崩尖子自然保护区锐齿槲栎林种群结构与生活型谱垂直分布规律研究

张 娥，汪正祥，李 泽，龚 苗，田 凯

(湖北大学资源环境学院，湖北武汉430062)

崩尖子自然保护区锐齿槲栎林种群结构与生活型谱垂直分布规律研究

张 娥，汪正祥，李 泽，龚 苗，田 凯

(湖北大学资源环境学院，湖北武汉430062)

研究湖北省长阳县崩尖子自然保护区锐齿槲栎林的种群结构和生活型谱以及与海拔高度之间的关系.结果显示：锐齿槲栎林在研究区主要分布于海拔1 400～1 800 m处，群落结构相对简单；随着海拔升高，锐齿槲栎胸径逐步增加，低海拔地区以小径级（DBH≤10 cm）个体居多，随海拔升高大径级（DBH＞20 cm）树木比例增加；沿海拔梯度，锐齿槲栎的平均树高和平均胸径都呈现出逐步增大的趋势；最大胸径值起伏较大，发展趋势不甚明显；植物生活型组成以高位芽植物为主，其次是地面芽和地上芽植物，一年生植物较少，未统计到隐芽植物；不同海拔的植物生活型谱有所不同，较低海拔地段Raunkiaer生活型谱呈“U”形，其他3个高海拔样地大致呈“L”形.①

种群结构；生活型谱；海拔梯度；锐齿槲栎；崩尖子自然保护区

0 引言

种群的大小结构在一定程度上反映了种群的发展趋势［1］.研究山地植物的种群特征，揭示其对全球气候变化的响应，具有十分重要的现实及科学意义［2］.生活型是各种生态因素对植物综合作用的产物，是植物在其漫长的系统发育过程中对生态因素的综合形态适应的结果［3］，是描述群落外貌特征的重要参数之一［4］.生活型谱指某一地区植物区系中各类生活型的百分率组成［5-6］，不同地区因综合环境条件的差异形成不同的生活型谱，可以反映群落的演替和结构特点［7］.

锐齿槲栎林(Quercus ɑlienɑ Bl var ɑcuteserrɑtɑ Maxim.ex Wenz.)是广泛分布于暖温带和北亚热带山地中海拔地段的稳定群落，是重要建群种之一［8］，该物种组成的森林群落对维持长江流域生态系统的稳定和水土保持意义重大［9］.本文中对湖北省长阳县崩尖子自然保护区的锐齿槲栎群落进行野外调查，分析保护区垂直梯度上锐齿槲栎林的种群结构、生活型分类系统、生活型谱及其随海拔高度的变化特征，以期揭示保护区内锐齿槲栎群落的演替、结构特点及其与环境因子的关系.

1 研究区概况

崩尖子自然保护区位于湖北省长阳县都正湾镇和麻池镇、清江中下游，属于武陵山脉余脉的东北缘.地理坐标为E110°39′20″～E110°48′02″，N30°16′04″～N30°23′57″，总面积13 313 hm2.最高点海拔2 259 m，最低点海拔200 m，相对高差达2 059 m.崩尖子自然保护区属亚热带季风性湿润气候，光照充足，雨水丰沛，雨热同期；年平均气温13℃～16℃，绝对最高温度35℃，绝对最低温度-20.1℃，≥10℃积温1 900～2 900℃；年降雨量1 300～1 460 mm；多年平均无霜期181天；保护区内土壤共分7个土类，低海拔以多潮土和石灰（岩）土为主，中高海拔以黄棕壤土为主.保护区的植被自山麓到山顶依次可划分为常绿阔叶林带、常绿落叶阔叶混交林带、落叶阔叶林带和高山灌丛草甸带等4个植被带.

通过样线调查与分析，我们发现锐齿槲栎林在该地区主要分布在1 400～1 800 m范围内.锐齿槲栎林的这一分布特征在所阅文献中也有提及［10］.在此海拔范围内锐齿槲栎林分布较集中的地域，采用样方法进行群落学调查，样地分别设置于海拔1 539 m、1 639 m、1 696 m和1 770 m处，其概况如表1所示.

