云南九大高原湖泊浮游动物研究进展

董云仙

（云南省环境科学研究院，云南省高原湖泊流域污染过程与管理重点实验室，云南昆明650034）

云南九大高原湖泊浮游动物研究进展

董云仙

（云南省环境科学研究院，云南省高原湖泊流域污染过程与管理重点实验室，云南昆明650034）

回顾了云南九大高原湖泊浮游动物研究成果，认为研究长期未得到应有的重视，现有资料十分零星陈旧，已有的研究多集中于物种多样性、结构组成、现存数量及其季节变化的调查，缺乏浮游动物生活史、生理生态、优势种群动态及其数值模拟、浮游动物生态动力学等方面的研究。应建立人才培养和人才引进机制，积极组织九大高原湖泊浮游动物基础研究，开展浮游动物专项研究。

浮游动物；研究进展；问题与建议；九大高原湖泊；云南

浮游动物指悬浮于水中的水生动物，它们的种类组成极为复杂，包括无脊椎动物的大部分门类，从低等的原生动物到较高等的尾索动物，差不多每一类都有真性浮游动物代表，同时，还包括许多无脊椎动物的幼虫，致使浮游动物的种类组成更加复杂化［1］。在生态系统结构、功能和生物生产力研究中，一般将浮游动物分为原生动物、轮虫、枝角类和桡足类四个大类。浮游动物个体微小，但数量极多，代谢活动强烈，它们既能以浮游植物、细菌、碎屑等为食，同时又被其它水生动物和鱼类幼体摄食，在湖泊生态系统中起到承上启下的作用，是湖泊生态系统中物质转换和能量流动过程中重要的一环，其种类组成、数量分布以及种群数量变动直接或间接地对湖泊生态系统产生影响。开展浮游动物研究对于了解湖泊生态系统的结构和功能，维护水环境质量和生态系统健康具有重要的理论意义和实际指导作用。

1 云南九大高原湖泊生态环境概述

云南九大高原湖泊 （滇池、洱海、抚仙湖、星云湖、杞麓湖、程海、泸沽湖、阳宗海、异龙湖）流域总面积8110km2，水面总面积1042.9 km2，总蓄水量303.66亿m3（表1），分属于昆明市、大理州、玉溪市、丽江市和红河州。

表1 云南九大高原湖泊基本概况

2 云南 “九湖”浮游动物研究进展

2.1 滇池

对滇池浮游动物有研究的学者有：张玺（1948）［2］、黎尚豪（1957）［3］、沈嘉瑞（1964）［4］、王中泽 （1985）［5，7］、黄海魁 （1992）［6］、彭琼英（1995）［8］、孙长青（2010）［9］。1948年调查中记载滇池浮游动物5种。1957调查时，浮游动物常见种是：螺形龟甲轮虫（Keratella cochlearis）、曲腿龟甲轮虫（K.valga）、对棘同尾轮虫（Diurell stylata）、角突臂尾轮虫（Brachionus angularis）、剑水蚤（Cyclopidae）、象鼻溞（Bosmina）、秀体溞（Diaphanosoma）、低额溞（Simocephalus）、盘肠溞（Chydorus）等，平均数量1920个／L（表2）。1964年通过标本鉴定记录桡足类6种。1978—1980年调查中，系统分类鉴定出滇池浮游动物30属43种，其中，原生动物12种，轮虫8种，枝角类9种，桡足类8种。1982—1983年调查中，共分类鉴定出滇池浮游动物130种，其中，原生动物62种，轮虫42种，枝角类12种，桡足类8种，其他浮游动物6种，平均数量19302个／L。1995年，记载有浮游动物37科52属，其中，原生动物17科23属，轮虫9科14属，枝角类5科8属，桡足类3科7属，平均数量31038个／L。2010年孙长青在海东湾所设的12个采样点周年调查中，共分类鉴定出滇池浮游动物78种，其中，原生动物21种，轮虫34种，枝角类14种，桡足类9种，种群数量543～3658个／L，平均数量1797个／L。

