橡胶树热研7—33—97不同杂交组合子代早期鉴定研究

张源源 高新生 张晓飞 黄肖 李维国

摘  要  橡胶树（Hevea brasiliensis）优良品种热研7-33-97具有生长速度快、抗性强、产胶潜力大和干胶理化性能好等优点。为研究热研7-33-97作为杂交亲本选育优良新品种的潜力，分别对热研2-73×热研7-33-97、热研5-11×热研7-33-97、热研7-33-97×海垦1的人工杂交授粉子代进行生长量和产量早期鉴定。结果表明：不同杂交组合子代的茎围生长和产量均有显著差异，热研7-33-97作为父本或者母本均能较好地遗传其速生、高产性状。子代性状的正态分析表明，从热研2-73×热研7-33-97杂交组合子代中选育出胶木兼优品种的可能性较大，从热研5-11×热研7-33-97杂交组合子代中选育出高产品种的可能性较大，从热研7-33-97×海垦1杂交组合子代中有选育出抗风高产品种的可能性。

关键词  橡胶树;杂交组合;早期鉴定;茎围生长;干胶产量

中图分类号  S722.34          文献标识码  A

Early Identification of Different Hybrid of

CATAS 7-33-97 Rubber Tree

ZHANG Yuanyuan， GAO Xinsheng， ZHANG Xiaofei，

HUANG Xiao， LI Weiguo*

Rubber Research Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/

State Centre for Rubber Breeding，Danzhou， Hainan 571737，China

Abstract  CATAS 7-33-97 is a rubber tree（Hevea brasiliensis Müll. Arg）clone with characteristics of fast growth， strong resistance， high-yielding potential， good adhesive physical and chemical properties. The girth growth and dry rubber yield of different hybrid of CATAS 7-33-97 was identified in early period. Results showed that there was significant differences in girth growth and dry rubber yield among hybrid; The fast growth and high yield characters of CATAS 7-33-97 can pass to progeny as male and female parent well; The hybrid combination of CATAS 2-73×CATAS 7-33-97 has the potential to select out Latex/Timber clones; The hybrid of CATAS 5-11×CATAS 7-33-97 has the potential to select out high yield clones; The hybrid of CATAS 7-33-97×Haiken 1 has the potential to select out wind resistance clones.

Key words  Hevea brasiliensis; Hybrid; Early identification; Girth growth; Dry rubber yield

doi  10.3969/j.issn.1000-2561.2015.08.001

人工杂交授粉并对子代进行鉴定，选择出优良单株进入无性系比较试验程序是橡胶树（Hevea brasiliensis）常规育种的基本方法。在此过程中，亲本的选配及早期鉴定决定着从授粉子代中选择出优异个体的效率。

热研7-33-97是目前在海南大面积种植的优良橡胶树品种，其亲本组合为PR107×RRIM600[1]，PR107为印度尼西亚选育的初生代无性系，具有后期产量高、耐乙烯利刺激、抗风能力强等优点，RRIM600为马来西亚橡胶研究院选育，具有开割前后茎围生长快、单位面积产量高等优点，以此杂交组合已经选育出了热研7-20-59[2]、热研7-18-55[3]、热研6-881[4]、文昌11等高产品种。热研7-33-97集合了2个亲本的优良性状，具有生长速度快、抗性强、产胶潜力大、干胶理化性能好等优点[5]，同时雄花开花量大，可以充分满足杂交授粉的需要，是橡胶树品种改良和新品种选育的理想亲本材料。目前，以热研7-33-97为亲本已得到部分优异育种材料。

橡胶树的苗期产量预测方法前人研究较多，现已总结出刺检法、试割法、形态预测法、叶脉胶法、小叶柄胶法、乳管计数法和叶脉检定角法等多种早期预测方法，其中以3 a以后的幼树试割法较为准确[6-8]，这也是本试验进行产量鉴定的主要方法。方家林等[9]、李维国等[10]在以野生种质为亲本的F1群体中发现丰富的遗传变异，并利用试割法等预测方法初筛了一批潜力育种中间材料，为橡胶树亲本组配和杂交子代早期鉴定提供了有益的参考。

