断根对菊芋块茎产量及品质的影响

田 迅，朱铁霞，乌日娜，刘 辉，高 凯

(内蒙古民族大学农学院，内蒙古 通辽028043)

近年，随着对植物地上部研究的不断深入，根系的作用日益受到重视，在作物高产栽培的研究过程中，根系成为一个突破口。但根系生长环境复杂、取样困难等问题，给根系的研究带来不便，使得对根系的研究落后于地上部分。在根系和作物产量的研究过程中，已经证实根系生长存在“补偿效应”，即在人为对植物根系进行破坏(切断根系)的条件下，作物的生长状况会发生改变，对于某些作物不但不会降低其产量，而且会起到增产的效果。切根暂时减少了小麦(Triticum aestivum)根量，但经过一段时间恢复生长后，根量均超过未切根处理，为后期植株的生长发育奠定了基础;根系切割处理会对根系产生巨大的刺激作用，提高其呼吸强度，改善碳素状况，促进了根系的生长［1］。适宜的切根处理能够改善大豆(Glycine max)根系的生长状况和吸收条件［2］。因此，断根能够通过延缓叶片衰老、改善根系生长状况实现增产的目的。针对中耕这一管理措施，在田间试验条件下就冬小麦(Triticum aestivum)深耘断根的效应进行了研究，发现冬前深耘断根能够增产14%;返青期深耘断根能够增产7．5%，在起身期及拔节期施行断根的效果则逐渐减弱［3］。但也有例外，玉米(Zea mays)断根减少了地上与地下部重量及株高［4］，降低了3% ～12%的籽粒产量［5］，在一定程度上降低了玉米的产量［6］;切断黍子(Panicum miliaceum)下层根系导致其产量明显降低［7］。此外，还有研究表明，适度伤根对玉米的生长有促进作用［8］。

断根主要是通过改变作物的源库关系来影响可溶性糖及淀粉在植物各器官内再分配。库的大小对器官的糖分积累、转化及同化物运输分配有显著的调节作用［9］。提高水稻(Oryza sative)库/源比可促进叶片光合同化物向穗部的分配［10］;通过疏库降低源/库比会导致源活性下降并伴随可溶性碳水化合物积累［11］;去库能够显著提高水稻籽粒糖含量［12］，缩库处理后小麦可溶性糖含量均较对照升高［13］;断根处理后苹果树(Malus pumila)［14］、杨树(Populus trichocarpa)和枣(Zizyphus jujuba)［15］可溶性总糖含量增加;降低源供应量明显不利于小麦籽粒淀粉的积累［16］，去库也会显著降小麦低籽粒淀粉的含量［17］。

热值是衡量植物能用价值的重要参考指标，其反映了绿色植物在光合作用中固定太阳辐射能的能力［18-20］。植物器官干重热值的差异主要是受自身组成物质及外部环境条件的影响［21］。环境条件包括日照长短、光照强度以及土壤类型等［22］。另外，热值与植物体内碳、Na+、Mg2+和Cl－的含量也存在相关性［23］。植物生长旺盛期可以从根部吸收较多矿质元素，而矿物质是灰分的主要成分，因此，植物热值的变化与体内矿质元素的含量及种类有关［20］。理想的能源植物灰分含量较低［24］，一方面灰分含量直接影响植物的热值，灰分含量较高则热值较低［23］，另一方面，灰分含量高会造成灰熔点下降给能源植物的加工利用带来技术难题［11］。因此，为了获得更高的效益，应降低能源植物的灰分。

目前，关于断根对作物产量及品质影响的研究主要集中在小麦、水稻、玉米等作物上，但关于断根对菊芋块茎影响的研究极少，菊芋块茎是一种重要的生物质能源，作为生物乙醇和菊粉产业的主要原材料，如何提高菊芋块茎生物产量和品质成为了学者们关注的热点问题。因此，本研究通过对菊芋进行断根处理，探讨其对菊芋块茎产量及其可溶性糖、淀粉、热值及灰分的影响，为进一步提高菊芋块茎生物产量及品质提供理论依据。

1 材料与方法

1．1 试验地概况

研究地点位于西辽河平原内蒙古民族大学农学院试验农场，43°36' N，122°22' E，海拔178 m，试验地土壤为灰色草甸土，是当地主要的土壤类型，土壤有机质含量18．23 g·kg－1、碱解氮62．41 mg·kg－1、速效磷38．61 mg·kg－1、速效钾184．58 mg·kg－1、pH 值8．2。试验地具有井灌条件。

