不同NDF 与淀粉比例饲粮在奶牛瘤胃的降解特性

朱 丹，张佩华，赵 勐，刘士杰，张开展，WILLIAM P． Weiss，卜登攀

(1．湖南农业大学动物科学技术学院 畜禽遗传改良湖南省重点实验室，湖南 长沙410128;2．中国农业科学院北京畜牧兽医研究所 动物营养国家重点实验室，北京100193;3．CAAS-ICRAF 农用林业与可持续畜牧业联合实验室，北京100081;4．东北农业大学食品安全与营养协调创新中心，黑龙江 哈尔滨150030;5．中国饲料工业协会，北京100125;6．北京中地种畜有限公司，北京100028;7．俄亥俄州立大学动物科学技术学院，美国 伍斯特44691)

碳水化合物在反刍动物营养中起着至关重要的作用，一般占饲粮的70% ～80%，包括能全面反映日粮纤维含量的中性洗涤纤维(Neutral Detergent Fiber，NDF)和全面体现易发酵碳水化合物含量的非纤维性碳水化合物(主要为淀粉等)。其主要营养功能包括维持瘤胃正常发酵、保障胃肠道健康及作为瘤胃微生物和动物机体代谢的能量载体等［1］，故研究反刍动物常用饲粮的碳水化合物组成及添加比例是十分必要的。NDF/淀粉的比值相对一直被人们沿用的精粗比这一笼统指标，能更直接地反映饲粮的易发酵程度［2］。精粗比仅仅区分植物的茎叶和籽实部分，表现出来的只是纤维物质和非纤维物质两者含量上的差异。NDF 包括纤维素、半纤维素和木质素等，对刺激动物反刍、唾液分泌及增强瘤胃缓冲作用等具有重要意义，淀粉作为易发酵碳水化合物的主要组成部分，是动物机体生长、发育和生产是重要能量来源［3］。所以，在反刍动物日粮瘤胃降解特性的研究中，NDF 与淀粉比例的提出有更直观的效果。但迄今为止，针对不同NDF/淀粉比值饲粮对奶牛瘤胃降解的研究报道仍较少，因此，有必要对此进行研究。现关于评价反刍动物饲料原料的营养价值主要有体外法(in vitro)、体内法(in vivo)和半体内法(in situ)3 种方法。瘤胃尼龙袋法(Nylon Bag Technique，NBT)又称半体内法，是近十几年来用于评定饲料降解情况的有效方法，广泛应用于测定动物饲料各种营养成分的降解率，具有相对简单、周期短、耗费低廉、良好的重复性等优点，并且结果具有较好的稳定性。前人曾采用尼龙袋法对一些常用饲料原料及不同类型饲粮的营养成分在反刍动物瘤胃的降解情况进行评价［4-12］。本研究通过探讨青贮玉米(Zea mays)、燕麦(Avena sativa)干草与玉米籽粒的适合配比及检测不同中性洗涤纤维和淀粉饲粮在奶牛瘤胃中降解的过程，比较不同组合饲粮之间的干物质(DM)、有机物(OM)、粗蛋白质(CP)、中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)的降解率等指标，旨在评定不同中性洗涤纤维和淀粉饲粮饲喂奶牛的营养价值，作为调整NDF/淀粉的手段，为合理配制奶牛饲粮提供重要的参考依据。

1 材料与方法

1．1 试验材料

玉米籽粒、甜菜粕、青贮玉米、苜蓿(Medicago sativa)干草、燕麦干草、膨化大豆、豆粕和全棉籽等均来自北京中地种畜科技有限公司，经65 ℃烘干制成风干样备用。参照NRC(2001)［13］奶牛营养需要，根据玉米籽粒、燕麦干草和青贮玉米不同比例分为4 组，其余饲料原料组成不变，并以干物质为基础配制成全混合日粮(TMR)。4 组日粮其NDF/淀粉比例分别为0．86(Ⅰ)、1．13(Ⅱ)、1．56(Ⅲ)和2．38(Ⅳ)。基础饲粮配方见表1。