本文对以热研7-33-97分别为亲本与部分优良品种杂交授粉的子代进行早期系统鉴定，研究其作为父本或母本对子代主要遗传性状的影响，评估不同杂交组合选育优良新品种的潜力，从而为热研7-33-97作为杂交育种利用提供理论和实践依据。

1  材料与方法

1.1  材料

1.1.1  供试材料及预处理   以定植于中国热带农业科学院试验场和国家橡胶树种质资源圃的热研7-33-97、热研2-73、热研5-11和海垦1为亲本，于2003～2005年春花期进行人工授粉，采果播种育苗，其中热研2-73×热研7-33-97获得子代授粉苗167株，热研5-11×热研7-33-97获得授粉子代苗112株，热研7-33-97×海垦1获得子代授粉苗45株。

为获得年龄相对一致的试验材料，2006年10月，将获得的授粉子代苗在距离地面30 cm处截干，以裸根苗形式定植于热科院橡胶研究所五方潭育种基地。试验区采用1.5 m×2 m株行距定植，参照《橡胶树育种技术规程》随机配置对照品种RRIM600。试验地按照试验要求抚管。杂交亲本及对照品种信息见表1[1，11-13]。

1.1.2  试验地概况   试验地位于海南省儋州市境内，19°30'N，109°30'E，年均温度23.6 ℃，雨量充沛，年均降雨量1 704.7 mm，试验地为﹤5°缓坡，土壤为砖红壤。试验地靠近小河流，四周有缓坡和农田，属半开阔土地。

1.2  方法

2009和2011年，每年12月份逐株调查距地面1 m处茎围。2010和2012年，每年9月采用试割法s/2d/3割制，50 cm高度，割10刀，前5刀产量不计，后5刀每次杯凝后取胶块烘干称重，计算每株试割干胶总产量对现存的264株授粉苗（其中热研2-73×热研7-33-97子代139株、热研7-33-97×海垦1子代40株、热研5-11×7-33-97子代85株）及13株对照苗进行产量早期鉴定。2010年测产同时测量割线长度。

1.3  数据处理

数据整理在Microsoft Excel 2013中进行，使用IBM SPSS Statistics22中文版进行多重比较和正态分布检验。

2  结果与分析

2.1  杂交子代茎围生长

从橡胶树不同组合杂交子代试割前和试割后的年均茎围增粗可以看出（表2），不同杂交组合子代的生长速度不同，杂交组合内不同子代生长速度差异较大，橡胶树子代试割前后生长速度差异较大。试割前，3个杂交组合子代的平均年均茎围生长均超过10 cm，其中杂交组合热研2-73×热研7-33-97的子代平均年均茎围生长达到13 cm，显著高于对照品种RRIM600，其它组合及对照内均无显著差异。试割后2 a，3个杂交组合子代的年均茎围增粗均不超过4 cm，生长速度较试割前明显降低，其中杂交组合热研2-73×热研7-33-97和热研5-11×热研7-33-97子代的平均年均增粗分别为4.0和3.7 cm，均显著高于对照RRIM600的2.5 cm，热研7-33-97×海垦1子代与对照之间无显著差异。3个杂交组合子代在试割后年均茎围生长变异系数分别达到57.75%、51.62%和63.46%，均较试割前明显增大。

对3个杂交组合子代及对照在2012年的茎围进行Shapiro-Wilk正态分布检验（表3），结果表明4个群体的茎围分布均符合正态分布（图1）。其中热研2-73×热研7-33-97子代茎围分布的偏度系数和峰度系数分别为-0.102和-0.236，表明该杂交组合的子代倾向于生长较快，但性状分离程度较大;热研5-11×热研7-33-97和热研7-33-97×海垦1的子代茎围分布的偏度系数和峰度系数分别为0.281和-0.286、0.393和-0.837，表明这2个杂交组合的子代倾向于生长较慢，且性状分离程度较大。对照RRIM600无性系群体茎围分布的偏度系数和峰度系数分别为0.680和0.273，表明其茎围生长倾向于生长较慢，性状分离程度较小，符合无性系群体的生长特点。

