5种不同杨树光合指标日变化分析

刘 巍胜军 丁 勇 纪纯阳

（辽宁省杨树研究所，辽宁盖州115200）

5种不同杨树光合指标日变化分析

（辽宁省杨树研究所，辽宁盖州115200）

对5种杨树中辽1号、辽宁杨、DM－9－18、小青杨和小叶杨的光合生理特性进行对比分析，结果表明：5种杨树日平均净光合速率排序是辽宁杨＞DM－9－18＞小叶杨＞中辽1号＞小青杨，小青杨净光合速率的整体水平低于其余4种杨树；中辽1号净光合速率日变化呈双峰型曲线，表现出明显的光合“午休”现象，主要是由气孔限制因素引起，其余4种杨树均为单峰型曲线；5种杨树在10：00—14：00，气孔导度和胞间CO2浓度降低，气孔限制是净光合速率降低的主要原因，而在14：00—18：00，气孔限制值减小，净光合速率下降主要受非气孔因素限制；5种杨树的净光合速率与蒸腾速率及气孔导度均呈显著或极显著正相关，与胞间CO2浓度均呈显著或极显著负相关，外界环境因子中光合有效辐射对净光合速率变化的影响最大，均达到极显著正相关。

杨树；光合作用；日变化规律

杨树（Populus spp．）具有生长快，适应性广，容易繁殖等特点［1］，是我国北方平原地区和沙区营造防护林和用材林的主要树种，在生态林的建设中占有重要地位。但是，不同杨树品种和无性系的生长表现和对环境的适应性是不同的，这主要是由遗传因素以及可能存在的基因型与环境互作所决定的［2］。光合作用是树木干物质生产和积累的重要生理活动，它直接关系到杨树的生长和发育［3］。有研究表明，杨树不同遗传型的光合速率存在显著差异，杨树比其他木本植物速生与其高光合速率存在着重要的关系，高光合速率可作为杨树人工林速生品种选育的重要指标［1］。关于杨树光合特性方面，我国学者做了大量工作，取得了一定成果。树种比较研究有：南方型与北方型美洲黑杨（P．deltoides）［4］、俄罗斯杨（P．russkii）与新疆杨（P．alba var．pyramidalis）［5］、胡杨（P．euphratica）与灰叶胡杨（P．pruinosa）［6］、胡杨与新疆杨［7］、胡杨与俄罗斯杨［8］、俄罗斯杨与银×新（P．alba×P．alba var．pyramidalis cv．Yinxinesis）［9］、四季杨（P．deltoides×P．nigra）和南抗杨（P．deltoides cl．‘Nankang’）［10］、I－69杨（P．deltoides cv．I－69／55）与毛白杨（P．tomentosa）［11］等，还有小叶杨（P．simonii）［12］、小青杨（P．pseudo-simonii）［13－14］、响叶杨（P．adenopoda）［15］、银中杨（P．alba×P．berolinensis）［16］。不同逆境胁迫下杨树光合特性研究主要有：盐碱胁迫［17］、干旱胁迫［18－20］、水分胁迫［21－22］。有研究表明，杨树净光合速率中午降低，出现低谷，存在明显的光合“午休”现象，非气孔因素是净光合速率降低的主要原因，与气孔关闭关系不大［10］；也有研究认为，随着光强的提高，胞间CO2浓度降低，气孔限制值提高，存在气孔限制，气孔导度降低是光合速率降低的主要原因［14］。不同杨树品种净光合速率与环境因子及品种特性关系密切，光合有效辐射是影响光合速率的主导因子，气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）起调节作用［13］。研究表明，杨树不同部位功能叶片的净光合速率表现出明显的差异性，同时不同方位功能叶片净光合速率由大到小为南＞东＞西＞北［23］。本研究以中辽1号（P．×canadensis cl‘zhongliao1’），辽宁杨（P．×Liaoningensis）、DM－9－18（P．deltoides× P．maximowicizii）、小青杨（P．pseudo-simonii）、小叶杨（P．simonii）为试验材料，包括美洲黑杨、欧美杨、美洲黑杨与青杨派间杂种和乡土青杨派树种。研究5种不同杨树光合生理特性及其与生理生态因子之间的关系，分析不同类型杨树品种的光合生理基础差异，为目前本课题组正在开展的美洲黑杨与乡土青杨派树种间的杂交育种，筛选适合辽宁不同区域的杨树新品种和优良无性系早期评价选择提供理论依据。

