越南抱茎茶光合特性研究

李成仁　丰盈　朱纯　刘晓娟　杨亚慧　黄永芳

摘要：用LI - 6400型便携式光合作用测定系统对越南抱茎茶 Camellia amplexicaulis Cohen Stuart光合特性进行了研究。结果表明：越南抱茎茶净光合速率日变化呈单峰型曲线，峰值出现在上午11：00左右，为20.34umol·m-2·s-1；通过光响应曲线拟合得知其光补偿点为4 umol·m-2·s-1，光饱和点为600 umol·m-2·s-1。多元线性回归分析表明：越南抱茎茶净光合速率与光强、水分利用效率、蒸腾速率和细胞间CO2浓度之间具有极显著正相关性（P≤0.01），相关系数分别为：0.979、0.987、0.998、0.999。此外，其与大气温度之间具有显著正相关性（0.01≤P≤0.05），相关系数：0.999。

关键词：越南抱茎茶；光合特性；日变化；环境因子

中图分类号：S688

文献标识码：A

文章编号：1671-2641（2015）01-0000-00

收稿日期：2015-01-12

修回日期：2015-01-28

Abstract：The photosynthetic characteristics of Camellia amplexicaulis Cohen Stuart， were studied with LI -6400（Li-Cor Inc， USA） Portable photosynthesis system. There results show that the curves of diurnal variation in Pn （net photosynthetic rate） had a peak at about 11：00 oclock am， and reached to 20.34umol·m-2·s-1， Light compensation point of photosynthesis of Camellia amplexicaulis in un-folding leaves was 4 ?mol·m-2·s-1. Light saturation point of photosynthesis was 600 ?mol·m-2·s-1. Multiple linear regression analysis showed that： the net photosynthetic rate of Camellia amplexicaulis Cohen Stuart has had extremely significant positive correlation （P <0.01） with light and effective radiation， moisture between the transpiration rate and intercellular CO2 concentration efficiency， the correlation coefficients arewere： 0.979， 0.987， 0.998， 0.999. In addition， which also has had a significant positive correlation with the atmospheric temperature （0.01 ≤ P ≤ 0.05）， correlation coefficient： 0.999.

Key words： Camellia amplexicaulis；Light response characteristics of photosynthesis；diurnal variation；Environmental factors

越南抱茎茶Camellia amplexicaulis （Pit.） Cohen-StuartCohen Stuart属山茶科山茶属，原产于越南凉山省等地。花为紫红色，叶片大，基部抱茎，故得名抱茎茶[1-2]。花期从当年10月份开始，可以一直持续到翌年 4 月份， 长达半年之久。该植物株型紧凑，叶形奇特，是一种优良的庭园绿化和室内观叶观花植物，极具经济和观赏价值，开发前景广阔。

光合作用是生物界获得能量、食物以及氧气的根本途径。植物生长的实质是净光合作用的结果，光合能力的高低直接决定植物的总生长力，并在一定程度上影响植物净生产力状况。然而，有关越南抱茎茶光和生理方面的研究报告几乎是一片空白。本文通过对越南抱茎茶苗期光合特性进行测定，研究其光合作用日变化、光响应变化规律以及光照、温度、CO2 浓度等生态因子对光合作用的影响及相关性分析，找出光合作用的制约因素，探索越南抱茎茶幼苗光合作用规律，力求获得一份详细而比较系统的光合资料，填补这方面的空白。可为越南抱茎茶早期选育、高效栽培管理、改善光合条件、提高生产力以及应用推广提供科学依据。

1. 材料与方法

1.1. 试验地和试验幼苗

试验地设在广东省广州市华南农业大学校内。该地区位于113°18'E，20°06'N，地处南亚热带。其气候为季风海洋性气候，温暖多雨，光热充足，夏长冬短；年平均气温为21.8℃，最冷月和最热月分别是1月和7月，平均气温分别为13.3℃和28.1℃；年降雨量1 714.4 mm，集中在4～9月，年均相对湿度79%。

供试植株为广州市绿化公司长虹苗圃种植的越南抱茎茶2年生实生幼苗，选用生长良好和无病虫害的个体进行试验，试验开始时平均苗高为37.03±7.95 cm，平均地径为2.45±0.10 cm，平均冠幅为27.80±5.18 cm。

