翅荞麦遗传特征特性观察与应用价值研究

高立荣　吴清亮　陈晓玲　任军婷　米海宁

摘要：为了较大幅度提高甜荞的单产水平，利用其近缘种质资源至关重要。由此，对翅荞变种的遗传特征特性进行了观察研究。结果表明：翅荞籽粒大，千粒重43.8g、结实率15%，而甜荞千粒重33g、结实率10.3%；翅荞籽粒带有形态标记、而且是隐性遗传，便于利用；翅荞与甜荞能够相互授粉结实，不存在生殖障碍，表现出较强的杂种优势。翅荞具有十分重要的农艺性状，作为育种材料利用，有不可估量的经济价值。

关键词：翅荞麦；遗传特征；育种材料

中图分类号：S32 文献标志码：A 论文编号：cjas15030030

0引言

随着人们生活水平不断提高，荞麦食物疗疾、保健功能越来越受到重视。然而，荞麦的供给却不能满足人们的需求。原因是荞麦产量低、效益差，种植面积逐渐减少；荞麦育种的种质资源范围狭窄，不论是甜荞还是苦荞，都是在种内进行，育成的不同品种单产水平差别不大，较好的品种产量2250～3000kg/hm²；而其他作物则是利用了广泛的种质资源，如水稻中粳稻与籼稻杂交、玉米中硬粒型与马齿型杂交、油菜中欧、亚变种间杂交等，这些作物单产水平提高了好几倍；国内外荞麦育种家在荞麦种间也进行了大量的尝试，如苦荞与甜荞、甜荞与野生荞麦、苦荞与野生荞麦。但是，种间生殖障碍难以逾越，至今没有进展。

目前，在国内外荞麦育种界，主要还是采用传统的育种技术。笔者在前10年率先试验成功“甜荞自交不亲和两系互交制种技术”，开辟了甜荞杂种优势利用新的研究领域，取得了显著的效果：育成2个杂交品种，分别参加全国荞麦品种区域试验，产量都居第一位（‘荞杂-5并列第一位），均被推荐审定推广。正在大面积推广的‘榆荞4号品种，单产水平由2250kg/hm²提高至普遍3000kg/hm²，最高达到了3750kg/hm²，居国内外荞麦育种研究的领先水平。但是，离小麦、水稻单产水平相差较远。很多高产作物实践证明，生物种内杂种优势是有限的，亚种间、变种间杂种优势普遍较高。由此，笔者对翅荞麦变种进行研究，发现的甜荞与翅荞麦不存在生殖障碍，能够相互授粉结实，可以进行品种与变种之间育种选育，也许是显著提高单产水平的突破口。

1材料与方法

1.1田间优良植株的发现与启示

2008年9月，在试验田中发现了一个极其优良的荞麦植株，其形态特征与其他植株相同，而籽粒大小、形状与其他植株明显不同，不仅结实籽粒多、而且棱较大，籽粒也大，单株粒重28g，折合千粒重40g（见图1）。而其它植株株粒重小于20g，千粒重33g。为什么田间地力水平、植株密度、环境相同，而这个植株产量特别高？如果都能像这个植株，荞麦的单产水平会非常高。由此启示，荞麦的单产水平还有大幅度提高的空间。

1.2探寻源由与验证及旁证

2009年，将这个优良植株的籽粒播种成一个小区进行观察。结果显示：植株形态、籽粒形状与正常植株相同，籽粒大小和棱角比上年都变小，千粒重是36g；2010年，将所收获籽粒种植成一个更大的小区进行观察。其结果是：绝大部分植株与正常植株完全相同，极少数植株籽粒发生了变化，成为翅荞麦（见图2）。因此，认为2008年发现的优良植株是翅荞麦作母本，由普通荞麦授粉的F₁代植株，这一猜想需要验证。2012年将翅荞麦种植在一个小区观察，结果复制出与2008年相同的优良植株，证明笔者的猜想是正确的，这一验证结果让笔者联想到很多的旁证现象。例如，20世纪80年代末，在全国荞麦区域试验中，有一个品系产量高、每年都是第一位，每年考种时这个品种都分离出少量翅荞麦；近年的全国荞麦品种展示中，‘赤荞1号表现增产显著，2014年在‘赤荞1号小区中观察到2种类型的翅荞麦；日本荞麦‘信浓1号品种被很多国家引种，表现稳产、增产，从中也观察到翅荞麦。据此认为，在普通荞麦中混有翅荞麦，翅荞麦有机会接受普通荞麦的花粉受精，成为品种与变种间的杂交种，表现出较强的杂种优势，可致产量提高。

1.3翅荞麦变种特征特性的遗传学观察与分析

中国辞海对荞麦有详细的记述：栽培荞麦有3个种：（1）甜荞（Fesculentum）亦称“普通荞麦”，中国栽培较多的一个种；（2）苦荞（Ftataricum），亦称“鞑靼荞麦”，中国西南地区有栽培；（3）翅荞（Femarginatum），亦称“有翅荞麦”，中国北方和西南地区有少量栽培。在中国《植物学分类词典》中和许多栽培学书籍中，也有同样的记载，可见翅荞麦曾经被作为栽培品种利用。前苏联及很多国外文献资料认为，翅荞麦是普通荞麦的变种。但是，有关翅荞麦的遗传习性在国内外文献中没有详细描述。对此，进行了遗传习性的观察与分析。