图1 试验用尼龙袋Fig．1 The nylon bags used in this study

表1 4 种试验饲粮的组成及营养水平(干物质基础)Table 1 Ingredients and chemical composition of four experimental diets

1．2 试验动物与饲养管理

选用健康、平均体重为(600 ±21)kg、处于泌乳中后期且装有永久性瘤胃瘘管的3 头荷斯坦奶牛为试验动物。试验奶牛采用散栏式喂养，基础日粮为全混合日粮(TMR)饲喂，精粗比约为41∶ 59，一天供给量可满足日产奶30 kg 营养需要，饲粮组成及营养水平见表2。试验期间定时饲喂3 次(07:30、13:00 和19:30)，全天自由采食、饮水。

1．3 测定指标与方法

1．3．1 试验方法 选择孔径为50 μm 的尼龙布(图1)，制成8 cm×12 cm 的尼龙袋。用油性记号笔标号后放入65 ℃烘箱，48 h 后，恒重备用。准确称取样品5 g(精确至0．000 1 g)放入已知重量的尼龙袋，每个时间点同一瘘管牛设两个平行样。于晨饲前1 h 利用细木棍把尼龙袋轻轻送入瘘管牛瘤胃腹囊，并将尼龙绳固定在瘘管盖的钩子上，分别在2、4、8、16、24、36、48 和72 h 规定的培养时间(0 h 的尼龙袋不放入瘤胃中，在37 ℃水浴锅内浸泡5 min 后取出，用水冲洗至澄清，于65 ℃烘干至恒重备测，作为空白对照)，对应拿出尼龙袋后立即放入冷水中结束发酵，并用自来水冲洗约5 min，直至水澄清为止，65 ℃烘至恒重(约48 h)。用分析天平称重后，将烘干恒重的同一时间点放入的两个袋内的残渣倒出混合、磨碎，过1 mm 孔筛，备用。

表2 基础日粮的组成及营养水平Table 2 Ingredients and chemical composition of basal diets

1．3．2 测定指标 根据烘箱干燥法测定干物质，灼烧法测定粗灰分，凯氏定氮法(GB6432 －86)测定粗蛋白质，Van Soest 等［14］的方法测定中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量，其中NDF 含量测定进行耐高温α －淀粉酶处理。

1．4 饲料瘤胃降解率和有效降解率的计算方法

1．4．1 饲料瘤胃降解率的计算

式中，A 为待测饲料某成分的瘤胃降解率(%);B 为待测饲料某成分质量(g);C 为残留物中某成分质量(g)。

1．4．2 有效降解率的计算 依据Ørskov 和McDonald［15］的数学指数模型对饲料成分在瘤胃内的动态降解特性进行计算。

式中，a 为快速降解部分(%);b 为慢速降解部分(%);a+b 为潜在降解部分(%);c 为b 部分的降解速率(%·h－1)，dp 为某成分在瘤胃内停留时间t 小时的瘤胃降解率(%);ED 为某成分瘤胃有效降解率(%);k 为待测饲料瘤胃外流速率常数(%·h－1)，本研究中k 值参考Tamminga 等［16］提出的粗饲料k 取4．5%·h－1，精饲料为6%·h－1。根据本研究中4 种日粮的精粗比，k 值分别取为5．5、5．3、5．2、5．0 %·h－1。利用最小二乘法计算出a、b 和c 值，再根据公式计算出饲料成分的有效降解率。

1．5 数据处理与分析

利用Excel 2010 对数据进行初步整理，采用SAS 9．2 软件的ANOVA 程序和邓肯氏复极差测验进行分析，以P ＜0．05 为差异显著性判断的标准。

2 结果

2．1 不同中性洗涤纤维与淀粉比例饲粮的营养成分分析

4 种饲粮的DM 含量为47．00% ～54．00%，除Ⅱ和Ⅲ组差异不显著外(P ＞0．05)，其他各组间均差异显著(P ＜0． 05)(表3);OM 含量以Ⅰ组最高，达93．35%，Ⅳ组最低，为91．66%，各组饲粮间差异显著(表4);CP 以Ⅲ和Ⅳ组含量较高，分别达17．57%、17．60%，其次是Ⅱ组，为17．52%，Ⅰ组17．04%最低，4 组间差异不显著(表5);NDF 以Ⅳ组最高，达41．00%，显著高于其他3 组，Ⅲ组其次，Ⅰ组含量(29．74%)最低，显著低于Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ组(表6);ADF 仍然以Ⅳ组最高，达27．67%，显著高于其他3 组，Ⅰ组含量(18．09%)最低，显著低于Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ组(表7)。