表1 崩尖子自然保护区锐齿槲栎样地概况

2 研究方法

2.1 样方设置与调查在每一个样地处设置1个20 m×20 m的乔木样方，在乔木样方中再设置4 m×4 m灌木样方和1 m×1 m草本样方进行调查.采用群落常规调查方法记录样方内出现的所有物种，记录建群种锐齿槲栎的数量、胸径、树高等数据；同时记录的主要环境因子有经度纬度、地形地貌、海拔、坡度坡向等.

2.2 数据处理根据锐齿槲栎的每木调查数据绘制立木结构图，计算平均树高和平均胸径.

统计样地中出现的植物种类，列出植物名录，然后采用Raunkiaer生活型分类系统确定每种植物的生活型，计算各类生活型物种占总种数的百分率，编制各样地植物生活型谱.具体计算公式如下：

某一生活型的百分率=该区该生活型的植物种数/该区全部植物的种数×100%.

3 研究结果

3.1 群落学特征在崩尖子山锐齿槲栎林样地中共记录植物物种75种，隶属于43科67属，其中乔木有14种，灌木29种，草本32种.由表1可以看出锐齿槲栎多分布在山脊或缓坡的中上部，群落结构比较简单，乔木层除锐齿槲栎外主要伴生种有青榨槭（Acer dɑvidii Franch.）、多脉青冈（Cyclobɑlɑnopsis multinervis W.C.Cheng et T.Hong）、鹅耳枥（Cɑrpinus turczɑninowii Hance）、绵柯（Lithocɑrpus henryi (Seem.)Rehd.et Wils.）等.灌木层主要种类有腊莲绣球（Hydrɑngeɑ strigosɑ Rehd.）、映山红（Rhododendron simsii Planch.）、箭竹（Fɑrgesiɑ spɑthɑceɑ Franch.）、箬竹（Indocɑlɑmus tessellɑtus(Munro)Keng f.）、山鸡椒（Litseɑ cubebɑ(Lour.)Pers.）等.草本层盖度较小，种类也较少，主要有苔草（Cɑrex sp.）、乌毛蕨（Blechnum orientɑle L.）、日本金星蕨（Pɑrɑthelypteris jɑponicɑ(Bak.)Ching）、堇菜（Violɑ verecundɑ A.Gray）等.

3.2 径级结构本研究中，锐齿槲栎林的种群结构特征主要通过乔木层中的建群种锐齿槲栎的立木结构和最大胸径、平均胸径、平均树高3个指标体现.不同样地中锐齿槲栎林的立木结构见图1，种群结构指标数据见表2.从图1可以看出，在样地S1和样地S2内个体数最多的分别是0～10 cm胸径级和11～20 cm胸径级的树木；在样地S3内个体数最多的是21～30 cm胸径级的树木；样地S4内个体数最多的是21～30 cm胸径级和41～50 cm胸径级的树木.样方S1和S2中锐齿槲栎的立木结构呈单调递减型，即小径级的锐齿槲栎多于较大径级的树木；样方S3和S4的锐齿槲栎立木结构图谱呈单峰分布，即中等径级的锐齿槲栎最多.

由此可见，随着海拔升高，锐齿槲栎的胸径显著增加，且在低海拔地段小径级（DBH≤10 cm）的树木个体居多，较高海拔地段端大径级（DBH＞20 cm）个体比例较大.

图1 不同样地锐齿槲栎的立木结构图

从表2中的数据来看，沿海拔梯度，锐齿槲栎的平均树高和平均胸径都呈现逐步增大的趋势，平均树高由18 m缓慢增大到22 m，平均胸径由15.78 cm增加到36 cm；最大胸径值则起伏较大，先由28 cm急剧增加到45 cm，后缓慢降到40 cm，最后在海拔1 770 m左右达到最大值60 cm，发展趋势不甚明显.

3.3 Raunkiaer系统生活型及生活型谱分析依据Raunkiaer生活型系统，研究区调查样地内共有高位芽植物37种，比例高达49.33%，占绝对主导地位；地上芽植物12种，占比16.00%；地面芽植物23种，占比30.67%，仅次于高位芽植物位居第二；未统计到隐芽植物；一年生植物比较少，仅3种占比4.00%.由此可见，本保护区锐齿槲栎群落中种子植物以高位芽植物占优势，充分反映本区属于夏季高温多雨、冬季温和干燥的温热多湿型气候［11-12］.

