基于因子分析和聚类分析的甘蔗品种抗螟性评价

林兆里　许莉萍　高三基　徐金汉

摘 要 为明确甘蔗品种（系）抗螟性评价指标，建立甘蔗品种（系）抗螟性综合评价体系。在田间自然虫源条件下，以螟害株率、螟害节率、螟害指数、枯梢率、蛀道数、蛀道长度和羽化率为甘蔗生长中后期抗螟性评价候选指标，对19个甘蔗新品种（系）的抗螟性进行因子分析和聚类分析。结果表明：除螟害株率外，其余6个候选指标均有望作为抗螟性评价指标，其中螟害指数与单茎重损失量、蔗糖分损失量间同时具有显著正相关，是评价甘蔗受害程度的最佳指标。因子分析结果表明，6个抗性相关指标可简化为3个公因子，即植株受害因子、蛀道解剖因子和螟虫生长发育因子。根据品种因子得分，对19个甘蔗新品种（系）抗螟性进行系统聚类分析，结果显示，粤甘42号对螟虫抗性最高，福农38号、桂糖29号、柳城03-1137和桂糖31号对螟虫抗性最低。本研究结果不仅提供了甘蔗抗螟性评价指标与综合抗性评价方法，还明确了19个甘蔗新品种（系）对甘蔗螟虫的抗性。

关键词 甘蔗；抗螟性；因子分析；聚类分析

中图分类号 S433.1 文献标识码 A

Abstract In order to determine the evaluation indices of sugarcane varieties resistance to sugarcane borer， a comprehensive evaluation system for the sugarcane borer resistance was established. According to seven candidate parameters of the percentage of bored stalks， the percentage of bored internodes， the borer damage index， the percentage of bored tips， the number of tunnels per stalk， the tunnels length per individual stalk and the adult emergence rate collected in the middle and late sugarcane growth periods， the factor and cluster analysis on resistance of nineteen new sugarcane varieties under the natural population of the target pest were studied. The results showed that except the percentage of bored stalks， the values of all the six candidate parameters had potential to be used to evaluate the borer resistance. A correlation was investigated between each of the six parameters to the loss of sugarcane stalk weight and the loss of sucrose content， but only the borer damage index was found to be a significant positive correlation with both of the loss， suggesting that the parameter of the borer damage index was the best one for the evaluation of sugarcane damage. In terms of the results of factor analysis， the six parameters could be simplified to three main factors including damage factors of plant， anatomy factors of borer tunnels， growth and development factors of borer. The nineteen new sugarcane varieties were clustering analysis according to the scores of factors， in which YT42 showed to be the highest borer resistance and FN38， YG29， LC03-1137 and YG31， were the opposite. The results of this study not only provided the parameters and the method for the evaluation of sugarcane borer resistance， but also made clear the borer resistance of these nineteen new sugarcane varieties.

Key words Sugarcane；Borer resistance；Factor analysis；Cluster analysis

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.07.021

甘蔗螟虫是甘蔗生产上最重要的害虫，其中以黄螟Argyroploce schistaceana（Snellen）、二点螟Chilo infuscatellus Snellen和条螟Proceras venosatus（Walker）在全国蔗区分布最广泛，危害最严重[1-3]，具有全生长季为害的特点。在甘蔗苗期，甘蔗螟虫侵入生长点造成枯心，影响甘蔗最初群体的建成，导致有效茎减少，但通过合理用药基本可得到有效防控。在甘蔗生长中后期，螟虫侵入蔗茎形成螟蛀节，轻则导致蔗茎机械损伤，重则造成蔗茎侧芽萌发，甚至蔗梢枯死，导致甘蔗产量和蔗糖分下降[2，4-5]，因危害程度不同，减产幅度存在明显差异，严重的可减产25%以上[6]。在甘蔗整个生长季中，属于生长中后期的时间长达6～10个月，该阶段的螟虫防控直接影响最终的产量和蔗糖分[4， 7-8]。但甘蔗生长中后期甘蔗植株高大，螟虫为害也更隐蔽，常规化学防治方法难以发挥高效作用，因此，甘蔗生长中后期的螟虫防治是目前甘蔗生产面临的一大难题。