1．2 试验材料

通辽地区红皮菊芋(Helianthus tuberosus ‘Red skin’)。

1．3 试验设计

2013 年5 月1 日播种，种植密度为250 cm ×250 cm，播种深度15 cm。选取无病、无伤且重量为30 ～40 g 的块茎作种。出苗后进行定株，保证种植密度，进行正常的田间除草、灌水等管理措施。以单株为研究对象，采用“垂直切割法”对菊芋水平根系进行处理。处理时间选择在菊芋根系生长的旺盛期，即营养生长期(2013 年7 月20 日)和现蕾期(2013 年8 月10 日，以10%的花蕾出现为准)。断根时以菊芋植株为中心，根据处理时菊芋根系的实际长度，分别以20、40、60 和80 cm 为半径画圆，沿圆的外周垂直切割菊芋水平根系，每个处理重复20 株，深度为50 cm，以不进行断根处理为对照(CK)。

1．4 测定指标及方法

断根处理后于10 月15 日进行样品采集。齐地面刈割，进行茎、叶、花分离，将采集的样品在105 ℃条件下杀青30 min，然后在75 ℃条件下烘干，叶片和花烘干24 h，茎、根和块茎烘干48 h(根和块茎需清洗后烘干)，最后分别对菊芋各器官的干重进行测定。对根及块茎取样时尽量将单株块茎和根全部挖出。

热值测定:将植物粉碎后的待测样品先在80 ℃烘箱内烘干2 h，之后利用美国PARR 公司生产的PARR6300 型氧弹式热量计进行热值测定。

灰分测定:采用干灰化法，即将样品在马福炉550℃下灰化5 h 后测定其灰分含量。

可溶性糖及淀粉的测定采用蒽酮法。

1．5 数据处理

所有的数据和统计分析均在Excel 和SAS 8．0 统计软件上完成。采用t-test 进行不同处理间的差异显著性分析。

2 结果与分析

2．1 断根对菊芋块茎产量的影响

各切根处理均不同程度地提高了块茎生物产量(图1)。营养生长期处理下不同切割半径块茎生物产量顺序为20 cm ＞80 cm ＞60 cm ＞40 cm ＞CK，其中20 cm 显著(P ＜0．05)高于其他处理，80 和60 cm 显著高于40 cm 和CK(P ＜0．05)，而80 和60 cm 之间及40 cm 和CK 之间没有显著差异(P ＞0．05);现蕾期处理下不同处理半径之间块茎生物产量顺序为20 cm ＞60 cm ＞80 cm ＞40 cm ＞CK，各处理之间的差异显著性与营养生长期一致;现蕾期20 cm 断根条件下块茎生物量显著高于营养生长期20 cm 断根。

图1 断根对菊芋块茎产量的影响Fig．1 Effects of root cutting on tuber yield

2．2 断根对菊芋块茎可溶性糖含量的影响

营养生长期20 和40 cm 切割条件下，块茎可溶性糖含量显著低于CK(P ＜0．05)，而在60 和80 cm 切割条件下，其可溶性糖含量显著高于CK，20 与40 cm、60 与80 cm 间差异不显著(P ＞0．05)(图2);现蕾期切割条件下，断根处理使块茎可溶性糖含量显著高于CK，20 和40 cm 断根使块茎可溶性糖含量显著低于60 及 80 cm 断 根，而 20 与 40、60 与80 cm间差异不显著;营养生长期20和40 cm切割条件下块茎可溶性糖含量显著低于现蕾期进行的20 和40 cm 切割，而60 和80 cm 切割条件下块茎可溶性糖含量在不同处理时期无显著差异。

图2 断根对块茎可溶性糖含量的影响Fig．2 Effects of root cutting on soluble sugar content of tuber

2．3 断根对菊芋块茎淀粉含量的影响

营养生长期80 cm 切割条件下，块茎淀粉含量与CK 无显著差异(P ＞0．05)，而在20、40 和60 cm 切割条件下，其淀粉含量显著低于CK(P ＜0．05)，20 与40 cm 间差异不显著;现蕾期切割下，CK 显著高于其他4个处理，而80 cm 显著低于其他处理，块茎淀粉含量在20、40 和60 cm 三者间差异不显著;营养生长期20 和40 cm 切割下块茎淀粉含量显著低于现蕾期相同切割半径的，而80 cm 切割条件下的结果相反，60 cm 切割条件下块茎淀粉含量在不同处理时期无显著差异(图3)。

图3 断根对块茎淀粉含量的影响Fig．3 Effects of root cutting on starch content of tuber

2．4 断根对菊芋块茎热值的影响

除营养生长期40 cm 及现蕾期80 cm 下块茎热值显著低于其他处理外，其余均无显著差异(P ＞0．05)。相同处理半径不同处理时期下，营养生长期80 cm 处理下的块茎热值显著高于现蕾期处理的(P ＜0．05)，营养生长期40 cm 处理下的块茎热值显著低于现蕾期的，其余处理在不同处理时期下无显著差异。

2．5 断根对菊芋块茎灰分的影响

在营养生长期进行根系切割处理，80 cm 下块茎灰分含量显著低于其他处理(P ＜0．05)，其余各处理之间无显著差异(P ＞0．05)。在现蕾期进行处理，20和60 cm 下块茎灰分显著低于其余各处理(P ＜0．05)，40、80 cm 和CK 之间及20 和60 cm 之间无显著差异(P ＞0．05)(图5)。

