了进一步验证在白鲜根木质部、茎和叶中是否含有生物碱类物质，本研究结合HPLC法对白鲜根木质部、茎以及叶中的白鲜碱含量进行测定。结果表明：在根木质部、茎及叶中均含有白鲜碱，该结果与本研究组织化学结果相吻合。

白鲜药用部位为根皮／白鲜皮，实践中将其木心弃掉，造成资源极大浪费。本研究对同一采收期秦岭产白鲜皮及根木质部中白鲜碱含量进行测定，结果显示：根木质部中白鲜碱含量为0.012%，约为根皮／白鲜皮（0.042%）的1／3，与部分地区白鲜皮中白鲜碱含量相似［6］，表明白鲜根木质部亦具有潜在的利用价值。另外在白鲜茎和叶中也含有一定量的白鲜碱，含量分别为0.004%和0.002%。因此，建议在采收过程中，对药用植物白鲜的根皮以及地上部分茎和叶加以综合利用，以期扩大药源、提高资源的利用效率。实践中，市场供应的白鲜皮以东北产白鲜皮为主，其市场占有额达80%，白鲜皮也是东北特色道地药材之一，其质量被认为优于其他产地，一直倍受国内外市场的青睐。本研究对果实成熟初期秦岭产白鲜皮中白鲜碱进行了测定，显示秦岭产白鲜皮根中白鲜碱含量（0.042%）远高于文献中东北产白鲜皮中白鲜碱的含量（0.01%～0.032%）［6，1617］，表明

3 讨 论

从植物解剖学看，白鲜营养器官根、茎和叶的结构均符合一般双子叶植物的典型特征［11］。在白鲜根次生韧皮部或白鲜皮中，常可观察到草酸钙簇晶、油细胞以及大量的淀粉粒，无分泌囊，这些特征可作为中药白鲜皮生药鉴定的重要依据［2］。本研究表明，在白鲜叶紧贴上下表皮处分布有大量的分泌囊，另外在茎表皮下方紧贴表皮细胞处也常观察到分泌囊，为芸香科植物重要的分类学特征［12－13］。白鲜叶肉由海绵组织和栅栏组织组成，栅栏组织1层，为典型的异面叶。此外，在白鲜茎和叶紧贴韧皮部位置分布有若干束的细胞壁加厚的纤维束，或彼此连接秦岭产白鲜皮具有潜在的开发利用价值，而秦岭产白鲜皮药材质量究竟如何，尚还有待依据《中国药典》（2010）标准对其梣酮以及黄柏酮含量进行进一步测定并综合评价。

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图版说明：

E.表皮；PE.周皮；C.皮层；SP.次生韧皮部；VS.维管形成层；X.木质部；P.韧皮部；OC.油细胞；SPF.次生韧皮部纤维；CC.草酸钙簇晶；E.表皮；SC.分泌囊；PF.韧皮纤维；PI.髓；PT.栅栏组织；ST.海绵组织；PC.薄壁组织；CGH.头状腺毛；NCG.非腺毛

Explanation of plates：

E.Epidermis；PE.Periderm；C.Cortex；SP.Secondary phloem；VS.Vascular cambium；X.Xylem；P.Phloem；OC.Oil cells；SPF.Secondary phloem fibers；CC.Cluster crystals；SC.Secretory cavity；PF.Phloem fibers；PI.Pith；PT.Palisade tissue；ST.Spongy tissue；PC.Parenchyma cells；CGH.Capitate glandular hair；NCG.Non－capitate glandular hair

图版Ⅰ 白鲜营养器官根、茎和叶的结构1.多年生根的横切，由周皮、次生韧皮部、维管形成层以及木质部组成；2.根次生韧皮部油细胞以及薄壁细胞中大量淀粉粒及韧皮纤维；3.根纵切，示根次生韧皮部纤维；4.根韧皮薄壁细胞中的簇晶；5.根木质部；6.茎的横切，由表皮、皮层、维管组织以及髓组成，紧贴表皮处分布有分泌囊，初生韧皮部分布有韧皮纤维；7.叶的横切，由表皮、海绵组织、栅栏组织以及叶脉组成，叶脉中分布有韧皮纤维；8.叶表皮头状腺毛；9.紧贴叶上表皮的分泌囊；10.紧贴叶下表皮的分泌囊。PlateⅠ Cross sections of vegetable organs of D.dasycarpusFig.1.Cross section of perennial root，showing periderm，secondary phloem，vascular cambium and xylem；Fig.2.Showing oil cells，fibers in secondary phloem and starch grains in parenchyma cells；Fig.3.Longitudinal section of root，showing fibers in secondary phloem；Fig.4.Showing cluster crystals in parenchyma cells of phloem；Fig.5.Showing xylem of perennial root；Fig.6.Cross section of stem，showing epidermis，cortex，vascular tissue，pith，secretory cavity and fibers in primary phloem；Fig.7.Cross section of leaf，showing epidermis，palisade tissue，spongy tissue，vein and fibers in phloem；Fig.8.Showing capitate glandular hair of the leaf；Fig.9.Showing secretory cavity close to the upper epidermis；Fig.10.Showing secretory cavity close to the lower epidermis.