1 试验地概况

试验地位于锦州市凌海市金城镇苗圃，地处东经121°22′，北纬41°12′，属于半湿润大陆性季风气候区。试验区年均气温8．4℃，≥10℃年有效积温3 397．7～3 830．2℃，绝对最高温度43．1℃，绝对最低温度－30．7℃，年均降水量610 mm，降雨集中在7、8月，年蒸发量1 726．6mm，无霜期180～238 d。

土壤为薄腐碳酸盐草甸土，质地沙土至沙壤，有机质含量不超过1%，全氮0．006%～0．072%、全磷0．026%～0．036%、全钾1．98%～2．74%；速效氮37～91 mg／kg，速效磷0．7～3．3 mg／kg，速效钾38～112mg／kg。土壤pH 8．3～8．7，土壤偏碱性，地下水位2～3m。

2 材料与方法

2.1 试验材料

试验所用材料均栽植于辽宁省杨树研究所苗圃，分别为中辽1号、辽宁杨、DM－9－18、小青杨和小叶杨。主要分为4类，其中中辽1号为欧美杨，辽宁杨为美洲黑杨，DM－9－18为美洲黑杨和青杨派杂种，小青杨和小叶杨为乡土青杨派树种。试验材料均为1年生扦插苗，扦插密度为60 cm×60 cm，随机区组设计，3次重复，每小区30株，通过每木检尺，取平均值，确定标准株。标准株生长指标见表1。测定时以选定的标准株为准，以苗高±3%为误差范围，每个品种选定3株作为试验材料。

表1 5种杨树标准株生长状况Tab．1 The growth condition of standard strains on five species of poplars

2.2 光合特征参数的测定

利用Li－6400 XT便携式光合仪测定5种不同杨树的光合作用特征参数。8月下旬，选择晴朗无云的天气，在田间条件下，从8：00开始测定，每间隔2 h测定1次，一直测到18：00，连续测2 d。同时测定5种杨树的净光合速率（Pn，μmol／（m2·s））、蒸腾速率（Tr，mmol／（m2·s））、胞间CO2浓度（Ci，μmol／mol）、气孔导度（Gs，mmol／（m2·s））等指标。测定时，选择苗木中上部第8～12片向阳生长的健康叶片，每株测定2个叶片，并挂签标记，共测3株，各指标取其平均值。依据测定的数据绘制净光合速率及影响因子的日变化曲线。通过测定胞间CO2浓度（Ci）、空气CO2浓度（Ca）计算气孔限制值（Ls），公式为：Ls＝Ca－Ci／Ca×100%。

2.3 统计方法

所有数据均通过Excel进行整理，相关性分析及其他统计分析处理均用DPS数据处理软件，图表处理用Excel软件。

3 结果与分析

3.1 环境因子的日变化规律

主要环境因子的日变化统计结果见表2。

表2 主要环境因子的日变化Tab．2 Diurnal course ofmail environmental factors

从表2可知，一天中空气温度（Ta）表现为先上升后下降的趋势，12：00数值达到最大，为32．9℃。空气相对湿度（RH）在8：00最低，8：00—10：00迅速升高，然后逐渐下降，14：00以后又开始逐渐升高，1天中最高值出现在10：00。光合有效辐射（PAR）8：00开始逐渐升高，12：00达到全天最大值1 790μmol／（m2·s），然后逐渐下降，16：00以后开始迅速下降，到18：00时只有35μmol／（m2·s）。空气CO2浓度（Ca）变化先呈下降趋势，在16：00达到最低点后迅速升高，光合有效辐射和空气CO2浓度呈显著负相关（r＝－0．818 0*）。