表2 九大高原湖泊浮游动物研究成果汇总

2.2 洱海

洱海浮游动物研究时断时续，先后有黎尚豪（1957）、沈嘉瑞（1964）、董云仙（2003）［10］、吴秋婷（2012）［11］、赵萍萍（2012）［12］做过一些工作，迄今没有系统完整的报道，原生动物的研究仍未见专门报道。目前已报道的种类统计，有原生动物24种；轮虫动物103种；枝角类和桡足类34种。原生动物常见种类有表壳虫（Arcella）、尖顶砂壳虫（Difflugia acuminate）、似铃壳虫（Tintinnopsis）、变形虫（Amoeba）；轮虫常见种是：针簇多肢轮虫（Polyarthra trigla）、螺形龟甲轮虫、独角聚花轮虫（Conochilus unicornis）、曲腿龟甲轮虫；枝角类常见种类：长额象鼻溞（Bosmina longirostris）、简弧象鼻溞（B.coregoni）、长刺溞（Daphnia longispina）、园形盘肠溞（Chydorus sphaericus）；桡足类常见种类：西南荡镖水蚤（Neutrodiaptomusmariadviagaemariadviagae）、锯缘真剑水蚤（Eucyclops serrulatus serrulatus）、无节幼虫（Nauplius）。20世纪80年代末，洱海轮虫数量为5～2655个／L，平均241个／L（表2）。2009年，洱海轮虫数量为6～753个／L，平均278个／L，桡足类生物量0.008～0.403mg／L，研究表明其变动与鱼类摄食压力密切相关，年内变动呈现出 “双峰型”。

2.3 抚仙湖

1957年7—10月，黎尚豪等［3］报道抚仙湖浮游动物种类较少，其中桡足类较多，大部分为无节幼虫，北镖水蚤（Acetodiaptomus sp.）、短枝近剑水蚤（Tropocyclops breviramus）、刘氏中剑水蚤（Mesocyclops leuckarti）常见。其它常见种是：长刺溞（Daphnia longispina）、柯氏象鼻溞（Bosmina coregoni）、曲腿龟甲轮虫、独角聚花轮虫、沟痕泡轮虫（Pompholyx sulcata）、大肚须足轮虫（Euchlanis dilatata）、小须足轮虫（E.parva）、急游虫（Strombidium）、侠盗虫（Strobilidium），数量1425个／L。1978—1980年，中国科学院南京地理与湖泊研究所［13］报道浮游动物30种，其中，原生动物6种，轮虫12种，枝角类8种，桡足类4种，优势种：鞘居虫（Vaginicoda sp.）、盘状鞍甲轮虫（Lepadella patella）、方形网纹溞（Ceriodaphnia quadrangula）、长额象鼻溞、西南荡镖水蚤、绿色近剑水蚤（Tropocyclops prasinus），平均数量轮虫0.1个／L，枝角类1.9个／L，桡足类10.5个／L，定量水样中未见原生动物。发现不同湖区的种类差异不明显，数量分布也差别不大，但垂直分布现象明显。轮虫和枝角类主要分布于水表面下0.5～20 m的水层中，枝角类在超过50 m的水层中仅是少数；桡足类集中分布于水表面下0.5～20 m的水层中。20世纪90年代初，浮游动物的总数为1425个／L，其中以桡足类和枝角类较多，轮虫次之。2005年夏季，潘继征等［14］对抚仙湖浮游甲壳动物群落结构与空间分布研究中，分类到浮游甲壳动物8种，其中桡足类2种，舌状叶镖水蚤（Phyllodiaptomus tunguidus）和剑水蚤（Cyclopoids）；枝角类6种，角突网纹溞（Ceriodaphnia cornuta）、象鼻溞（Bosmina sp.）、长刺溞、矩形尖额溞（Alona rectangular）、圆形盘肠溞（Chydorus sphaericus）和秀体溞（Diaphanosoma sp.）。浮游甲壳动物的出现率为98.2%，平均密度为27.6±65.5个／L，范围为0～449.5个／L，优势类群为桡足类，约占总密度的87%，其中无节幼虫约占44%。2005年与1980年相比，抚仙湖浮游甲壳动物群落结构的一个显著变化是桡足类优势种由西南荡镖水蚤演替为舌状叶镖水蚤，且西南荡镖水蚤已经消失。