1.2. 试验方法

选择长势良好的成熟叶片作为测定对象。气体交换参数用美国LI-COR公司的LI-6400型便携式光合作用测定系统进行测定。

1.2.1. 光响应测定

于2014年2月上旬，选择晴天并在早上9：00～11：00测定净光合速率。随意选取10株，每株重复记录3次，共30次数据，最后取其平均值。设CO2浓度400 umol·mol-1，温度25℃，相对湿度70%；利用红蓝光源从2000、1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、50、20、0μmol·m-2·s-1，分13个梯度在室内进行光响应测定。

1.2.2. 日变化测定

于2014年2月19日晴朗无风的天气，选取生长健壮且生长态势相对一致的植株5株，然后从每株中选取叶龄相对一致的功能叶5枚（共25枚）挂牌标记用于光合日变化测定；从07：00～20：00每隔1 h测定1次，每次25枚叶依序测定，每次记录5次数据，最后求其平均值。当仪器显示各项指标的变异系数小于1%，即状态稳定时记录净光合逮率Pn（umolCO2·m-2·mol-1）、蒸腾速率Tr（mmolH20·m-2·s-1）、气孔导度Gs（mol·m-2·s-1）、胞间CO2浓度Ci（molH2O·m-2·mol-1）、大气温度Tair（℃）等。此外，采用Fischer and Turner的方法计算水分利用效率WUE（mmol·mol-1） [3～4]：

WUE=Pn/Tr

1.3. 数据处理

实验所得数据采用Microsoft Excel2003 、Photosynthesis Work Bench及SPSS17.0（SPSS for windows，version17.0）软件进行处理分析。

2. 结果与分析

2.1. 越南抱茎茶光响应曲线

在稳定的CO2浓度和温度下测定的越南抱茎茶叶片光响应曲线见图1。当光照强度在0～200范围内时，净光合速率（ Pn ）呈线性增长；随着光照强度的继续增加， Pn 的增长速度变缓；当光照强度达到光饱和点时，Pn达到最大，其值为：3.58?mol·m-2·s-1；过了饱和点之后，Pn变化幅度变小，处于平稳状态。此外，通过Photosynthesis Work Bench软件拟合得越南抱茎茶叶片的光饱和点：4.00 ?mol·m-2·s-1、光补偿点：600 ?mol·m-2·s-1。光合有效辐射在光补偿点以上至600 ?mol·m-2·s-1时，越南抱茎茶叶片净光合速率随着光合有效辐射的增强而快速增加；光合有效辐射超过600?mol·m-2·s-1 时，净光合速率随光合有效辐射的增强而缓慢增加。

图1 越南抱茎茶净光合速率对光合有效辐射的响应

Fig.1 The net photosynthetic rate of Camellia. amplexicaulis respond to photosynthetically active radiation

2.2. 越南抱茎茶净光合速率的日变化规律

植物光合作用日变化是植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本单元，对光合作用的测定研究是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段[5]。一般条件下栽培植物的光合作用日变化均有规律可循，其变化曲线呈双峰型或单峰型[6～13]。从图2可以看出，越南抱茎茶叶片净光合速率的日变化呈单峰曲线。上午7：00～9：00时为净光合速率快速上升阶段，上午11：00时达到最大值，表现出上午净光合速率较高，而下午呈下降趋势。

图 2 越南抱茎茶净光合速率日变化

Fig.2 Diurnal changes of the net photosynthetic rate in leaves of Camellia. amplexicaulis

2.3. 净光合速率的影响因子

2.3.1. 环境因子

1） 光照强度

光照强度（PAR）对净光合速率日变化的影响趋势呈先升高后降低的变化（图3-a）。7：00-11：00PAR逐渐增强，其中，8：00～11：00增强迅速，11：00达到最大值592.68 umol/（m-2·s-1），之后逐渐下降，到20：00降至最低值2.65 umol/（m-2·s-1）。经多元线性回归相关性研究表明，光照强度对净光合速率存在极显著正相关（r1=0.979），说明在越南抱茎茶的光合日变化中，光照强度对其净光合速率的影响非常大。

图3-a 光照强度对越南抱茎茶净光合速率的影响

Fig.3-a Effect of light intensity on net photosynthetic rate of Camellia. amplexicaulis

