4个杜鹃品种的光合特性比较

汤飞洋 金荷仙 唐宇力

摘要：通过研究4个杜鹃花品种的光合特性表明：净光合速率‘紫阳>‘丹霞>‘红苹果>‘台湾大毛叶；暗呼吸速率‘红苹果>‘丹霞>‘紫阳>‘台湾大毛叶；‘台湾大毛叶对光照强度具有较强的适应性；各品种的光合日变化均呈双峰型，且都存在非气孔限制型的光合午休现象； ‘紫阳对水分和光能利用效率较高；不同品种的净光合速率受不同环境因子的影响。

关键词：园林植物；杜鹃花；光合特性；环境因子

中图分类号：S688

文献标志码：A

文章编号：1671-2641（2015）06-0020-07

收稿日期：2015-11-09

修回日期：2015-12-03

杜鹃花Rhododendron spp.一般泛指杜鹃花科杜鹃花属植物，为我国十大传统名花之一，有“花中西施”的美誉。杜鹃花多为常绿或落叶灌木，花色繁多，开花艳丽，是世界著名的观赏花卉，备受人们的喜爱，是园林绿化中具有广阔应用前景的花灌木。杜鹃花的品种非常丰富，目前已有上万个杜鹃花新品种登录，且每年登录的新品种数量都在持续增加，成为品种数量仅次于月季的观花植物。目前，杜鹃花的研究涉及种质资源、品种分类、栽培繁殖和园林应用等方面，由于杜鹃花的品种非常繁多，不同品种的生态习性和栽培适应性不同，如果采取统一的配置和养护方式，会影响不同品种杜鹃的长势和观赏效果。

在实际应用的过程中，通常认为杜鹃是耐荫植物，多作为花灌木配置在林下，但在不同光照条件下，杜鹃的生长状况和开花情况会出现明显的差异。本试验对栽培适应性和观赏价值较高的4个杜鹃品种进行光合特性研究，为其栽培应用提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验材料为栽培适应性较强观赏价值较高的4个杜鹃Azalea新品种：分别为‘台湾大毛叶一紫阳‘红苹果‘丹霞，由金华永根杜鹃花培育有限公司提供，其中‘台湾大毛叶由台湾引进，‘紫阳‘红苹果‘丹霞为自主培育的新品种。试验选用3年生长势良好且规格一致的实生苗，引进后将供试苗栽植于花盆中，栽植土按园土：泥炭=3：1的比例混合，进行常规的养护管理以及病虫害的防治。

1.2 试验方法

1.2.1 光响应曲线的测定

2015年10月初，选择天气晴朗的天气，时间段为9：00～11：00，每个杜鹃品种选3株生长状况良好的植株，取植株上部向阳生长且生长发育良好无病虫害的2～3轮的叶片，在全光照下进行充分诱导后，用美国产的Li-6400XT光合测定仪通过设定不同梯度的光照强度测定光响应曲线。将温度设置为与当时的外界温度相同，样本室内的空气流速设置为500moI·s-1，采用Li-6400XT的light-curve光响应曲线自动测定系统，并设置内置的红蓝光源，由高到低分别设定为2000、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、50、20和O共12个不同梯度的光照度强度，单位为Llmol·m-2·s-l。测定不同品种在不同光照强度下的净光合速率（Pn）：先将叶片在每一个光照强度下适应几分钟，待整个光合测定系统稳定后光合测定仪自动读取数据，每个品种重复测定3株，每株重复测定3次。用测定的净光合速率的值拟合出4个品种的光响应曲线，采用光合助手软件分别计算出4个品种的光响应参数：光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、表观量子效率（AOY）、暗呼吸速率（Rd）和最大净光合速率（Amax）。

1.2.2 光合日变化的测定

2015年10月初，选择晴朗无风的天气，同样采用Li-6400便携式光合作用测定系统，对4个品种的光合日变化进行测定，在1天中7：00～17：00的时间段内每隔2h测定1次，选生长状况良好的植株，取该植株向阳面的2～3轮叶片进行测定。待整个光合测定系统基本稳定后，读取叶片不同时刻的净光合速率（Pn）值，同时读取不同时刻光合有效辐射（Par）、大气温度（Ta）、相对湿度（Rh）、大气CO，浓度（Ca）、叶片蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Cond）和胞间C02浓度（Ci）指标，同一时刻每次每个品种重复测定3株，每次重复记录3介观测值。水分利用效率（WUE）为净光合速率（Pn）与蒸腾速率（Tr）的比值，光能利用效率（QUE）为净光合速率（Pn）与光合有效辐射（Par）的比值。