2.4 星云湖

对星云湖的浮游动物迄今为止认识不多，据零星记载，星云湖浮游动物59种，其中，原生动物11种，轮虫24种，枝角类19种，桡足类5种。原生动物主要有铃壳虫和沙壳虫；轮虫以螺形龟甲轮虫和异尾轮虫（Trichocerca sp.）、萼花臂尾轮虫（Brachionus calyciflorus）、晶囊轮虫（Asplanchna sp.）较为常见；枝角类和桡足类数量比较少，多见一些无节幼体。1957年平均密度2932个／L，2000年则是578个／L（表2）。

2.5 杞麓湖

对于杞麓湖浮游动物，仅有云南大学王中泽［15］在1986年4月—1987年6月进行过系统分类研究，共报道杞麓湖浮游动物151种。

原生动物25科52种，优势及常见种是：普通表壳虫（Arcella vulgaris）、球形砂壳虫（Difflugia globulosa）、针棘匣壳虫（Centropyxis aculeate aculeate）、团睥睨虫（Askenasia volyox）、杯钟虫（Vorticella cupifera）、累枝虫（Epistylis sp.）。数量1000～18200个／L，平均3650个／L。

轮虫11科55种，优势及常见种是：红眼旋轮虫（Philodina erythrophthalma）、角突臂尾轮虫（Brachionus angularis）、裂痕龟纹轮虫（Anuraeopsis fissa）、螺形龟甲轮虫、曲腿龟甲轮虫、前节晶囊轮虫（Asplanchna priodonta）、凸背巨头轮虫（Cephalodella gibba）、对棘同尾轮虫（Diurella stylata）、刺盖异尾轮虫（Trichocerca capucina）、针簇多肢轮虫、敞水胶鞘轮虫（Collotheca pelagica）。数量1280～2880个／L，平均2080个／L。

枝角类6科23种，优势及常见种是：长额象鼻溞、短尾秀体溞（Diaphanosoma brachyurum）、透明溞、僧帽溞（Daphnia cucullata）、方形网纹溞、脆弱象鼻溞（Bosmina fatalis）、多刺粗毛溞（Macrothrix spinosa）、圆形盘肠溞。数量60～230个／L，平均127个／L。

桡足类3目9种，优势和常见种是广布中剑水蚤，镖水蚤仅西南荡镖水蚤一种，数量4～108个／L，平均68个／L。无节幼虫数量较多，平均188个／L。

杞麓湖20世纪50年代浮游动物数量652个／L［3］，1981年4021个／L，1986—1987年6344个／L（表2）。20世纪50年代初到80年代末，浮游动物数量增加57.8%。此后近30年，一直未开展对杞麓湖浮游动物的研究。

2.6 阳宗海

1957年7—10月，黎尚豪等［3］调查中，阳宗海与抚仙湖归类为深水湖泊的代表，浮游动物的组成与垂直迁移规律类似，阳宗海浮游动物数量多于抚仙湖，为1840个／L。此后，关于阳宗海浮游动物未见报道。

2.7 程海

20世纪80年代初，中国科学院青藏高原综合科学考察队进行横断山区科学考察时，对于程海的轮虫曾有零星报道［16］。20世纪80年代中期，中国科学院南京地理与湖泊研究所曾开展过程海湖泊形态、水质、水化学和鱼类等研究，程海螺旋藻养殖业起步与发展的同时，中国科学院水生生物研究所、云南大学、云南师范大学等单位联合组织了比较全面的程海生物生态和环境状况调查，但以上两项调查中都未开展对程海浮游动物专项调查与研究，直到2009年，在 《程海湖生态系统研究》中，才进行了程海浮游动物的专项研究［17］。

到目前为止，共鉴定出程海湖浮游动物34科59属86种，其中，原生动物13科18属28种；轮虫10科23属34种；枝角类5科7属11种；桡足类2科7属9种；其他浮游动物4科4属4种。