现阶段，使用化学杀虫剂结合栽培管理仍是中国甘蔗生产中后期甘蔗螟虫综合防控最主要的措施，但随着杀虫剂的大量不合理使用，害虫抗药性、生态环境恶化等不良影响日益突显[9]。生物防治和品种抗性利用等措施也日渐为人们所重视，其中品种抗性是目前公认最经济、有效的防治途径之一[10]。抗性品种的利用不仅方便同其他防治措施相结合，还不需要额外的投入[11]，且规模化种植抗性品种还能够有效地压低区域内害虫种群数量[12]。抗螟性鉴定是甘蔗抗螟性研究和利用的基础，国内外多采用单一抗性指标进行抗性鉴定，而采用多重抗性指标对甘蔗品种（系）进行抗螟性综合评价的研究鲜有报道。本研究对甘蔗品种的抗螟性鉴定方法进行了研究，并对19份甘蔗新品种（系）的抗螟性进行了评价，为抗螟性甘蔗种质的筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试甘蔗品种（系）：国家甘蔗体系第3、4轮集成示范，柳城03-1137（LC03-1137）、柳城05-136（LC05-136）、云蔗99-596（YZ99-596）、云蔗01-1413（YZ01-1413）、云蔗03-258（YZ03-258）、云蔗05-49（YZ05-49）、福农07-0335（FN07-0335）、福农07-1110（FN07-1110）、福农38号（FN38）、 福农40号（FN40）、 粤甘24号（YG24）、 粤甘39号（YG39）、粤甘42号（YG42）、粤糖60号（YT60）、 桂糖29号（GT29）、 桂糖30号（GT30）、 桂糖31号（GT31）、 桂糖32号（GT32）共18个甘蔗新品种（系）和生产对照种新台糖22号（ROC22）。

1.2 方法

1.2.1 试验地概况 试验地位于广东省湛江市遂溪县北坡镇，地处中国甘蔗主产蔗区之一的粤西蔗区，土壤类型为砂壤土，属亚热带气候。该地区甘蔗螟虫周年发生，黄螟、条螟和二点螟混合发生为害，在甘蔗生长中后期以黄螟为优势种，其次为条螟和二点螟。

1.2.2 试验设计 材料种植分设处理A和处理B两部分。处理A：19个供试品种（系），每品种1个小区，重复3次，随机区组排列；处理B：19个供试品种（系），每品种1个小区，重复1次，随机区组排列。每小区3行，行长10 m，行距1.3 m，面积39 m2，边缘设保护行。2013年2月28日下种，2013年4月25日小培土，2013年5月25日大培土。在下种和小培土时，处理A及处理B均施用3.6%加强型杀虫双颗粒剂5 kg/667 m2（福建泰禾农大生化有限公司生产）防治甘蔗螟虫；甘蔗大培土时，处理A不施用农药，处理B施用3.6%加强型杀虫双颗粒剂7.5 kg/667 m2，其他农事操作按当地常规栽培进行。

1.2.3 抗螟性评价候选指标调查 在田间螟虫自然虫源侵害条件下，于2013年12月甘蔗收获前，对处理A的抗螟性评价候选指标进行调查。每小区随机选择1个点，沿畦长连续调查15株甘蔗。结合蔗茎纵剖统计枯梢数和每株的总节数、螟害节数、羽化孔数、蛀道数和蛀道长度，并计算各供试品种（系）的枯梢率、螟害株率、螟害节率和羽化率，计算公式如下：

螟害株率/%=螟害株数/总株数×100

枯梢率/%=枯梢株数/总株数×100

螟害节率/%=螟害节数/总节数×100

羽化率/%=羽化孔/蛀道数×100

1.2.4 螟害指数 参考White等[13]关于小蔗螟螟害等级评价系统，根据试验地甘蔗螟虫为害状，用蔗茎节间为害状替代小蔗螟叶鞘为害状，以植株受害程度（受害程度：梢部枯死>侧芽萌发>蔗茎损伤）为螟害等级划分基础，结合相应受害部位数量，制定甘蔗生长中后期植株螟害等级评定标准，见表1。