图版Ⅱ 白鲜营养器官生物碱的组织定位1.根的横切，周皮、韧皮薄壁细胞以及形成层细胞中呈黄褐色；2.根木质部，木质部薄壁细胞呈黄褐色；3.茎的横切，表皮、皮层、韧皮部、木质部薄壁组织、髓周围薄壁细胞以及分泌囊均呈黄褐色；4～6.叶的横切：4.表皮、叶脉薄壁细胞以及韧皮部均呈黄褐色；5.叶表皮、栅栏组织、海绵组织以及分泌囊呈黄褐色；6.叶表皮头状腺毛呈黄褐色。PlateⅡ Histochemistry of alkaloids in vegetable organs of D.dasycarpus with Dragendorff reagentFig.1.Histochemistry of alkaloids in periderm，parenchyma cells of secondary phloem and vascular cambium；Fig.2.Histochemistry of alkaloids in parenchyma cells of xylem；Fig.3.Histochemistry of alkaloids in epidermis，cortex，phloem，parenchyma cells of xylem，parenchyma cells surrounding the pith and secretory cavity；Fig.4－6.Histochemistry of alkaloids in leaf：Fig.4.Histochemistry of alkaloids in epidermis，parenchyma cells in the vein and phloem；Fig.5.Histochemistry of alkaloids in epidermis，palisade tissue，spongy tissue and secretory cavity；Fig.6.Histochemistry of alkaloids in capitate glandular hair.

（编辑：潘新社）

Anatomical Structures of Vegetable Organs of Dictamnus dasycarpus and Dictamnine Accumulation

MAO Shaoli，ZHOU Yafu＊，WANG Yuchao，LI Bin，LU Yuan
（Xi’an Botanical Garden of Shaanxi Province，Institute of Botany of Shaanxi Province，Xi’an 710061，China）

The anatomical structure and relationship to accumulation with alkaloid in vegetable organs of Dictamnus dasycarpus were studied，with plant anatomy，histochemistry and phytochemistry.The results show that：（1）the structures of perennial root，stem and leaf are in agreement with anatomy of the common dicotyledons.The perennial root consists of periderm，secondary phloem，vascular cambium and secondary xylem，and plenty of starch grains，calcium oxalate cluster crystals，fibers and oil cells are also observed.The stem constitutes epidermis，cortex，vascular tissue and pith.The leaf consists of epidermis，palisade tissue，spongy tissue and vein.The phloem fibers are detected at the location of primary phloem.The capitate glandular hairs and non－glandular hairs are located on the epidermis of stem and leaf，and the secretory cavities distribute in the mesophyll tissue which are closed to the epidermis.（2）Histochemically，the alkaloids are located in the periderm，parenchyma cells of secondary phloem，vascular cambium and parenchyma cells in xylem of perennial root.In stem，the alkaloids are detected in the epidermis，cortex，phloem，parenchymacells of xylem，parenchyma cells surrounding the pith in stem.In leaf，the alkaloids are in the epidermis，parenchyma cells of the vein and phloem.In addition，the alkaloids are also detected in the secretory cavities and glandular hairs.（3）The HLPC results suggest that the content of dictamnine in Dictamni Cortex，and the xylem，stem and leaf are 0.041%，0.012%，0.004%and 0.002%，and the xylem also shows high content of dictamnine as some other regions.The study suggests that the xylem，stem and leaf are also characterized by certain content of dictamnine，indicating apotential exploitation and utilization value.

Dictamnus dasycarpus；anatomical structure；dictamnine；histochemistry；phytochemistry

Q944.5；Q944.62

A

10.7606／j.issn.1000－4025.2015.06.1135

1000－4025（2015）06－1135－07

2014－11－14；修改稿收到日期：2015－03－17

国家自然科学基金项目（31200152）；中国科学院“西部之光”人才培养项目（2011DF06）；陕西省科学院科技计划项目（2013K－23，2014K－23）

毛少利（1982－），女，博士，助理研究员，主要从事植物资源保护与利用研究。E－mail：maoshaoli＠126.com

＊通信作者：周亚福，副研究员，主要从事结构植物学研究。E－mail：zyf820207＠126.com