从浮游动物的区系成分来看，程海中出现的浮游动物大都是生态幅较大的种类，以广温性种类为主，也有一些南方种；从浮游动物的生态型来看：以浮游型种类较多。优势和常见种：纤毛虫（Ciliophora）、急游虫（Strombidium sp.）、湖累枝虫（Epistylis lacustris）、溞钟虫（Vorticella kahli）、暗小异尾轮虫（Trichocerca pusilla）、奇异巨腕轮虫（Pedalia mira）、裂痕龟纹轮虫（Anuraeopsis flasa）、萼花臂尾轮虫、棘爪网纹溞（Ceriodaphnia reticulata）、短尾秀体溞（Diaphanosoma brachyurum）、透明溞（Daphnia（Daphnia）hyaline）、园形盘肠溞、近剑水蚤（Tropocyclops sp.）、锯齿真剑水蚤（Eucyclopsmacruroides deticulatus）。

程海浮游动物数量3316.9个／L，其中，春季2635.6个／L，夏季3010.7个／L，秋季3998.0个／L，冬季3623.5个／L。种群结构按种类组成看：轮虫占39.5%，原生动物占32.6%，枝角类占12.8%，桡足类占10.5%，其他浮游动物占4.6%。按数量结构来看：原生动物占55.15%，轮虫占44.22%，枝角类占0.30%，桡足类占0.33%，其他浮游动物占0%。其特点是轮虫种类虽少数量却很多，枝角类、桡足类和原生动物种类少，数量也少。

2.8 泸沽湖

20世纪80年代初，中国科学院青藏高原综合科学考察队进行横断山区科学考察时，对于泸沽湖的轮虫、枝角类和桡足类曾有零星报道［16，18，19］。2010年在 《泸沽湖生态系统研究》课题中，对泸沽湖浮游动物进行了系统的调查［20］。

泸沽湖浮游动物33科58属81种，其中，原生动物10科13属20种，轮虫10科22属32种，枝角类4科9属13种，桡足类3科8属10种，其他浮游动物6科6属6种。泸沽湖浮游动物的区系大都是生态幅较大的种类，以广温性种类为主，也有一些南方种和冷水性种类分布。生态型则以浮游型种类较多，底栖-周丛型也有一定数量。

原生动物中，没有优势种，也没有全湖广泛分布的常见种，数量相对较多的是：纤毛虫（Ciliophora）、普通表壳虫、锥形拟多核虫（Paradileptus conicus）、黑喇叭虫（Stentor niger），钟虫（Vorticella kahli）、苍白刺日虫（Raphidiophrys pallida）、球形砂壳虫（Difflugia.Globulosa），针棘匣壳虫也有一定数量，其余种类数量稀少。轮虫没有突出的优势种，也没有全湖广泛分布的常见种，独角聚花轮虫（Conochilus unicornis）、曲腿龟甲轮虫、针簇多肢轮虫每逢出现，数量相对较多，螺形龟甲轮虫、道理沙腔轮虫（Lecane doryssa）、凸背巨头轮虫（Cephalodella gibba）、对棘同尾轮虫（Diurella stylata）、尖尾疣毛轮虫（Synchaeta stylata）有一定数量，其余种类数量稀少。枝角类种类和数量都不多，透明溞（Daphnia hyaline）、长额象鼻溞常见。桡足类种类少、数量少，最常见的是无节幼虫，西南荡镖水蚤、短尾近剑水蚤（Tropocyclops prasinus）也常见。

泸沽湖浮游动物数量为318.2个／L，秋季和夏季数量分别是933.0个／L和903.4个／L；冬季和春季分别是722.9个／L和693.2个／L；夏秋季是冬春季的1.3倍，主要是由于原生动物的数量变动。泸沽湖浮游动物种类组成结构：轮虫占39.5%，原生动物占24.7%，枝角类占16.0%，桡足类占12.3%，其他浮游动物占7.4%。数量结构：原生动物占81.2%，轮虫占17.9%，枝角类占0.5%，桡足类占0.3%。数量结构体现出“金字塔型”，是生态系统处于良好状态的象征。

2.9 异龙湖

对异龙湖的浮游动物迄今为止未进行过专项研究，据1982红河州环境保护局资料记载，当时浮游动物种类约170种，常见种为螺形龟甲轮虫、曲腿龟甲轮虫、对棘同尾轮虫、角突臂尾轮虫、奇异巨腕轮虫和针簇多肢轮虫；枝角类以象鼻溞、秀体溞、低额溞、盘肠溞、薄皮溞（Leptodora）较普遍；桡足类以剑水蚤较多，镖水蚤次之，猛水蚤时有见到。原生动物平均数量1200～1400个／L，轮虫数量约365个／L。