1.3 数据处理

使用Microsoft Excel对所测数据进行整理并绘制图表，用SPSS19.0进行方差分析和相关性分析。

2 结果分析

2.1 4 个杜鹃品种光响应比较

光合有效辐射（PAR）的强弱在一定程度上对植物的光合作用起制约作用，拟合出来的光响应曲线基本可以反映出植物的净光合速率随光照强度的变化而变化，不同植物的光响应特性有所不同。

从图1总体上来看，4个杜鹃品种的光响应曲线有所不同，但所呈现出来的变化规律基本一致。在PAR为Oμmol·m-2·s-l时，各品种的净光合速率（Pn）均为负值；在PAR处于200μmol·m-2·s-l以下时，各品种的Pn随着PAR的增加都迅速上升；控制PAR在200～800μmol·m-2·s-l时，各品种的Pn继续增大但增速放缓；直到PAR超过800μm-2·s-l时，各品种的Pn变化都趋于平缓。

2.1.1 最大净光合速率（Amax）的比较

植物的最大净光合速率（Amax）是最大光合速率与呼吸速率之间的差值，可以在一定程度上反映其进行光合作用能力的大小。

由表1可知，4个杜鹃品种的Amax存在差异，其中‘台湾大毛叶的Amax最小，为7.69μmol·m-2·s-1；‘紫阳的Amax最大，为14.9μmd·m-2·s-l；‘红苹果的Amax为10.5μmol·m-2·s-l，‘丹霞的Amax为11.6μmol·m-2·s-l。因此表明‘紫阳的光合作用能力较强，‘台湾大毛叶的光合作用能力较弱。

2.1.2 光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）的比较

光补偿点（LCP）和光饱和点（LSP）是反映植物光合作用特性的重要指标，LCP是反映植物利用弱光能力的重要指标，LCP越低说明该植物对弱光的利用能力越强；LSP是反映植物利用强光能力的指标，LSP值越高，说明该植物能够适应较强的光照。通常来说，LCP值较小而LSP较大的植物对强光具有较强的利用能力，LCP值较大但LSP值较小的植物对弱光具有较强的利用能力。

由表1可知，‘台湾大毛叶在12.2μmol·m-2·s-l和297μmol·m-2·s-l分别达到光补偿点和光饱和点，‘紫阳在12.8μmol·m-2·s-l和286μmoI·m-2·s-1分别达到光补偿点和光饱和点，二者均具有较低的光补偿点和较高的光饱和点，说明均具有比较强的光适应能力。‘红苹果的光补偿点和光饱和点分别为18.3μmol·m-2·s-l和246μmoI·m-2·s-l，‘丹霞的光补偿点和光饱和点分别为16.6μmol·m-2·s-l和259μmoI·m-2·s-1，相对来说光补偿点较高而光饱和点较低，因此二者对光强的适应范围较小。

2.1.3 暗呼吸速率（Rd）的比较

暗呼吸速率（Rd）即当光照强度为零时植物净光合速率（Pn）的大小，可以在一定程度上反映植物进行呼吸作用的强弱。从表1可以看出，4个杜鹃品种的Rd存在一定的差异，其中‘红苹果的Rd值最大，达到0.843μmoI·m-2·s-1；‘台湾大毛叶的最小，仅为0.330μmo·m-2·s-l。

2.1.4 表观量子效率（AQY）的比较

表观量子效率（AOY）是植物对CO，同化的表观光量子效率，反映了植物光合作用的光能利用效率，尤其是对弱光的利用能力。

从表1中可以看出，4个杜鹃品种的AQY值具有一定的差异，从大到小分别为‘台湾大毛叶（0.057）>‘紫阳（0.0545）>‘丹霞（0.0479）>‘红苹果（0.0461），说明‘台湾大毛叶对弱光的利用效率相对较高，而‘红苹果相对较低。