表2 不同样地锐齿槲栎个体的基本特征

由表3、表4可以看出，各海拔地段植物生活型谱均以高位芽植物和地面芽植物为主，高位芽植物占绝对优势；其次是地上芽植物；一年生植物只在海拔较高的两个样地出现且占比不大.不同的海拔梯度上的植物生活型谱的不同之处在于，随着海拔升高，群落中高位芽植物虽仍占主导地位，但比例有所变化，先增大后减小，峰值出现于中海拔地段；地上芽植物比例先缓慢减小后急剧增加；地面芽植物比例先减小后缓慢增加；一年生植物比例随海拔升高有所增加.

由图2可看出，样地S1中的Raunkiaer生活型谱呈“U”形，一年生植物缺失，高位芽植物和地面芽植物比例相差不大；其它3个样地中Raunkiaer生活型谱大致呈“L”形分布.

表3 崩尖子保护区锐齿槲栎林植物生活型

表4 崩尖子保护区锐齿槲栎林不同海拔高度植物生活型谱/%

图2 不同海拔高度1 539 m(a)；1 639 m(b)；1 696 m(c)；1 770 m(d)样地的Raunkiaer生活型谱

4 结论与讨论

本文中对湖北长阳崩尖子自然保护区锐齿槲栎林的种群结构和生活型谱以及与海拔高度之间的关系进行初步研究，结果显示：

1）锐齿槲栎林是崩尖子自然保护区主要的植被类型，主要分布于海拔1 400～1 800 m的山脊或缓坡的中上部.群落盖度大，锐齿槲栎处于群落的最高层，林下灌木层和草本层比较简单.

2）随着海拔升高，锐齿槲栎胸径显著增加，低海拔地段小径级（DBH≤10 cm）个体居多，随着海拔升高大径级（DBH＞20 cm）个体比例逐步增加.沿海拔梯度，锐齿槲栎的平均树高和平均胸径都呈现出逐步增大的趋势，最大胸径值起伏较大，发展趋势不甚明显.

3）高位芽植物比例最高，占绝对主导地位，反映出本区温热多湿型的气候特点；地上芽植物和地面芽植物次之；一年生植物占比最小；本研究调查区域中未统计到隐芽植物，原因可能在于崩尖子保护区锐齿槲栎群落生境水热条件比较充分，抑制了隐芽植物的生长［13］.

4）不同海拔的植物生活型谱有所不同，随着海拔升高，高位芽植物比例先增大后减小，地上芽植物比例先缓慢减小后急剧增加，地面芽植物比例先减小后缓慢增加，一年生植物比例随海拔升高明显增加，说明地面芽植物随海拔分布差异较大.

样地S1中锐齿槲栎的最大胸径值不超过30 cm，平均树高和平均胸径小于较高海拔的其他3个样地，Raunkiaer生活型谱也有差异，这可能是由于该样地海拔较低受人类活动影响较大，使物种更新的速度较快.

样地S2中出现的物种数最少，地上芽植物和地面芽植物在所有样方中占比最小，这可能与地形差异有关，该样地所在地为平缓台地，而其它样地为斜坡且坡度较大，坡度、坡位一般会在某种程度上决定群落植物的分布和组成，且微地形的变化也会引起光照条件以及水分与土壤的变化［7］.但微地形与群落中锐齿槲栎径级结构变化的关系比较复杂，需要对微地形进行测定并进行长期定位观测，在以后的研究中将予以讨论.

样地S3和S4物种组成类似，锐齿槲栎径级结构一致呈单峰分布，可能与两个样地海拔相差不大有关.平均树高、平均胸径和最大树高的最大值均出现在这两个样方里，与所阅文献中提到的“中间高度膨胀”［14-16］规律似乎不大相符，出现这种情况的原因可能是锐齿槲栎海拔分布的局限性所致，该群落在崩尖子保护区主要分布在海拔1 400～1 800 m处，因而本研究中所涉及的区域只是崩尖子山的其中一部分并非全部海拔.

总之，本研究中通过对崩尖子自然保护区锐齿槲栎林中植物种类组成、种群结构、生活型谱及其随海拔高度的变化特征的研究，初步揭示崩尖子自然保护区锐齿槲栎林的主要植物物种及植物群落沿海拔梯度的分布格局及植物生活型谱随海拔高度的变化特征，对于进一步探究崩尖子自然保护区植物群落分布特征及群落对环境变化的响应等问题有重要意义和参考价值.