2）气温

气温对净光合速率日变化的影响见图3-b。净光合速率在7：00～11：00和14：00以后，与气温的变化相一致；在11：00～14：00，净光合速率随着气温的升高而降低。这说明光合作用关键酶Rubisco在最适活化温度在25～30℃时，其活性的高低直接影响了光合速率的大小[14]。此外，相关分析表明，相关系数：r5=0.999，显著性概率为0.036，气温与净光合速率呈显著正相关。

图3-b 气温对越南抱茎茶净光合速率的影响

Fig.3-b Temperature on net photosynthetic rate of C.amellia amplexicaulis

3）相对湿度

相对湿度（RH）对净光合速率日变化的影响见图3-c。从7：00开始，湿度随时间的推移渐渐下降，在8：00～9：00之间有一个很短的上升过程。上午12点达到一个小高峰，之后一直处于缓慢上升的过程，下午18：00时达到一天中的最大值，接着湿度缓慢下降。上午9：00，空气的相对湿度（RH）为40.22%，下午18：00上升为53.68%，此时饱和差达到一天中的最大值。湿度饱和差增大会加速蒸腾作用，降低叶片水势，影响气孔的开度，从而影响叶片的光合速率[15]。相关性分析表明，相对湿度与净光合速率存在不显著负相关的关系。

图3-c 相对湿度对越南抱茎茶净光合速率的影响

Fig.3-c Relative humidity on net photosynthetic rate of CamelliaC. amplexicaulis

4） 大气CO2 浓度

大气CO2 浓度（Ca）对净光合速率日变化的影响见图3-d，其日变化规律呈先降低后升高的趋势。7：00时，Ca值最高（497.402 umol/mol），随后逐渐降低，14：00降至最低值（204.351 umol/mol），而后逐渐回升，至20：00升至408.006 umol/mol，但仍低于07：00时的浓度。相关性分析表明，其与净光合速率并没有直接的显著相关性。

图3-d 大气CO2浓度对越南抱茎茶净光合速率的影响

Fig.3-d Atmospheric CO2 concentration on net photosynthetic rate of CamelliaC. amplexicaulis

5） 水分利用效率

水分利用效率（WUE）由植物的蒸腾速率和净光合速率决定，即消耗单位质量的水，植物所固定的营养物质量[16-17]。水分利用效率（WUE）对净光合速率日变化的影响见图3-e，日变化规律呈早晚较低，中午较高趋势。在7：00时其值为9.21 mmol·mol-1，11：00时达到最高值为17.210 mmol·mol-1，晚上20：00时其值最低为5.94 mmol·mol-1。相关分析表明，相关系数r2=0.987，显著性概率：0.000<0.001，故水分利用效率与净光合速率呈极显著正相关。

图3-e 水分利用效率对越南抱茎茶净光合速率的影响

Fig.3-e Water use efficiency on net photosynthetic rate of CamelliaC. amplexicaulis

2.3.2 生理因子

1）气孔导度

气孔导度（Gs）对净光合速率日变化的影响见图4-f。越南抱茎茶叶片的气孔导度的日变化曲线与净光合速率日变化曲线在11：00～20：00变化趋势一致，并同时出现峰值，说明气孔导度影响气体交换和光合作用。相关性分析表明，气孔导度与净光合速率存在正相关不显著的关系。

图3-f 气孔导度对越南抱茎茶净光合速率的影响

Fig.3-f Stomata conductance on net photosynthetic rate of CamelliaC. amplexicaulis

2）胞间CO2浓度

胞间CO2浓度（Ci）对净光合速率日变化的影响见图3-g。一天中胞间CO2浓度变化早晚较低，在7：00～9：00，由于光合速率升高，CO2同化加快，导致胞间CO2浓度（Ci）降低；9：00-15：00呈现上升的趋势，变化幅度较大，并在15：00出现最高峰。16：00以后与净光合速率的变化一致，呈现平缓下降趋势。相关性分析表明，相关系数r4=0.999，显著性概率是0.001<0.01，因此，胞间CO2浓度（Ci）对净光合速率影响极显著，呈正相关。

图3-g 细胞间CO2浓度对越南抱茎茶净光合速率的影响

Fig.3-g Intercellular CO2 concentration on net photosynthetic rate of CamelliaC. amplexicaulis

3）蒸腾速率

蒸腾速率（Tr）对净光合速率日变化的影响见图3-h。蒸腾速率在一天中，上午7：00至11：00线性上升，到13：00时达到最高峰；之后缓慢下降，最后处于平稳。总之，其上午随着温度的升高而逐步上升，下午随着温度的降低，呈逐渐降低变化。经相关性分析表明，净光合速率与蒸腾速率日变化相关系数r3=0.998，显著性概率为0.000。据此可知，蒸腾速率对净光合速率影响呈现极显著正相关。