3.2 光合特征参数的日变化

3.2.1 净光合速率（Pn）的日变化 光合作用是植物形成生物量的重要基础，是植物本身内在遗传基因型的外在体现［24］。净光合速率是表示光合作用强弱变化的核心指标之一［25］。不同杨树净光合速率日变化见图1。

由图1可以看出，5种杨树Pn的日变化动态过程有一定差异。其中，中辽1号呈现不对称的双峰曲线特征，第1个峰值出现在10：00，第2个峰值出现在14：00，12：00左右出现低谷，表现出较明显的光合“午休”现象，且第1个峰值要高于第2个峰值。其余4种杨树均呈现为单峰型曲线特征，但出现峰值的时间不同，DM－9－18和小青杨峰值出现在10：00，而辽宁杨和小叶杨峰值出现在12：00。

从数值上看，5种杨树1天中Pn的平均值由高到低的顺序是辽宁杨22．55μmol／（m2·s）、DM－9－18为21．80μmol／（m2·s）、小叶杨21．20μmol／（m2·s）、中辽1号20．19μmol／（m2·s）、小青杨17．68μmol／（m2·s）。从趋势上看，上午8：00—14：00 Pn数值波动范围均较小，最高相差6μmol／（m2·s）左右。14：00—16：00，Pn除小青杨变化趋于平缓外，其余4种杨树下降速度较快，而在16：00以后，Pn均急速下降，甚至在18：00时，由于光合有效辐射的降低，除小叶杨Pn为正值外，其余4种杨树均为负值，呼吸速率大于光合速率，其中DM－9－18最低，为－3．19μmol／（m2·s）。5种杨树中，小青杨Pn的整体水平低于其余4种杨树，与苏东凯等［13］、周永斌等［14］的研究结果一致。值得注意的是，小叶杨与小青杨同为乡土青杨派树种，亲缘关系较近，但小叶杨的Pn却高于小青杨，与其余3种杨树相近。

3.2.2 蒸腾速率（Tr）的日变化 植物的蒸腾作用为植物从根部吸收矿物质向叶片运输提供动力，它不仅受外界环境条件的影响，而且还受植物本身的调节和控制。蒸腾速率的大小反应植物吸收和运输能力的强弱［26］。不同杨树蒸腾速率日变化见图2。

由图2可知，5种杨树1天中Tr较高的时间主要集中在10：00—14：00，这也是1天中光照强度和气温最高的时段，下午14：00以后Tr迅速下降，至18：00时接近零点，与其Pn曲线较为相似。5种杨树的Tr日变化均呈现单峰型曲线特征，其中小叶杨、小青杨在上午10：00出现峰值，辽宁杨在中午12：00出现峰值，而DM－9－18和中辽1号在14：00为1天中最大值。值得注意的是，Pn相对较高的中辽1号的Tr却最低，1天中最大值仅为5．56 mmol／（m2·s），说明中辽1号的水分利用率高，而Pn最低的小青杨的Tr却排在第2位，最大值为7．82 mmol／（m2·s），同样为乡土青杨派树种的小叶杨的Tr整体水平最高，最大值为9．25mmol／（m2·s），且在各个时段均处于较高位置，其余2种杨树最大值分别为辽宁杨7．08 mmol／（m2·s）、DM－9－18为6．81mmol／（m2·s）。

3.2.3 气孔导度（Gs）的日变化 气孔是植物叶片与外界环境进行气体交换的通道，气孔导度表示气孔张开的程度，气孔导度的变化影响CO2进入叶片细胞，还影响叶片水分的散失等，因此，气孔导度是影响植物光合速率的重要因素［27］。5种杨树气孔导度的（Gs）日变化进程见图3。