2.2  杂交子代试割产量

从杂交组合子代2次试割产量可以看出（表4），不同杂交组合子代的试割产量不同，杂交组合内子代的试割产量差异较大，因树龄差异2次试割产量也不同。2010年试割时，3个杂交组合的子代和对照的平均单株产量均在25 g以下，其中杂交组合热研7-33-97×海垦1子代的平均单株产量仅为14.9 g，显著低于对照RRIM600，其余群体之间差异均不显著。单位割线长度产量与平均单株产量表现不同，对照RRIM600显著高于3个杂交组合子代，3个杂交组合之间差异不显著。2012年试割时，3个杂交组合的子代及对照群体的平均单株产量均在35 g以上，3个子代群体的平均单株产量均与对照差异不显著，热研5-11×热研7-33-97子代平均单株产量显著高于其它杂交组合子代。各杂交组合子代群体产量的变异系数较大，均在70%以上，原因在于试割中部分单株没有产胶，产量按照0计算。不同杂交组合的2次试割产量相关系数均在0.6左右，相关性极显著，表明进行1次试割就可以满足早期产量预测的要求。

对3个杂交组合子代和对照群体的2次试割总产量进行正态分布检验。2次试割总产量频数分布直方图（图2）表明4个群体的产量分布均不符合正态分布，其中热研2-73×热研7-33-97子代2次试割总产量符合指数分布。3个杂交组合子代的产量大部分较低，高产单株较少，其中热研2-73×热研7-33-97组合子代此种趋势最为明显，热研5-11×热研7-33-97组合最不明显，对照RRIM600也同样不明显。

2.3  杂交子代第一次选择

橡胶树杂交组合子代早期鉴定的目的是为了快速选择出优良的单株进入无性系比较试验程序。本试验以胶木兼优为育种目标，因此子代优良单株的选择标准设计为产量性状与对照相当，即2次试割的平均产量不低于对照，同时综合考虑开割前后茎围生长速度表现，并参照单位割线长度产量。以此为标准，从3个杂交组合子代中选择出优良单株进入无性系比较试验程序，每一株均有2项或者以上指标表现超过对照平均表现（表5）。其中，从热研2-73×热研7-33-97子代中选择出8株，选出率为5.76%;从热研5-11×热研7-33-97子代中选择出11株，选出率为12.94%;从热研7-33-97×海垦1子代中选择出3株，选出率为7.50%。

3  讨论与结论

热研7-33-97无论作为父本或者母本均能较好地遗传其优良性状给子代。用热研7-33-97分别作为父母本与不同品种进行杂交授粉，其作为母本的子代在早期生长和试割产量上均比其作为父本的子代较差，但是差异不显著，这种微弱的差异可以归结为与之杂交的亲本不同，而热研7-33-97无论是作为父本或者母本，均不影响其优良性状遗传到子代。方家林等[9]用热研88-13做母本与野生种质59号杂交，子代优株选出率为1.66%，李维国等[10]用热研88-13做母本与3份野生种质杂交，子代优株选出率分别为6.90%、1.12%和0%，均明显低于热研7-33-97的子代优株选出率。

橡胶树热研7-33-93的不同杂交组合之间的茎围生长和产量表现差异较大。杂交组合热研2-73×热研7-33-97子代的平均茎围增粗较快，快速生长单株所占比例较高，但是平均试割产量较低，高产单株所占比例较低，可以考虑从该杂交组合子代中选育胶木兼优品种;杂交组合热研5-11×热研7-33-97子代的平均茎围增粗次之，快速生长单株所占比例一般，但其子代平均试割产量较高，高产单株所占比例较高，可以考虑从该杂交组合子代中选育高产品种。杂交组合热研7-33-97×海垦1子代平均茎围生长和平均试割产量均一般，但是考虑到海垦1具有较强的抗风能力，因此从该杂交组合中选择在生长和产量表现较好的单株，进一步鉴定抗风能力，具有从中选育出抗风高产品种的可能性。