图3-h 蒸腾速率对越南抱茎茶净光合速率的影响

Fig.3-g Transpiration rate on net photosynthetic rate of CamelliaC. amplexicaulis

2.3.3 影响净光合速率各因子的相关性分析

植物叶片的净光合速率Pn的大小是衡量植物光合作用能力强弱的重要指标，它的变化直接反映光合作用的程度以及光合作用的变化情况。在日变化进程中越南抱茎茶主要受到生理和环境方面的影响，并表现出一定的差异性。故用SPSS软件对测定数据进行多元线性逐步回归分析，得到以下优化方程：

y=-8.383+0.007×x1+0.753×x2+6.282×x3-0.008×x4+0.178×x5

在此回归方程式中，y为净光合速率（Pn），单位为umolCO2·m-2·mol-1；x1为光合有效辐射（PAR），单位为umolphotos·m-2·mol-1；x2为水分利用效率（WUE），单位为mmol·mol-1；x3为蒸腾速率（Tr），单位为mmolH20·m-2·s-1；x4细胞间CO2浓度（Ci），单位为molH2O·m-2·mol-1；x5为大气温度（Tair），单位为（℃）。

多元线性回归分析结果表明：越南抱茎茶净光合速率与光合有效辐射、水分利用效率、蒸腾速率和细胞间CO2浓度之间具有极显著正相关（P≤0.01），相关系数分别为：r1=0.979、r2=0.987、r3=0.998、r4=0.999。此外，其与大气温度影响是显著正相关（0.01≤P=0.036≤0.05），相关系数r5=0.999。

3. 讨论与结论

目前，有关越南抱茎茶的研究还比较少，罗燕英[1]等研究了越南抱茎茶在园林绿化中的应用；邓涛[2]等研究了越南抱茎茶林下光合特性，发现PAR、RH、Gs 、Tr、和Ci 对越南抱茎茶叶片的Pn 影响较大。本研究结果表明，在自然晴天条件下，越南抱茎茶净光合速率日变化呈单峰曲线，上午11：00时达到最大值，下午逐渐下降。一日中，光合有效辐射、蒸腾速率和细胞间CO2浓度可能是影响越南抱茎茶净光合速率强弱的主要因子。然而，关于净光合速率和气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度之间的关系，各学者持不同的观点：张美善等[18]报道，西洋参叶片净光合速率与气孔导度和蒸腾速率之间呈正相关。翁晓燕等[19]研究证明，水稻叶片光合速率与气孔导度的变化一致呈正相关，与胞间CO2浓度呈负相关。靳忠英[20]等对半夏的光合特性研究表明，光照强度和蒸腾速率是影响半夏净光合速率的主要因子。笔者通过对越南抱茎茶净光合速率日变化的研究结果表明，越南抱茎茶净光合速率与蒸腾速率之间呈显著的正相关。这与张美善、靳忠英等研究结果类似。

越南抱茎茶蒸腾速率日变化曲线总体为单峰型曲线，峰值出现在13：00。主要是由于高温、高光照强度的影响，环境湿度低，叶内外蒸汽压差加大，有利于水分从叶内溢出，蒸腾速率明显高于其他时间点，应注意防晒遮荫。此外，越南抱茎茶蒸腾速率与气孔导度日变化规律具有一致性，其净光合速率和蒸腾速率均与气孔导度也具有一定的相关性。蒸腾作用既受外界因子的影响，也受植物体内部结构和生理状况的调节，是一个复杂的生理过程。蒸腾作用的正常进行，气孔开放， 有利于光合作用中 CO2 固定。光照是影响蒸腾作用的最主要的外界条件，光对蒸腾的影响首先是引起气孔开放，其次是提高大气和植物体的温度，增加叶内外蒸气压而加速蒸腾。

越南抱茎茶光响应曲线的研究测定，发现其最大光合速率Pmax=3.58 ?mol·m-2·s-1，光饱和点Lcp=600 ?mol·m-2·s-1，光补偿点Lsp=4.00 ?mol·m-2·s-1；说明越南抱茎茶幼苗既具有一定的高光效性，又具备较强弱光利用能力，可以适应多种光照条件。