螟害指数/%=[∑（评分等级×相应等级株数）]/（调查总株数×最高等级）×100

1.2.5 经济性状损失量调查 在甘蔗收获季进行单株考种，在调查抗性评价候选指标的同时，以单株为统计单元测定处理A和处理B的经济性状：单株蔗茎田间锤度与实测单茎重。其中蔗茎田间锤度测定方法是：分别测定蔗茎梢部-距梢部可见肥厚带往下第3节节间、中部-1/2蔗茎高度部位节间、基部-甘蔗基部往上第3节节间，3个部位的田间锤度平均值。利用糖分经验公式换算植株蔗糖分，以处理B同处理A的蔗糖分和实测单茎重差值作为各品种（系）的螟害蔗糖分损失量和单茎重损失量。

甘蔗糖分经验公式[14]：甘蔗蔗糖分/%=平均锤度×1.082 5-7.703

1.3 数据统计与分析

数据采用SPSS（Statistical Package for the Social Science）19.0软件包进行统计分析。先对收集的不同量纲的数据采用Z-score法进行标准化，以消除不同量纲的影响，而后用于统计分析。采用Pearson相关分析法进行抗性相关指标与经济性状之间的相关性分析；采用进入法对标准化后的数据进行回归分析获得各抗性相关指标对经济性状的影响程度，采用逐步法对原始数据进行回归分析得到各抗性相关指标对经济性状的回归方程；应用最大方差法旋转获得因子载荷矩阵，进行相关因子得分分析；以因子得分为变量和欧式距离平方作为品种间距离，组间连接的聚类方法对品种（系）抗螟性进行系统聚类分析。

2 结果与分析

2.1 甘蔗品种（系）抗螟性评价候选指标

19个甘蔗新品种（系）抗螟性候选指标的变异见表2。19个甘蔗新品种（系）螟害株率均为100%，螟害株率在甘蔗品种（系）间不存在差异，该指标不适合用于评价甘蔗螟虫的抗性，后续研究分析中剔除了该指标。除螟害株率外，其他6个抗性相关指标存在丰富的变异，变异系数在16.10%～77.64%，其中以枯梢率的变异幅度最大，达到77.64%，以其作为抗性指标可能具有较大的潜力；其他抗性相关指标的变异系数由大到小依次是：蛀道长度、螟害指数、蛀道数、羽化率和螟害节率。通过方差分析结果可知，6个抗性相关指标在19个甘蔗新品种（系）间的差异均达到了显著水平，表明不同基因型甘蔗品种（系）的抗螟性存在差异。

2.2 甘蔗品种（系）抗螟性指标与经济性状间的相关分析

由表3可见，螟害节率与枯梢率、蛀道数和蛀道长度间均存在显著正相关，蛀道数与蛀道长度也存在显著正相关，螟害指数与螟害节率和枯梢率间存在极显著正相关。6个抗螟性指标与经济性状之间的相关分析结果表明，螟害节率、螟害指数和蛀道长度均与甘蔗单茎重损失量存在显著正相关，说明这3个抗螟性指标均可用于判断螟害对甘蔗产量所造成的损失；螟害指数和羽化率与甘蔗蔗糖分损失量存在显著正相关，可见这2个抗螟性指标均可用于判断螟害对甘蔗蔗糖分所造成的损失。综合上述2个方面的分析，唯有螟害指数与甘蔗单茎重损失量和蔗糖分损失量均存在显著正相关，即螟害指数是判断螟虫对甘蔗产量和品质2个方面影响的最佳指标。

2.3 抗螟性指标的多元回归分析

采用螟害节率（x1）、螟害指数（x2）、枯梢率（x3）、蛀道数（x4）、蛀道长度（x5）和羽化率（x6）对甘蔗单茎重损失量（Y1）和甘蔗蔗糖分损失量（Y2）进行多元回归分析，其标准化系数见表4。对甘蔗单茎重损失量影响最大的3个指标依次是蛀道长度、螟害指数和螟害节率，对甘蔗蔗糖分损失量影响最大的2个指标分别是螟害指数和羽化率。应用逐步多元回归分析，剔除偏相关系数未达到显著水平（p>0.05）的抗性指标，获得甘蔗单茎重损失量同抗螟性指标间的多元回归方程：