3 问题与建议

3.1 问题

云南 “九湖”浮游动物的研究长期未得到应有的重视，现有资料十分零星，至今没有系统报道的湖泊仍占半数以上，一些湖泊在浮游动物的研究方面甚至还处于空白状态 （如阳宗海、异龙湖、星云湖）。即使是有过系统报道的，资料也比较陈旧，不能反映近20～30年来湖泊环境变化下浮游动物状况的湖泊有2个 （滇池、杞麓湖）。

整体上，云南九大高原湖泊浮游动物的研究十分薄弱，目前为止，对于浮游动物的区系组成、优势类群及其变动、数量与生物量等一些基本的认识，除新近完成的2个湖泊外，对另外7个湖泊缺乏必要的了解。特别是在未经充分论证的情况下，各个高原湖泊引入外来物种后，对原来的生态系统食物网结构形成巨大冲击，水生生态系统的结构和功能发生了重大变迁，这个过程中，对浮游动物组成、结构、功能群的影响等科学问题未开展相应跟踪调查与研究。

总体上，云南九大高原湖泊浮游动物的研究水平不高，已有的研究多集中于物种多样性、结构组成、现存数量及其季节变化的调查，近年来在鱼类摄食压力和水位变化对浮游动物的影响方面有初步的探索，缺乏浮游动物生活史、生理生态、优势种群动态及其数值模拟、浮游动物生态动力学等方面的研究。在目前气候变化和流域环境压力持续增加双重压力下，湖泊生态系统的结构与功能处于激烈的变化之中，生物多样性损失十分明显，而在这个过程中，未能组织相关浮游动物研究工作。

3.2 建议

（1）建立人才培养和人才引进机制

浮游动物的研究是专业技术极强的工作，我国淡水浮游动物研究人才严重不足，后继乏人。因此，突破常规，重点培养专业技术急需人才，建立长效的人才培养机制，引进人才、留住人才，并为人才搭建人尽其才的创业环境，是浮游动物研究快速跟进的必要条件。

（2）积极组织九大高原湖泊浮游动物基础研究

进行云南九大高原湖泊浮游动物调查与研究规划，利用10年时间完成九大高原湖泊浮游动物的摸底调查。在此基础上，结合典型湖泊野外生态观测站的建设与运行，开展浮游动物的长期观测，积累长时间序列科学观测与研究数据，为保护湖泊提供科技支撑。

（3）面对湖泊生态安全保障科技需求，开展浮游动物专项研究

浮游动物是湖泊生态系统物质循环与能量流动的中间环节，其物种多样性、区系组成、群落结构、优势种群动态及其与之相伴的生物地球化学循环过程是整个湖泊生态系统动力学过程的关键，只有认识与了解浮游动物，才能理解湖泊生态系统的整体行为，才能制定针对性的水环境和生态安全保障对策措施，有效保护与管理湖泊。

［1］刘健康.高级水生生物学［M］.北京：科学出版社，1999.

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Review of Research on Zooplankton of the Nine Plateau Lakes in Yunnan Province

DONG Yun-xian
（Yunnan Institute of Environmental Science，Yunnan Key Laboratory of Pollution Process and Management of Plateau LakeWatershed，Kunming Yunnan 650034，China）

The studies on zooplankton of the nine plateau lakes in Yunnan were reviewed.It showed that the zooplankton research was neglected.The collected research materials were old.Most of these old studies focused on the investigation of biodiversity，structure，and the seasonal changes of zooplankton biomass.The research on life cycle，eco-physiology，dynamics of the dominant species，simulation，and ecological dynamics of zooplankton were lack of.Therefore，the fundamental research system on zooplankton of the nine plateau lakes should be built up to start the special research.

zooplankton；research progress；questions and suggestions；the ninth plateau lakes；Yunnan

X52

A

1673-9655（2015）05-0005-06

2015-03-25