由图3结果显示，5种杨树Gs的日变化曲线差异较大，但曲线变化的总体趋势及Gs值大小顺序与Pn较为相近。中辽1号、DM－9－18为双峰曲线，第1个峰值出现在10：00，分别为1．06 mmol／（m2·s）和0．85mmol／（m2·s），随后，Gs值迅速下降，在12：00左右出现低谷，12：00以后，Gs值又开始上升，在14：00出现第2个峰值，分别为0．60 mmol／（m2·s）和0．65mmol／（m2·s），且第1个峰值高于第2个峰值。小青杨和小叶杨则是在10：00出现峰值后，Gs值逐渐下降。而辽宁杨在8：00 Gs值最高，为1．08 mmol／（m2·s），随后逐渐下降，没有顶峰。5种杨树Gs在10：00以后，随着光照和气温的增强，叶片温度升高，气孔逐渐关闭，气孔阻力增大，Gs降低，因此，曲线变化整体均呈下降趋势。从数值来看，小青杨的Gs1天中的整体水平要低于其余4种杨树，与Pn相同。5种杨树中，中辽1号的曲线变化幅度较大。

3.2.4 胞间CO2浓度（Ci）的日变化 胞间CO2浓度是外界CO2进入叶片细胞的浓度，是植物光合速率的主要影响因子。5种杨树的胞间CO2浓度（Ci）日变化趋势见图4。

由图4可知，中辽1号从8：00到10：00 Ci小幅度上升，然后下降，在12：00形成低谷，为250．8 μmol／mol，而后又上升，在14：00又形成一个小峰值后再下降，在16：00形成低点，之后迅速升高到最高点。DM－9－18从8：00开始Ci逐渐下降，在12：00形成低点后小幅上升，在16：00以后迅速升高。辽宁杨、小青杨和小叶杨的Ci从8：00开始缓慢下降，在16：00形成低点后迅速上升至最高点。从曲线变化趋势上看，5种杨树均是从8：00—16：00总体呈下降趋势。显然，随着光照强度的升高，光合作用强，加上气态的CO2在液相的胞间或胞内的扩散阻力，CO2的消耗得不到迅速的补充，其Ci就会下降，反之，若光合辐射小，Ci就会增加［28］，Ci变化与Pn呈负相关关系。因此，5种杨树在16：00以后，光照强度和净光合速率显著降低，而Ci却迅速升高。

3.2.5 气孔限制值（Ls）日变化 5种杨树的气孔限制值（Ls）日变化趋势见图5。

从图5可以看出，在10：00—14：00，5种杨树的Ls均增大，其中中辽1号和DM－9－18在12：00出现峰值，分别为0．31和0．30，14：00以后Ls缓慢下降，16：00以后迅速下降。

3.3 净光合速率与环境因子的相关分析

光合作用的限制因素是多方面的，如光合有效辐射（PAR）、空气相对湿度（RH）和空气温度（Ta）等及由此引起的Tr、Gs和Ci等生理生化因子的变化［29－30］。净光合速率与其影响因子的相关分析见表3。

从表3可知，中辽1号的Pn与Tr和Gs呈显著正相关，与PAR呈极显著正相关，与Ci呈显著负相关。辽宁杨的Pn与Tr和PAR呈极显著正相关，与Gs呈显著正相关，与Ci呈显著负相关。DM－9－18的Pn与Tr、Gs和PAR均呈极显著正相关，与Ci呈极显著负相关，与Ca呈显著负相关。小青杨的Pn与Tr、Gs和PAR呈极显著正相关，与Ci呈极显著负相关，与Ca呈显著负相关。小叶杨的Pn与Tr、Gs和PAR呈极显著正相关，与Ci呈显著负相关。5种杨树Pn与RH和Ta均呈负相关和正相关，但相关性均不显著。

表3 净光合速率与其影响因子的相关分析Tab.3 Correlation analysis between photosynthesis rate and effect factors