Y1=0.305+0.885x1-0.004x2+0.003x5（其中r=0.601>r0.05（18）=0.587）

甘蔗蔗糖分损失量同抗螟性指标间的多元回归方程：

Y2=-1.702+0.043x2+3.146x6（其中r=0.700>r0.05（18）=0.532）。

2.4 抗螟性相关指标的因子分析

所采用的6个抗螟性相关指标间存在相关性，为消除指标间的共线性，利用因子分析对抗螟性指标进行降维，转化为相对独立的新变量。对6个抗螟性指标进行因子分析，相关矩阵经KMO和Bartletts检验，KMO值=0.69，Bartletts值=55.78（p<0.01），适合进行因子分析，经因子分析得到旋转后的载荷矩阵见表5。依据公因子特征根>1的提取方法，共提取了3个因子，其累计方差贡献率为89.72%，说明所提取的公因子对总信息量解释度达到了89.72%。从各抗性指标的提取率看，除螟害节率的提取率（77.66%）略低外，其他抗螟性指标的提取率均较高（90.02%～98.73%），表明所提取的公因子能够较好地反映原有的抗螟性指标所包含的信息。在第1公因子中，以枯梢率（0.92）、螟害指数（0.90）和螟害节率（0.72）的载荷值居前3位，三者衡量的是螟虫侵入后导致植株不同部位受害程度的重要指标，可称为植株受害因子。第2公因子中载荷值最高的是蛀道长度（0.94），其次是蛀道数（0.91），2个指标均是甘蔗植株螟虫蛀道解剖指标，可称为蛀道解剖因子。第3公因子以羽化率的载荷值（0.95）最高，羽化率是衡量寄主植物是否适合螟虫生长发育的指标之一，可称为螟虫生长发育因子。综上所述，6个抗性相关指标可简化为植株受害程度、蛀道解剖和螟虫生长发育3个公因子。

2.5 甘蔗抗螟性聚类分析

在上述因子分析的基础上，采用位居前3位的3个公因子的得分，通过聚类方法，对19个甘蔗新品种（系）的螟虫抗性能力进行综合评价，结果见图1和表6。在欧式距离为10时，可将19个品种（系）分为5类。第Ⅰ类：粤甘42号，螟虫为害最低，表现为蛀道数少、羽化率低，是供试材料中抗性最高的品种；第Ⅱ类：共包含云蔗01-1413、粤甘24号等11个品种（系），总体特征为螟虫虫口密度、蛀道数、蛀道长度、羽化率均处于中等水平，抗性仅次于粤甘42号，在供试材料中抗螟性表现为高；第Ⅲ类：云蔗99-596，螟虫为害和羽化率虽也处于中等水平，但蛀道数和蛀道长度指标高于第Ⅱ类甘蔗品种（系），说明这类品种（系）的耐害性较低，故将其归入中等；第Ⅳ类：包含云蔗05-49和福农07-0335两个品种（系），总体特征为螟虫虫口密度高，螟害指数和枯梢率高，蛀道长，该类品种抗性水平在群体中表现为低；第Ⅴ类：包含福农38号、桂糖31号等4个品种（系）， 植株受害程度及蛀道为害情况同第Ⅳ类抗性水平低的供试材料接近，但羽化率显著高于其他供试品种（系），该类品种为供试材料中抗螟性最低。