不同杂交组合子代的平均单株产量与单位割线产量表现不一致，表明割线长度是影响橡胶树产胶量的因素之一。现有研究表明，乳管列数与干胶产量有密切关系[14-16]。在乳管列数相同的情况下，橡胶树的割线越长，其干胶产量应越高。在当前的s/2d/3的割胶制度下，割线的长度由茎围大小决定，因此茎围大小间接决定着橡胶树产量的高低。因此，优选单株时茎围生长的速度和乳管列数，可以作为橡胶树早期试割鉴定的辅助指标。茎围和产量均属于数量性状[17]，而不同杂交组合的子代群体分别属于一个孟德尔群体[18]，因此不同杂交组合子代的茎围和产量应该呈正态分布[19]。本研究中不同杂交组合子代群体的茎围均属于正态分布，但产量分布则均不属于正态分布。分析其原因，一种可能是子代群体较小导致的，另一种可能是产量性状受主效基因控制的作用更加明显，与产量相关的主效基因的分离导致子代产量表现出低产的倾向性。此外，因为树体和年龄均较小，相当多的植株尚未产胶，也是导致群体出现正态偏离的原因，这也可能是对照群体的产量变异系数较杂交组合子代大的原因。

不同杂交组合子代在试割前的年均茎围增粗均明显高于试割后。研究表明，机械损伤会诱导橡胶树开割部位分化出大量次生乳管[20-21]，因而改变了同化物分配的比例，大量的光合作用产物用来合成次生乳管，分配给树木生长的同化物大量减少，从而使试割后茎围生长速度明显低于试割前。同时，试割时破坏了树皮的筛管组织，影响了橡胶树的光合作用产物的向下运输，也会影响橡胶树茎围的生长。

子代测定可以估算亲本无性系育种值，用于后向选择可以作为原建种子园无性系留优去劣的依据[20]。橡胶树极低的结实率[22-27]及橡胶树遗传基础狭窄的现实[25]决定了橡胶树无法像杜仲[28]、桉树[29]、杉树[30]、松树[31]等种子量大的树种一样通过建立种子园进行良种选育。因此，选择一个综合性状优良的亲本同具有某个特定优异性状的亲本杂交，在子代中筛选更优单株是橡胶树育种可行的途径。

参考文献

[1] 黄华孙， 梁茂寰， 吴云通， 等.中规模推广级橡胶树优良品种热研7-33-97的选育[J]. 热带作物学报， 1994， 15（2）： 1-6.

[2] 黄华孙， 方家林， 卓书蝉， 等. 橡胶树优良品种热研7-20-59的选育[J]. 热带作物学报， 2000， 21（2）： 1-6.

[3] 伍思光， 刘作基， 马  伟. 橡胶树小规模推广级无性系热研7-18-55 的研究报告（I）[J]. 热带作物研究， 1995， 15（1）： 8-10.

[4] 黄华孙， 吴云通， 方家林， 等. 橡胶树优良品种热研6-881的选育[J]. 热带作物研究， 1995， 15（3）： 5-9.

[5] 李维国. 橡胶树优良品种热研7-33-97推广应用前景[J]. 世界热带农业信息， 2008（11）： 27-28.

[6] 周钟毓. 我国巴西橡胶树杂种后代早期选择方法的研究概况[J]. 云南热作科技， 1994， 17（3）： 1-5

[7] 周钟毓. 我国橡胶产量和抗性早期预测方法研究概况[J]. 热带作物研究， 1983（1）： 8-15.

[8] 袁燮辉. 橡胶树产量和抗寒、 抗风性能苗期叶片综合测定[J]. 热带作物研究， 1984（4）： 27-35.

[9] 方家林， 张晓飞， 李维国， 等. 橡胶树野生种质59号杂交子代早期鉴定初报[J]. 热带农业科学， 2013， 33（8）： 20-23.