4 结论与讨论

通过对5种杨树光合特性的测定，除小青杨外，其余4种杨树均表现出较高的Pn，说明辽宁杨、DM－9－18、中辽1号和小叶杨能够充分利用光能，在同化作用中，能较多地将太阳光能转变为化学能，积累更多的干物质。植物光合作用的日变化曲线一般为单峰型或双峰型［31］。中辽1号的Pn日变化呈双峰型曲线，在12：00出现低谷，表现出明显的光合“午休”现象，且Gs和Ci日变化趋势和Pn日变化较为相似。植物的光合“午休”现象比较普遍，导致此现象主要分为气孔因素和非气孔因素［32］。Pn的降低伴随着Ci的降低，且Ls增大时，气孔限制是净光合速率降低的主要原因，相反，如果Pn的降低伴随着Ci的升高，那么非气孔限制是Pn降低的主要原因。中辽1号在12：00时Pn曲线出现低谷，其Gs和Ci也相应下降，Ls增大，说明中辽1号的光合“午休”现象主要是由气孔限制引起的。另外，光合“午休”还与植物体内水分供应紧张和出现光抑制等原因有关。其余4种杨树日变化曲线均为单峰型。

5种杨树从10：00—14：00，随着光强的提高，气温逐渐升高，叶片表面温度也逐渐升高，气孔部分关闭，Gs和Ci变化均呈下降趋势，Ls增大，说明5种杨树在10：00—14：00均存在气孔限制，Gs降低是Pn降低的主要原因，这与许大全等［33］和周永斌等［14］的研究结果一致。在14：00—18：00，5种杨树Pn下降，Ls却减小，说明14：00—18：00 Pn下降主要受非气孔因素限制。

5种杨树的净光合速率与其所受的环境因子关系特点反映了不同杨树的光合生物学特性。从试验结果来看，5种杨树的Pn与Tr和Gs均呈显著和极显著正相关，与Ci均呈显著和极显著负相关。外界环境因子中光合有效辐射对Pn的变化影响最大，均达到极显著正相关，其中DM－9－18和小青杨的Pn与Ca呈显著负相关。

必须指出的是，本试验仅对5种杨树苗期的光合特征参数的日变化进行了研究，应进一步研究不同杨树生长与叶面积及光合特性之间的关系，从而为美洲黑杨与乡土青杨派树种间杂交育种的优良无性系选择提供较为完整的理论依据。

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（责任编辑 张 坤）

Studies on Diurnal Variation of Photosynthesis on Five Species of Poplars

Liu Wei，Man Shengjun，Ding Yong，JIChunyang

（Poplar Institute of Liaoning Province，Gaizhou Liaoning 115200，China）

Photosynthetic physiological characteristics of Populus×canadensis‘zhongliao1’，PopulusבLiaoninensis’，DM－9－18，P．pseudo-simonii and P．simonii were compared in this study．The results showed that：The order of daily average net photosynthetic rate from high to low was P．בLiaoninensis’，DM－9－18，P．simonii，Populus×canadensis‘zhongliao1’and P．pseudo-simonii．The P．pseudo-simonii was the lowest in overall level of net photosynthetic rate．The diurnal course of Populus×canadensis‘zhongliao1’had bimodal curve，showing obvious“midday depression”phenomenon，whichmainly caused by stomatal limitation．The otherswere single peak curve．Stomatal conductance and intercellular CO2concentration on five species of poplars reduced in the period from 10：00 to 14：00．Reduction of net photosynthetic rate wasmainly due to stomatal limitation．Net photosynthetic rate decreased mainly due to non-stomatal limitation from 14：00 to 18：00．Net photosynthetic rate on five species of poplars had significantly and extremely significantly positive correlation with transpiration rate and stomatal conductance．PAR of environmental factors had great influence upon on net photosynthesis rate，and showed significant positive correlation．

Poplar；photosynthesis；rule of diurnal variation

S718．43

：A

：2095－1914（2015）06－0019－07

10．11929／j．issn．2095－1914．2015．06．004

2015－05－17

辽宁省科技攻关项目（2011207002）资助。

第1作者：刘巍（1981—），男，硕士，高级工程师。研究方向：杨树良种选育。Email：liuwei4846391＠163．com。