2．2 不同中性洗涤纤维与淀粉比例饲粮的DM 瘤胃降解特性

4 组饲粮DM 的快速降解部分为24． 91% ～26．83%，各组间差异不显著(P ＞0．05);DM 的慢速降解部分以Ⅳ组最低，为50．94%，显著低于Ⅰ和Ⅱ组(P＜0．05)，与Ⅲ组差异不显著;Ⅰ组(57．84%)最高，但与Ⅱ和Ⅲ组间差异不显著;潜在降解部分的变化趋势与慢速降解部分近似;慢速降解部分的降解速率随饲粮NDF 与淀粉比例的增加而降低，Ⅰ组最高，显著高于Ⅲ和Ⅳ组，与Ⅱ组差异不显著，Ⅳ组最低，显著低于Ⅰ和Ⅱ组，与Ⅲ组差异不显著;Ⅰ和Ⅱ组的有效降解率显著高于Ⅳ组，Ⅲ组其次，Ⅳ组(47．73%)最低，与Ⅲ组差异不显著(表3)。

2．3 不同中性洗涤纤维与淀粉比例饲粮的OM 瘤胃降解特性

4 种不同中性洗涤纤维与淀粉比例饲粮OM 在瘤胃中的快速降解部分无显著差异(P ＞0．05);OM 的慢速降解部分、潜在降解部分、慢速降解部分的降解速率及有效降解率均随饲粮NDF 与淀粉比例的增加而下降(表4)。其中，慢速降解部分Ⅰ组显著高于Ⅳ组(P＜0．05)，与Ⅱ和Ⅲ组差异不显著;潜在降解部分Ⅳ组显著低于Ⅰ和Ⅱ组，与Ⅲ组差异不显著;慢速降解部分的降解速率Ⅰ和Ⅱ组显著高于Ⅳ组，与Ⅲ组差异不显著，同时Ⅲ组和Ⅳ组差异不显著;OM 的有效降解率与DM 有效降解率的变化趋势相似(表4)。

2．4 不同中性洗涤纤维与淀粉比例饲粮的CP 瘤胃降解特性

4 组饲粮CP 的快速降解部分、慢速降解部分、潜在降解部分、慢速降解部分的降解速率和有效降解率各组间均无显著差异(P ＞0．05)(表5)。

2．5 不同中性洗涤纤维与淀粉比例饲粮的NDF 瘤胃降解特性

4 组饲粮NDF 的快速降解部分无显著差异(P ＞0．05);慢速降解部分以Ⅱ组和Ⅲ组最高(72．87%、79．53%)，显著高于Ⅰ组(P ＜0．05)，与Ⅳ组差异不显著;潜在降解部分的变化趋势与慢速降解部分大致相似，Ⅲ组最高(81．76%);4组饲粮NDF慢速降解部分的降解速率无显著差异;NDF 的有效降解率随饲粮NDF 与淀粉比例的增加逐渐降低，Ⅰ组最高，达22．82%，显著高于其他各组，后3 组饲粮ED 无显著差异(表6)。

表3 4 种中性洗涤纤维与淀粉比例饲粮瘤胃中DM 降解率和降解参数Table 3 Dry matter degradability and parameters of four different NDF/Starch ratio diets in rumen %

表4 4 种中性洗涤纤维与淀粉比例饲粮瘤胃中OM 降解率和降解参数Table 4 Organic matter degradability and parameters of four different NDF/Starch ratio diets in rumen %

表5 4 种中性洗涤纤维与淀粉比例饲粮瘤胃中CP 降解率和降解参数Table 5 Crude protein degradability and parameters of four different NDF/Starch ratio diets in rumen %