总之，光合作用是植物十分复杂的生理过程，叶片净光合速率不仅与自身因素如叶绿素含量、叶片厚度、叶片成熟度等密切相关，同时还受光照强度、气温、空气相对湿度、土壤含水量等影响。因此，建议在越南抱茎茶栽培中，应该适当洒水、喷雾、光照等措施加强日常管理。此外，由于越南抱茎茶不仅对光的适应性较强而且具备一定的耐荫能力，可以很好地利用弱光，因此在园林植物配置应用时，其可作为阳性植物，布置在林缘；也可以作为一种耐荫性植物，应用在林下。

参考文献：

[1] 罗燕英.越南抱茎茶在园林绿化中的应用[J] . 广西热带农业，2009（6）：77-78.

[2] 邓涛，邹伶俐，王燕，等.越南抱茎茶林下光和特性研究[J] . 江苏农业科学，2013，41（5）：143-145.

[3] 高聚林，赵涛，王志刚，等.高丹草水分利用效率与叶片生理特性的关系[J]. 作物学报，2007，33（3）：455—460.

[4] 何小勇，练发良，李因刚，等.3种紫金牛属植物光合光响应特性研究[J] . 浙江林业科技，2008，28（1）：57-59.

[5] 冯建灿，张玉洁.喜树光合速率日变化及其影响因子的研究[J] .林业科学，2002， 38（4）： 34-39.

[6] 张治安，杨福，陈展宇，等.菰叶片净光合速率日变化及其与环境因子的相互关系[J].中国农业科学，2006，39（3）：502-509.

[7] 满为群，杜维广，张桂茹，等. 高光效大豆品种光合作用的日变化[J].中国农业科学，2002，35（7）： 860-862.

[8] 廖建雄，王根轩.谷子叶片光合速率日变化及水分利用效率. [J]. 植物生理学报，1999，25（4）： 362-368.

[9] Jiang D A，Lu Q，Weng X Y， Zheng B S， Xi H F. Role of key enzymes for photosynthesis in the diurnal changes of photosynthetic rate in rice[J] . Acta Agronomica Sinica， 2001，27（12）： 301-307.

[10] 徐克章，张美善.恒定环境条件下西洋参叶片光合作用日变化[J].吉林农业大学学报，2003，25（7）： 134-138.

[11] 童贯和.不同供钾水平对小麦旗叶光合速率日变化的影响[J] . 植物生态学报，2004，28（9）： 547-553.

[12] Yang J D， Liu Z M. Study on field-grown maize introduced into Tibetan plateau： Some characteristics of diurnal variation of photosynthesis[J] . Acta Agronomica Sinica， 2002，28（4）： 475-479.

[13]李萍萍，胡永光赵玉国，等.叶用莴苣温室栽培单株光合作用日变化规律[J]. 园艺学报，2001，28（3）： 240-245.

[14]Salvucci M E，Porits A R，Ogren W L. Light and CO2 response of ribu lose-1， 5-bisphosphate carboxylase/ osygenase activation in Arobidopsis leaves [J]. Plant Physiol， 1986，80（3）：655-659.

[15]Xu D-Q（许大全）.Ecology， physiology and biochemistry of photosynthesis/siesta phenomena0.Plant Physiol Commun（植物生理学通讯），1990（6）：5-10 （in Chinese with English abstract）.

[16]MARTINCA，STABLERLB. Plant gas exchange and water status in urban desert[J].Journal of Arid Environments，2002，51（2）：235-254.

[17]刘金祥，麦嘉玲，刘家琼.CO2浓度增强对沿阶草光合特性的影响[J].中国草地，2004，26（3）：13-18.

[18]张美善，徐克章.西洋参叶片光合日变化与内生节奏的关系[J].吉林农业大学学报2003，25（6）：595-597.

[19]翁晓燕，蒋德安.生态因子对水稻Rubisco和光合日变化的调节[J].浙江大学学报（农业与生命科学版），2002，28（4）：387-391.

[20]靳忠英.半夏的光合特性[J].作物学报，2006，32（10）：1542-1548.

作者简介：

李成仁/1984年生/男/内蒙古通辽人/硕士研究生，园林工程师/从事园林植物新优品种开发、园林新优技术开发推广等/E-mail：lcrzhx@126.com

*通讯作者：

黄永芳/E-mail： hyfang@scau.edu.cn