1.3.1翅荞麦黑色籽粒种植观察将分离出的翅荞麦黑色籽粒种植观察，秋季共收获225株，其中160株籽粒色泽是黑色，65株籽粒色泽是灰褐色；2种色泽的籽粒都变小，少量植株仍然有翅，但翅也变小，粒形近似普通荞麦。种植观察3个世代，结果相同。

1.3.2翅荞麦灰褐色籽粒种植观察将分离出的翅荞麦灰褐色籽粒种植观察，秋季共收获139株，其中56株的籽粒色泽是黑色，83株籽粒色泽是灰褐色。随机各取20株进行统计分析。

2结果与分析

2.1翅荞麦为隐性遗传

经过几年的种植观察发现，在很多甜荞品种中混有翅荞麦，二者能够相互授粉结实。但是，翅荞麦出现的比例小，然后又突然消失；另外，用翅荞麦作母本，授以甜荞的花粉，F₁代籽粒稍有棱翅，F₂代籽粒无棱翅（父本粒形）。由此判定翅荞麦为隐性遗传。

2.2翅荞麦纯系籽粒色泽是灰褐色由双隐性基因控制

从表1可看出，籽粒灰褐色的翅荞麦能够遗传，而且遗传性状比较稳定，筛选出了不再分离的纯系；从试验和表2可以看出，黑色籽粒的翅荞麦遗传不稳定，其中2个植株在同一植株上既有翅荞麦籽粒，又有正常植株籽粒；其他植株都与母代粒形、粒色不同，显示出遗传很不稳定，直到恢复成甜荞籽粒形状为止，不再分离。由此认为，翅荞麦纯系的籽粒色泽为灰褐色，由双隐性基因（rr）控制。

2.3翅荞麦的利用价值分析

翅荞麦所占空间大、容重小，单独作为一个栽培品种利用可能不受农民欢迎。但是，在甜荞品种中混有一定比例的翅荞麦有好处，可以产生品种与变种间的杂交种，有益于提高荞麦产量；从表1可以看出，翅荞麦千粒重43.8g，与甜荞（千粒重33g）杂交，F₁代千粒重可以达到40g；翅荞麦结实率比甜荞高，这是非常有价值的性状；翅荞麦与甜荞杂交属于变种与品种杂交，从发现的优良单株可以看出二者有较强的杂种优势，能够大幅度提高产量；利用荞麦自交不亲和特性配置两系杂交种，即把翅荞麦选育成近交系一作母本系与父本近交系（甜荞）混合播种进行制种，收获后用一定孔径的振动筛和风力将母本和父本分开。这样能够减少其他作物杂交制种时按行比种植、分别收获的人工投入，可以降低成本；在F₁代大田生产中，根据翅荞麦出现的数量，可以计算出杂种比例，监测制种效果。

3结论与讨论

翅荞麦是未被开发利用、十分优良的种质资源。翅荞麦籽粒大、千粒重高、结实率比甜荞高、有形态标记，而且是隐性遗传，便于利用；翅荞麦与甜荞种间不存在生殖障碍，能够互相授粉结实。可以进行变种与品种间杂交制种利用杂种优势，选育高产品种。

3.1翅荞麦的分类地位

在植物分类学中，因为翅荞麦与甜荞能够相互授粉结实，不能单独作为一个物种，只能作为甜荞的变种（Femarginatum）。另有些学者认为，翅荞麦只是甜荞的一个品种类型。本研究认为翅荞麦籽粒大小、形状发生了显著变化，与甜荞杂交，表现出较强的杂种优势，表明其遗传基因发生了较大的改变，变种的分类地位毋庸置疑。

3.2翅荞麦来源途径

国外有学者认为，翅荞麦是由甜荞基因突变所致。然而，在中国云、贵、川野生荞麦资源中有甜荞类型、苦荞类型的翅荞麦。翅荞麦究竟来自基因突变、协同进化、返祖现象？有待进一步考证。

3.3翅荞麦的生产与利用现状

中国文献资料中有翅荞麦作为栽培种利用的记载，但现在看不到种植了。前苏联的资料中介绍了33个荞麦品种，在果实性状的描述中，品种籽粒有翅的14个、稍有翅的8个、有锐利的翅1个、中等高度的翅1个。这些类型与本研究不同的是籽粒小，千粒重25～30g，而且是显性遗传。可见荞麦变种类型较多；在前苏联33个推广品种中，多一半品种是有翅荞麦，足以证明翅荞麦有重要的经济价值；关于翅荞麦作为种质资源、进行甜荞与变种之间杂种优势利用研究已在试验中，效果较理想，有望大幅度提高荞麦单产水平；此前在国内外文献资料和历届国际荞麦会议的论文中没有记载。