［1］刘峰，陈伟烈，贺金生.神农架地区锐齿槲栎种群结构与更新的研究［J］.植物生态学报，2000，24(4):396-401.

［2］潘红丽，李迈和，蔡小虎，等．海拔梯度上的植物生长与生理生态特性［J］．生态环境学报，2009，18(2):722-730．

［3］吴征镒.中国植被［M］.北京:科学出版社，1995:146.

［4］曾宪锋.广东东部不同生活型植物热带植物区系属性的比较研究［J］.武汉植物学研究，2009，27(5):557-563.

［5］Mueller-Dombois D，Ellenberg H Aims.Methods of vegetation［M］.New York:John Wiley&Sons，1974:139-147.

［6］Whittaker R H.Communities and ecosystems［M］.New York:Macmillan Company，1970:6-17.

［7］蔡绪慎，黄加福.卧龙植物生活型垂直分布规律初探［J］.西南林学院学报，1990，10(1):31-34.

［8］吴中伦.中国森林:第3卷［M］.北京:中国林业出版社，2000:1438-1453.

［9］应俊生，马成功，张志松.鄂西神农架地区的植被和植物区系［J］.植物分类学报，1979，17(3):41-59.

［10］Baruch Z.Ordination and classification of vegetation along an altitudinal gradient in the Venezuelan paramos［J］.Plant Ecology，1984，55:115-126.

［11］张宝财，张华，祝业平，等.辽宁老秃顶子南坡植物生活型谱及其海拔变化［J］.辽宁师范大学学报：自然科学版，2007，30(4):500-502.

［12］宋永昌.植被生态学［M］.上海:华东师范大学出版社，2001:114-116.

［13］张璐，苏志尧，李镇魁，等.广东石坑崆森林植物生活型谱随海拔梯度的变化［J］.华南农业大学学报，2007，28(2):78-82.

［14］Bhattarai K R，Vetaas O R.Variation in plant species richness of different life forms along a subtropical elevation gradient in the Himalayas，east Nepa［J］.Global Ecol Biogeogr，2003，12(4):327-340.

［15］雷金勇.毛竹林下植物生活型谱沿海拔梯度的变化研究［J］.黑龙江生态工程职业学院学报，2010，23(3):33-35.

［16］Lomolino M V.Elevation gradients of species-density:historical and prospective views［J］.Global Ecol Biogeogr，2001，10 (1):3-13.

（责任编辑 郭定和）

Population structure and life form spectrum of Quercus forest along elevation gradients in Bengjianzi Natural Reserve

ZHANG E，WANG Zhengxiang，LI Ze，GONG Miao，TIAN Kai
(School of Resources and Environmental Science，Hubei University，Wuhan 430062，China)

Variations in population structure and plant life-form spectrum of Quercus forest along an altitudinal gradient were investigated in Bengjianzi natural reserve.Quercus forest is mainly composed of Quercus ɑlienɑ var.ɑcuteserrɑtɑ.The results were as follows:Quercus forest is mainly distributed between the altitude of 14001800 m in this area，and the community structure is relatively simple；At low altitude，Quercus trees of a DBH less than 10 cm were dominant.With increasing altitude，the proportions of trees with larger DBH(＞20 cm)increased gradually.There is a gradual increasing trend of average height and average diameter along the altitudinal gradient.However，the maximum diameter value fluctuated a lot，with no obvious trend；The life-form spectrum is composed largely of Phanerophytes.Hemicryptophytes and Chamaephytes take the second place.There are relatively few Therophytes and not Cryptophytes were ever found；The plant life-form spectra are different in different altitudes.Raunkiaer life form spectrum shows a "U"shape in the lower elevation sites，and"L"shape at the other three high altitudes.

population structure；life-form spectrum；elevational gradient；Quercus ɑlienɑ var ɑcuteserrɑtɑ；Benjianzi Natural Reserve

K903

A

10.3969/j.issn.1000-2375.2015.05.013

1000-2375（2015）05-0468-05

2015-03-07

国家自然科学基金（41471041）资助

张娥（1991-），女，硕士生；汪正祥,通信作者，教授，E-mail：wangzx66@hubu.edu.cn