2．6 不同中性洗涤纤维与淀粉比例饲粮的ADF 瘤胃降解特性

4 组饲粮ADF 的快速降解部分无显著差异(P ＞0．05);慢速降解部分以Ⅱ和Ⅲ组最高(80．98%、83．47%)，极显著高于Ⅰ和Ⅳ组(P ＜0．01)，Ⅰ组以47．12%最低，极显著低于其他3 组;潜在降解部分Ⅱ组和Ⅲ组最高(100%、98．61%)，极显著高于Ⅰ和Ⅳ组，Ⅰ组(63．72%)最低，与Ⅳ组差异不显著;慢速降解部分的降解速率Ⅱ组显著低于Ⅰ组和Ⅳ组，与Ⅲ组差异不显著;ADF 的有效降解率各组饲粮间无显著差异(表7)。

表6 4 种中性洗涤纤维与淀粉比例饲粮瘤胃中NDF 降解率和降解参数Table 6 Neutral detergent fiber degradability and parameters of four different NDF/Starch ratio diets in rumen %

表7 4 种中性洗涤纤维与淀粉比例饲粮瘤胃中ADF 降解率和降解参数Table 7 Acid detergent fiber degradability and parameters of four different NDF/Starch ratio diets in rumen %

3 讨论

3．1 4 种中性洗涤纤维与淀粉比例饲粮DM 和OM瘤胃的降解特性

影响奶牛干物质采食量(DMI)的一个关键要素即为饲粮干物质瘤胃降解率，其降解率越高，动物的DMI就越大。DM 降解率的高低能够反映饲粮在奶牛瘤胃中降解的难易程度，并与饲料蛋白质的降解率、中性洗涤纤维含量和降解率等存在一定的相关性［17］。另外，研究认为，当日粮精料含量为50%以上时，对瘤胃内粗饲料的消化会产生“负组合效应”(Negative Associate Effect)。Pereira 和Armentano［18］研究指出，在NDF含量较高的日粮中，淀粉对纤维的消化会产生更加明显的负面作用。李华和汪行舟［19］指出，粗饲料玉米秸秆DM 的瘤胃有效降解率随饲粮精料水平的增加而降低;王吉峰［20］研究证实，精料各培养时间点的DM 降解率在精粗比为30∶ 70、50∶ 50 和65∶ 35 下无显著差异(P ＞0．05)，并指出精料的有效降解率均极显著高于粗饲料(P ＜0．01)。本研究就干物质和有机物的有效降解率总体来说，表现为Ⅳ组＜Ⅲ组＜Ⅱ组＜Ⅰ组，这可能是因为随饲粮精料淀粉的增加，即使粗饲料中燕麦干草和青贮玉米的降解率会因“负组合效应”有所降低，但因二者在日粮中所占比例减小，同时精料的降解率不受精粗比限制但占饲粮比重提高，故DM、OM 的降解率均会逐渐提高。这与孟庆翔等［21］、Chase和Hibberd［22］的报道基本相吻合。4 种饲粮OM 在瘤胃中有效降解率变化趋势与DM 相似，且有效降解率基本为DM ＞OM，本研究结果与冷静等［23］报道的结果一致。

3．2 4 种中性洗涤纤维与淀粉比例饲粮CP 瘤胃的降解特性

粗蛋白质瘤胃降解率的大小反映了饲料营养损失的多少［24］。Ørskov 和McDonald［15］研究认为，饲料蛋白质的降解率在以青粗饲料为基础饲粮条件下降解率较高，而在精饲料为基础饲粮的条件下则较低;而徐晓燕［25］研究发现，在分别饲喂CS(粗料仅为玉米秸秆)和MF(粗料为羊草、苜蓿干草和裹包青贮玉米)两种粗饲料来源饲粮的奶牛瘤胃中CP 降解率的差异未达到显著性水平(P ＞0．05)，他们认为这可能与瘤胃中的pH 有关。本研究中，随着燕麦干草和青贮玉米NDF 水平的增加和玉米淀粉水平的相应下降，4 组饲粮CP 的瘤胃有效降解率并无显著差异(P ＞0．05)，与Ørskov 和McDonald［15］的观点不吻合。通常认为，粗蛋白质在瘤胃中的降解率主要取决于饲粮本身特性(CP 组成、抗营养因子及细胞壁惰性屏障的存在等)、发酵的难易程度及在瘤胃内的滞留时间［26］。本研究的结果可能与饲粮本身特性存在紧密联系，或是原样本身提供的CP 水平相近以及蛋白质饲料(豆粕、膨化大豆、全棉籽)配比一致造成的。