2.2 净光合速率日变化的比较

植物的光合作用随着时间和环境条件的变化而变化，一般条件下栽培植物的光合作用日变化呈单峰型和双峰型两种类型。

由图2可知，4个杜鹃品种的净光合速率日变化表现出相似的规律，均为双峰型曲线型。在上午9：00前，各品种的净光合速率均不断增加，900时均达到第1个峰值，其中‘紫阳13.41μmol·m-2·s-l>‘丹霞11.02μmol·m-2·s-1>‘红苹果7.43μmol·m-2·s-l>‘台湾大毛叶5.44μmol·m-2·s-l。之后随着气温和光合有效辐射的升高，相对湿度不断降低，各品种的净光合速率均出现不同程度的下降，均在13：00达到最低点，‘紫阳‘丹霞‘红苹果‘台湾大毛叶分别为6，58μmol·m-2·s-1、6.71μmol·m-2·S-1、2.69μmoI·m-2·s-l.2.83μmol·m-2μs-l，都出现了不同程度的光合午休现象。

13：00以后由于光合有效辐射逐渐降低，各品种的净光合速率均出现了不同程度的上升，15：00达到了第2个峰值，其中‘紫阳10.88μmol·m-2·s-l>‘ 丹霞10.40μmol·m-2·s-l>‘红苹果6.16μmol·m-2·s-1>‘台湾大毛叶4.00μmol·m-2·s-l。之后由于傍晚温度和光照强度逐渐下降，各品种的净光合速率也随之减小。

2.3 环境因子日变化特征

温度（Ta）、湿度（Rh）、光合有效辐射（Par）、CO₂浓度（Ca）等多种环境因子都会对植物的光能利用效率、净光合速率、水分利用效率和蒸腾速率产生影响。

由图3可以看出，一天中Par随着时间的变化呈现单峰曲线的变化趋势，先升后降，在13：00达到最大值1548μmol·m-2·s-1.变化幅度较大。Ta一天中随着时间的变化也呈现为先升后降的单峰曲线，早晨和傍晚温度较低，中午温度较高，在13：00达到峰值32.85℃，后随着光强的降低逐渐下降，与一天中光合有效辐射的变化趋势相似。Rh与Par和Ta的变化趋势相反，在早晚均较高，在中午较低。

Ca在早晚保持较高的水平，呈“V”型。7∶00时，由于植物在夜晚进行了大量的呼吸作用导致空气中Ca增大，而早晨大气Ta较低和Par较弱抑制了植物的光合作用，导致大气中Ca相对较高。之后由于植物光合作用不断消耗CO₂，使得空气中Ca逐渐降低，13：00达到谷值，随后又开始逐步回升。

2.4 光合参数日变化的比较

2.4.1 蒸腾速率（Tr）日变化的比较

蒸腾速率（Tr）反映的是植物在单位时间内单位面积的叶片进行蒸腾作用所消耗的水份的多少。通常情况下，随着植物的光合作用增强，耗水量不断增加，蒸腾速率也就随之增强。

从图4可以看出，4个杜鹃品种的Tr日变化为双峰型。7：00～9：00时随着光合有效辐射和温度的增加，各品种的Tr均逐渐增大，其中‘台湾大毛叶‘紫阳‘红苹果的Tr在9：00达到第1个峰值，分别为164mmol·m-2·s-l.260mmol·m-2·s-l禾口309mmol·m-2·S-1；而‘丹霞于11：00才达到第1个峰值，为2.76mmol·m-2·s-l。此后随着植物的光合午休，Tr都呈下降趋势。

随着光合午休的结束，植物光合作用增强，‘红苹果的蒸腾速率在13：00达到一天中的第2个峰值，‘台湾大毛叶‘紫阳‘丹霞则在15：00达到第2个峰值，分别为1.72mmol·m-2·s-l、3.11mmol·m-2·s-l和2.39mmol·m-2·s-l。此后随着光照强度和温度降低，杜鹃叶片的气孔逐渐闭合，蒸腾速率逐渐降低。

2.4.2 胞间CO₂浓度（Ci）和气孔导度（Cond）的日变化

胞间CO₂浓度（Ci）表示的是空气中的CO₂进入叶肉细胞中所受到的阻力和各种驱动力以及叶片细胞进行光合作用和呼吸作用所形成的最终平衡结果。CO₂是植物进行光合作用的重要原料之一，胞间CO₂是植物进行光合作用所直接利用的CO₂，受到气孔导度、空气中CO₂浓度和光合速率等因素的影响。