[10] 李维国， 张晓飞， 黄  肖， 等. 3份橡胶树野生种质杂交子代早期鉴定初报[J]. 热带作物学报， 2014， 35（10）： 1 897-1 883.

[11] 黄华孙. 中国橡胶树育种五十年[M]. 北京： 中国农业出版社， 2005.

[12] 李维国， 张伟算， 黄华孙. 橡胶树优良无性系热研5-11选育初报[J]. 热带作物学报， 2003， 24（3）： 18-21.

[13] 张晓飞， 胡彦师， 黄华孙， 等. 橡胶树优良亲本RRIM600的研究与利用[J]. 热带农业科学， 2014， 34（6）： 35-40.

[14] Paulo de Souza Goncalves. 巴西橡胶树几个苗期性状的选择及遗传增益[J]. 田  郎， 译. 世界热带农业信息， 2013（10）： 1-3.

[15] 周钟毓， 黄  香， 詹赛荣， 等. 橡胶树乳管系与产量早期预测关系的研究[J]. 热带作物学报， 1984， 5（1）： 29-36.

[16] 赵中奇. 橡胶树乳管发育与产胶量关系研究[J]. 云南农业大学学报， 1998， 13（4）： 58-61.

[17] 朱  军. 遗传学（第三版）[M]. 北京： 中国农业出版社， 2004.

[18] 徐晋麟， 陈  淳， 徐  沁. 现代遗传学原理修订本[M]. 北京： 科学出版社， 2004.

[19] 贾小明， 张廷桢， 张焕玲， 等.孟德尔群体数量性状遗传的概率论分析[J]. 西北林学院学报， 2014， 30（5）： 106-110.

[20] Tian W M， Shi M j， Yu F Y， et al. Locaized effects of mechanical wounding and exogenous Jasmonic Acid on the induction of secondary laticifer differentiation in relation to the distribution of Jasmonic Acid in Hevea brasiliensis[J]. Acta Botanica Sinica， 2003， 45（11）： 1 366-1 372.

[21]张世鑫， 刘世彪， 田维敏. 形成层活动对机械伤害诱导巴西橡胶树次生乳管分化的影响[J]. 热带作物学报， 2011， 32（6）： 1 037-1 041.

[22] 王明庥. 林木遗传育种学[M]. 北京： 中国林业出版社， 2001.

[23] Rao B S. Pollination of hevea in Malaya[J]. J Rubb Res Inst Malaya， 1961（17）： 14-18.

[24] Harihar G， Yeang H Y. The low fruit set that follows conventional hand pollination in Hevea brasiliensis： Insufficiency of pollen as a cause[J]. Rubb Res Inst Malaysia， 1984（32）： 20-29.

[25] Omokhafe K O， Akpobome F A， Nasiru I. Diallel analysis of fruit set in Hevea brasiliensis Müll. Arg[J]. Genetics and Molecular Biology， 2007， 30（2）： 428-430.

[26] Hamzah S， Chan J L， Yeang H Y. Pollen Tube growth and fruit-set success in Hevea brasiliensis hand-pollination influenced by the choice of clone and female flower[J]. Euphytica， 2002， 123： 1-8.

[27] 赵建文， 张晓飞， 翟琪麟， 等. 应用EST-SSR分析国外种质作为亲本在中国橡胶树杂交育种中的贡献[J]. 热带作物学报， 2013， 34（2）： 232-238.

[28] 魏永成. 杜仲杂交子代苗期表型性状遗传分析及选择[D]. 杨凌： 西北农林科技大学， 2012.

[29] 陆钊华， 徐建民， 李光友， 等. 尾叶桉家系自由授粉子代性状的分析[J]. 中南林业科技大学学报： 社会科学版， 2004， 24（5）： 19-23.

[30] 郑仁华， 苏顺德， 肖  晖， 等.杉木优树多父本杂交子代测定及母本选择[J]. 林业科学， 2014， 50（9）： 44-50.

[31] 金国庆， 秦国峰， 刘伟宏， 等. 马尾松生长性状交配效应的遗传分析及杂交组合选择[J]. 林业科学， 2008， 44（6）： 28-33.