3．3 4 种中性洗涤纤维与淀粉比例饲粮NDF 和ADF瘤胃的降解特性

饲粮NDF 和ADF 瘤胃降解率的大小同干物质一样都能够反映其消化难易程度。饲料纤维物质的消化程度主要由瘤胃纤维分解菌的活性、饲粮物理和化学特性及饲料颗粒在瘤胃内的滞留时间来决定［27］。NDF 包括纤维素、半纤维素和木质素等复杂结构物质，是植物细胞壁成分，属于众多营养成分中缓慢消化或不被消化的部分。ADF 包括半纤维素(聚戊糖、聚己糖)和木质素等，动物粗饲料中几乎不能被瘤胃微生物所消化的木质素含量很高，其与可利用纤维紧密结合影响了瘤胃微生物对饲料中纤维物质的附着和降解，故NDF 和ADF 的瘤胃降解率低［28］。

本研究中，4 种饲粮精料水平从35%上升到65%(淀粉水平为17．26% ～34．44%)，NDF 的有效降解率则依次呈增加趋势。饲粮Ⅰ组的NDF 有效降解率最高，为22．82%，显著高于其他各组(P ＜0．05)，同时其余3 组之间无显著差异(P ＞0．05)。研究认为，在高粗饲粮中可发酵碳水化合物(可溶性糖、淀粉)的含量较低，瘤胃内碳源和氮源比例不平衡导致真菌和纤维降解菌的减少，故纤维物质的瘤胃降解能力较低，当添加精料时会促进微生物的生长，进而促进纤维物质消化，但精料添加超过一定量时，淀粉降解菌的数量和活性处于主导地位，造成瘤胃内环境变化，pH 显著降低，反过来又会抑制纤维物质的消化。如霍鲜鲜等［29］发现，不同SC/NSC 饲粮在绵羊瘤胃内NDF 和ADF 的动态降解率差异显著或极显著(P ＜0．05 或P ＜0．01)，表现为1．53 组＞2．32 组＞1．23 组;陈宁［24］也发现，当饲喂精粗比为60∶ 40 饲粮时，苜蓿干草、新疆芦苇(Phragmites adans)和小黑麦的NDF 在奶牛瘤胃的消失率显著高于70 ∶ 30 和50 ∶ 50 两种精粗比饲粮(P ＜0．05)。本研究与上述两种观点不同之处在于，4种饲粮随着精料(玉米籽粒)的增加，NDF 的有效降解率并未呈现先上升后下降的趋势，而表现为依次增加。这可能主要与饲料本身的纤维可降解性及日粮配比有关，抑或是动物饲养水平和试验动物等其他方面的原因，尚需进一步研究。

除饲粮Ⅰ组外，其他3 组精料水平处于35% ～55%的饲粮NDF 的有效降解率相近，4 组饲粮ADF 的有效降解率无显著差异(P ＞0．05)。与本研究一致，徐晓燕［25］研究两种不同粗饲料来源的饲粮(精粗比分别为40∶ 60 和60∶ 40)在奶牛瘤胃中的降解率发现，饲粮的NDF 和ADF 在采食两种饲粮的奶牛瘤胃中的降解率也没有显著差异，他们认为这可能与饲喂两种饲粮的奶牛瘤胃内微生物都能保持其多样性并不会限制瘤胃降解有关。

4 结论

随着NDF/淀粉籽粒比值的提高，用燕麦干草和青贮玉米替代玉米籽粒(不考虑饲料组合效应)，能降低日粮本身的DM、OM、NDF 及ADF 的可降解率，但对CP 的有效降解率无明显影响。且当NDF/淀粉比例在0．86 ～1．13 时，饲粮的相对营养价值较高。

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