图5表明，4个杜鹃品种Ci的日变化趋势基本相同，都呈“W”型。随着净光合速率的升高，上午9：00各品种Ci均达到第1个谷底值，这是由于随着光合速率的增强需要消耗大量的CO₂。各品种达到第2个谷值的时间不同，在13：00‘丹霞Ci达到第2个谷值，其它3个品种均于15：00达到第2个谷值。从总体上看，4个品种的Ci变化趋势与净光合速率的变化趋势相反。

植物气孔导度（Cond）用来表示植物叶片内的气孔在不同时间的张开程度，植物通过调节气孔的开度来控制体内CO₂和水汽的交换，进而影响植物的蒸腾速率、呼吸速率及光合速率。从图6中可以看出，‘台湾大毛叶‘紫阳‘红苹果的Cond日变化与蒸腾速率（Tr）和净光合速率（Pn）的变化规律相似，均在9：00左右出现第1个高峰值，在13：00～15：00之间出现次峰值。‘丹霞的Cond日变化先升再降呈单峰曲线，于13：00达到峰值，为0.114mol·-2·s-l。不同品种杜鹃的Cond日变化呈不同的变化规律，这可能是不同品种杜鹃的生物学特性导致的。

非气孔限制和气孔限制因素都会导致植物在光合作用中出现光合“午休”的现象。气孔限制是指随着植物净光合速率的降低，叶片的气孔导度和胞间CO₂浓度也逐渐下降，如果叶片的气孔导度和胞间CO₂浓度不随着净光合速率的降低而降低，则说明该植物的光合午休现象是由非气孔限制导致的。通过对4个杜鹃品种的Pn与Cond和Ci的相关性进行分析发现，Pn与Cond呈正相关，与Ci呈负相关，说明非气孔限制因素导致4个杜鹃品种出现了光合“午休”现象。

2.4.3 水分利用效率（WUE）和光能利用效率（QUE）的比较

水分利用效率（WUE）反映了植物产量与消耗水量之间的关系，对于植物的叶片来说，水分利用效率为植物的净光合速率与蒸腾速率的比值。

由图7可看出，4个杜鹃品种的WUE日变化总体趋势呈双峰曲线，分别在上午和下午各达到1次峰值，但是不同品种达到峰值的时间有所不同。早晨随着温度和光合有效辐射的增大，WUE逐渐增大，各品种均于9∶00达到第1个峰值，其中‘紫阳4.54μmol·m-2·s-l>‘丹霞4.05μmol·m-2·s-l>‘台湾大毛叶3.32μmol·m-2·s-1>‘红苹果1.71μmol·m-2·s-l，随后各品种的WUE均逐渐下降。

随着光合午休的结束，叶片的气孔逐渐打开，‘紫阳和‘台湾大毛叶的WUE在13：00达到第2个高峰值，‘红苹果和‘丹霞在15：00达到第2个高峰值，其中‘紫阳3.34μmd·m-2·s-l>‘台湾大毛叶379μmol·m-2·s-l>‘丹霞2.51μmol·moI>‘ 红苹果2.13μmoI·moI。由此表明，‘紫阳对水分具有较高的利用效率，相对于其它品种能够更好地利用水分进行光合作用，而丹霞对水分的利用效率最差。

光能利用率（QUE）是评价植物固定太阳能效率的指标，光能利用率是指植物通过光合作用将所截获和吸收的能量转化为有机干物质的效率。由图8可以看出，4个品种的QUE日变化规律基本相似，都呈“V”型。在7∶00光合有效辐射较低，但是各品种的QUE均处于较高的水平，进一步说明杜鹃是耐荫植物，能利用较低的光强。随着光合有效辐射的增强，各品种的QUE在上午呈下降趋势，均在13∶00达到最低值，说明4个品种均不能利用较高的光合有效辐射。之后由于光合有效辐射逐渐降低，各品种的QUE又都出现了不同程度的上升。从总体上看，‘紫阳能更好地利用光能， ‘台湾大毛叶利用光能的能力较差。

2.5 净光合速率与生理生态因子的相关性分析

植物的光合作用是一个系统而复杂的过程，不仅受到自身的生物学特性的制约，还受到温度、湿度、光照强度、COsub>2