图4 断根对菊芋块茎热值的影响Fig．4 Effects of cutting root on caloric value of tuber

图5 断根对菊芋块茎灰分含量的影响Fig．5 Effects of cutting root on ash content of tuber

3 讨论

生物量是直接衡量植物生长趋势的总体指标，包括鲜重和干重。能够对生物量产生影响的因素有很多，可以分为外源的环境变量和内源的基因型和表现型变量。断根属于后者，通过改变植物的源库关系来影响植物的生物量。作物产量的形成实质上是源库互相作用的过程。因此，一般产量高低，除受遗传特性和环境影响外，也受源库变化的影响。菊芋块茎产量的形成主要依靠同化物和各种矿质营养向地下运输积累来实现［25］。断根对作物生长状况和产量的影响与断根时间及程度直接相关。本研究结果表明，断根使菊芋块茎的生物量显著增加，且20 cm 断根使其达到最大值，最有利于块茎产量的提高。这是由于断根促进了根系的生长和健壮进而使其活力提升［1］，吸收养分能力得到加强，进而增强了源的光合能力，而较高的干物质积累需要依靠强大的光合源［26］。有研究证明，无论减源还是减库，都能够延缓根系的衰老［27］，断根延缓了根系衰老，即延长了产量形成期，有助于获得高产。而桂明珠等［2］研究发现，适宜的断根能够促进大豆地下根系的生长，而降低地上营养器官的物质积累数量;适当的断根也可以提高水稻的产量［28］。这与本研究结论一致。同时，现蕾期20 cm 切割处理的菊芋，其块茎生物量高于营养生长期处理。菊芋的生育期分为两个阶段，第一阶段为营养生长阶段，主要是菊芋营养器官的生长，该时期断根主要促进茎秆、叶片和根系的生长，对块茎影响较弱;第二阶段是生殖生长阶段，生长中心转移，块茎开始出现并逐渐增大，因此，在这一阶段切割对块茎的影响较大，更加促进了营养物质由源到库的运输，使块茎产量高于营养生长期切割。同时，这一结论与Bennett 等［29］的研究结果一致，即现蕾期源库关系改变对大豆产量的影响大于营养生长期源库关系的改变。此外，也与周海燕等［30］报道的玉米源库调节对吐丝至成熟期干物质积累量影响较大的结论一致。

可溶性糖在植物的生命周期中具有重要作用，它不仅为植物的生长发育提供能量和代谢中间产物，而且在信号转导中具有类似激素的初级信使作用［12］;它也是植物生长发育和基因表达的重要调节因子［10］。研究表明，改变植物的源与库，会引起植物体内可溶性糖含量的变化。肖军等［11］研究发现，通过疏库降低源库比会导致源活性下降以及可溶性碳水化合物的积累。本研究也发现，断根改变了源库比，根系受到刺激其活性增强，吸收的养分增多，使叶片光合作用增强，从而导致块茎可溶性糖含量升高。与对照相比，营养生长期切割，块茎可溶性糖在20 及40 cm 条件下减少，在80 及60 cm 条件下增加，这说明适度的根系处理有利于块茎可溶性糖的增加，但损伤过重则会产生相反的效果。而现蕾期断根则明显提高了块茎可溶性糖含量，且在80 cm 条件下其含量该处理时期最高，达到88．95%。

源库的变化会对植物淀粉含量产生影响。降低源供应量明显不利于小麦籽粒淀粉的积累，而去库也能够显著降低小麦籽粒淀粉的含量［13，16-17］。本研究表明，断根能够使块茎淀粉含量显著降低。营养生长期对根系进行切割，块茎淀粉含量降低，这与周琴等［16］所得结论一致。可溶性糖是淀粉合成的底物，其含量高低与淀粉积累密切相关。块茎可溶性糖含量增加的同时淀粉含量下降，这表明断根能够抑制块茎可溶性糖向淀粉的转化。同时，淀粉的合成积累与源的供应能力以及库的大小密切相关，而根既是源也是库，因此，断根不仅影响了源的供应能力，也影响了库的大小。此外，也可能是由于断根后，块茎生物量得到了显著提高，在生育末期，块茎质量增长速度大于淀粉积累速度，导致淀粉含量降低。此外，与CK 相比，断根对块茎的热值及灰分影响较弱，只有现蕾期20 cm 切割使块茎灰分含量达到最低。

断根提高了菊芋块茎的生物量、可溶性糖，降低了淀粉含量，现蕾期20 cm 断根使菊芋块茎产量最高，同时，使可溶性糖含量较高而淀粉含量较低。此外，断根对菊芋块茎的热值及灰分大部分情况虽无显著影响，但在现蕾期20 cm 断根条件下，其灰分含量最低。因此，现蕾期20 cm 断根能够获得更高的效益。

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