3 讨论与结论

甘蔗对螟虫的抗性及其机制的研究已经取得了突出的进展[15]。目前在抗性鉴定方面，通常采用的是田间抗性鉴定，但因田间环境及其甘蔗自身存在的复杂性，导致抗性鉴定指标的多样化，例如：任大方等[16]和龚恒亮等[9]以螟害节率指标进行甘蔗抗螟性等级划分依据，White等[17]采用螟害节率和螟害指数进行甘蔗抗螟性综合评价，Nibouche等[18]和Keeping等[19]采用螟害蛀道数及蛀道长度指标进行甘蔗螟害受害程度分析，Bessin等[20]和Milligan等[7]将羽化率指标引入用于评价甘蔗植株的抗生性。本试验以螟害株率、枯梢率和上述5个抗性指标对19个甘蔗新品种（系）的抗螟性进行评价，研究结果发现在适宜的虫源压力下（螟害节率高于经济防治指标阈值[8]10.00%），甘蔗品种（系）的抗螟性差异得以体现，螟害节率、螟害指数、枯梢率、蛀道数、蛀道长度及羽化率6个抗性候选指标均可用于评价不同基因型甘蔗间的抗螟性差异，这与前人[7-8，16-20]的研究结果是一致的。在本试验中，螟害株率抗性候选指标在不同品种（系）间不存在差异，说明在此螟虫虫口密度下（螟害节率高于10.00%），螟害株率不适宜用于评价甘蔗品种的抗螟性差异。

在进行甘蔗品种抗螟性研究中，前人较多采用1种或2种评价指标对甘蔗品种（系）进行抗螟性鉴定，在本试验中通过相关性分析结果发现，上述抗性评价指标仅部分指标间存在显著性相关；并以单茎重和蔗糖分损失量2个经济性状指标衡量各抗螟性指标评价植株受害的准确度，发现各抗螟性指标对经济性状损失量的影响是不一致的，体现了各抗螟性指标对植株受害影响的多样性。以其中单一抗性相关指标研究甘蔗品种（系）对螟虫的抗性进行评价，结果显示各甘蔗品种（系）对螟虫的抗性并不一致，说明不同品种（系）间存在不同的抗性机制。传统的甘蔗抗螟性评价一般采用单一抗性指标进行多重比较[21-22]，存在评价相关指标过于单一，且结果并不简约直观等缺点，而甘蔗品种（系）对螟虫抗性是数量性状[23]，抗虫性表达是由多个性状综合作用的结果[24]，试验结果认为多重抗性指标有助于综合评价品种（系）对螟虫的抗性。

在本试验中，对除螟害株率外的抗性指标进行因子分析，结果显示，6个抗性相关指标简化为植株受害因子、蛀道解剖因子和螟虫生长发育因子共3个公因子，分别体现抗虫性中的2种不同机制：趋排性和抗生性，进一步证明甘蔗的螟虫抗性是由多种抗性机制相互作用的结果。不同的甘蔗品种（系）有着不同的抗性机制，在抗螟性研究中，以抗螟性机制为基础，不仅要考虑综合抗性指标，也应充分注重单一抗性指标，如部分甘蔗品种（系）具有较高的螟害发生率，但具有较高的抗生性或耐害性，这也是抗性评价中不可忽略的组成部分。

供试甘蔗新品种（系）抗螟性可划分为5个类群，其中抗性相对较高（第Ⅰ、 Ⅱ类群）的甘蔗新品种（系）有12个，占品种（系）总数的63.16%，说明中国近年来在品种的选育和推广过程中也注重抗螟性品种的应用。在品种选育过程中也注重抗虫性优良亲本的利用和抗虫性形态特征植株的筛选，但缺乏相应的抗螟性标准对照，导致选育的抗螟性甘蔗品种（系）的抗性表达受环境等因素影响而造成误判，因此甘蔗品种（系）对螟虫的抗性等级划分仍需进一步进行补充研究。

甘蔗品种的抗螟性表现会随环境因素、甘蔗植期而有所不同[9，19，25]， 因此， 多个生长季和不同地点的综合评价将更有说服力。此外，本研究也仅仅是基于甘蔗植株单茎重及蔗糖分损失量这2个最重要的甘蔗产量与品质性状指标来探讨螟害对不同甘蔗品种的为害程度，从而实现对供试的19个新甘蔗品种（系）抗螟性的相对评价。由于甘蔗螟虫为害是一个复杂的过程，螟害发生后除影响甘蔗的产量和蔗糖分外， 还会导致甘蔗叶鞘不易脱落（夹杂物增多）、甘蔗纤维分增加、甘蔗出汁率降低等[5]， 影响原料蔗产糖率， 因此，甘蔗螟虫为害的综合效应还有待进一步分析。

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