天山自然遗产地亚高山草甸放牧管理方式比较

吴 珂，徐 婷，胥红军，张 弛，徐文轩，杨维康

(1．中国科学院新疆生态与地理研究所，中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室新疆，新疆 乌鲁木齐830011;2．中国科学院大学，北京100049;3．伊犁哈萨克自治州气象局，新疆 伊宁835000;4．特克斯县草原工作站，新疆 特克斯835500)

世界上有一半的人生活依赖山地所提供的资源，有1/5 的人口生活在山区［1］。另外，分布在山地/山区的森林、草地、沼泽湿地、湖泊等对平原地区具有重要的生态环境屏障作用［2］。特别是中亚干旱区的“湿岛”——伊犁河流域，天山山地草甸草原不仅是伊犁作为新疆第一畜牧业大州的基础，其生态服务价值更是占到整个伊犁河流域总生态服务价值的72．48%［3］。作为天山山脉植物多样性最为丰富的地区和天山山地草甸生物区的典型代表，喀拉峻草原作为新疆天山自然遗产提名地之一于2013 年被列入世界自然遗产名录。因此，对于这一地区的生态保护和可持续开发利用已经成为社会各界关注的焦点。

为解除长期高强度放牧对喀拉峻草原产生的压力，恢复草地生产力和物种多样性，自2011 年起，特克斯县启动国家草原生态保护补助奖励机制，实行禁牧封育。然而，一味的禁牧并不符合当地的社会经济发展的要求，这不仅威胁着当地畜牧业的科学发展和草原的可持续利用，也会破坏当地优美的自然景观和游牧文化传统。目前，国内关于围栏禁牧对草地植物群落影响的研究主要集中于内蒙古典型草原［4-6］，青藏高原高寒草甸草原［7-11］地区。而针对天山草甸草原的研究较少，特别是不同管理方式间的比较方面。根据调查，喀拉峻自然遗产地目前有禁牧、限牧和放牧3 种管理方式，那么哪种管理方式更符合喀拉峻自然遗产地经济发展和保护管理的需要呢?鉴于此，本研究分析比较3 种放牧管理方式对草地植物群落特征和土壤养分的影响，以期为喀拉峻自然遗产地亚高山草甸生态系统的保护和草地资源管理提供合理的建议。

1 材料和方法

1．1 研究区概况

研究区位于新疆天山西山山脉西段特克斯县境内的喀拉峻草原，属典型的亚高山草甸草原，海拔在2 000 ～3 600 m，东西长89 km、南北宽32 km，总面积达2 848 km2［12］。这一地区平均海拔2 550 m，属北温带大陆性气候类型，无霜期短(136 ～160 d)，春温回升快而不稳;夏凉而无干热;秋季气温下降迅速;冬季漫长而寒冷。年平均气温5．3 ℃，平均最高气温27．2 ℃(8 月)，平均最低气温－7． 4 ℃(1 月)。年降水量420 ～556 mm，日照时数可达2 719 h。由于气候湿润凉爽，土壤肥沃，牧草生长良好，主要优势种有细果苔草(Carex stenocarpa)、线叶嵩草(Kobresia capillifolia)、天山羽衣草(Alchemilla tianshanica)、草原老鹳草(Geranium pratense)、草地早熟禾(Poa pratensis)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、白三叶(Trifolium repense)、千叶蓍(Achillea millefolium)等［13］。

1．2 试验设计与调查方法

研究区草地为当地牧民传统的夏季牧场，每年6月中旬至9 月中旬放牧，其余季节无任何放牧活动。自2011 年开始，这一地区存在3 种放牧管理方式，在自然遗产地核心区禁牧(477．68 km2，9 月刈割;Banning Grazing，BG)，缓冲区限牧(352．96 km2，5 月初至6 月中旬放牧，7 月、8 月禁牧，9 月刈割;Limiting Grazing，LG)，其余地区正常放牧(6 月中旬－9 月中旬，Grazing，G)。2014 年7 月底至8 月初，牧草生长的旺盛期，为尽可能排除因生境差异导致的群落差异，选取海拔、地形、土壤条件一致，相邻的3 个禁牧、限牧和放牧围栏。按典型样地取样法，在每种放牧方式围栏内选择最能代表取样时草地物种组成和生长状况的地段设置5 个10 m×10 m 的基础样地，样地间距大于100 m。在每个10 m×10 m 的样地内随机取3 个面积为50 cm×50 cm 的样方。3 种放牧方式，共计45 个样方。计数每个样方内的植物种类组成和数量(即多度)，对于难以区别个体的禾本科与莎草科植物，1 个株丛为1 个个体，即只要株丛根部紧密联系在一起即记录为1 个个体。然后借助样方框(100 个5 cm ×5 cm 的方格)，通过计数植物覆盖的小方格数量来计算植被总盖度和各植物物种的分盖度。频度测定方法是将每个50 cm×50 cm 的样方分解为4 个25 cm ×25 cm 的小样方，统计各物种在小样方中出现的频次。采用收获法测群落的现存地上生物量:将样方内植物齐地面刈割，然后在烘箱中65 ℃下烘干48 h，在电子天平上称量。

1．3 计算和测量方法

选取样地内出现的物种数进行丰富度指数测定，物种多样性采用Shannon-Wiener 指数，物种均匀度采用Pielou 指数［8-9］。丰富度、物种多样性及均匀度指数的计算公式为:

丰富度指数(R):R=S．

式中，S 为样地植物种总数;i 代表第i 个物种，N 为群落中所有物种的个体数之和，Pi为种i 的重要值。

重要值(Important Value，IV)= (相对多度+相对频度+相对盖度)/3。

1．4 数据处理

选择不同的数据处理方法比较不同放牧管理方式下草地植物群落各参数的变化。首先采用Kolmogorov-Smirnov Z 检验对数据进行正态分布性检验，对符合正态分布的数据用One-way ANOVA 检验总体差异，对不符合正态分布的数据用非参数的Kruskal-Wallis 检验。符合正态分布且方差齐性的数据采用LSD 检验进行两两比较，反之则采用非参数的Mann-Whitney U 检验。采用Excel 2003 处理数据和作图，SPSS 20．0 分析软件进行数据分析。

2 结果与分析

2．1 不同放牧方式对草地植物群落物种组成和重要值的影响

从物种数量来看，禁牧和限牧使得喀拉峻亚高山草甸的物种丰富度明显增加。调查中共记录到23 科39 种植物。其中，禁牧区有16 科26 种，限牧区有18科27 种，而放牧区仅有8 科12 种。通过比较不同管理方式下植物重要值的变化，我们发现禾本科植物在草地植物群落中占主要优势地位，特别是草地早熟禾(Poa pratensis)、看麦娘(Alopecurus aequalis)等禾本科牧草(表1)。

通过比较禁牧、限牧和放牧3 种管理方式下样地主要植物的重要值可见(表1)，在禁牧区(BG)样地，披碱草(Elymus dahuricus)、草地早熟禾、看麦娘等禾本科植物以及天山羽衣草(Alchemilla tianshanica)在群落中占优势地位，从而压制了群落下层高度较矮植物的生长，导致其重要值较低。在限牧区样地，家畜的短期采食导致优质牧草的重要值降低，特别是披碱草和天山羽衣草，但是却促进了在禁牧区受压制植物的生长，重要值增加，如细果苔草(Carex stenocarpa)、地榆(Sanguisorba officinalis)、草原老鹳草(Geranium pratense)等植物。而在放牧区，植物群落主要以草地早熟禾、看麦娘等禾草以及白三叶(Trifolium repens)、细果苔草、蒲公英(Taraxacum sp．)等高度较低且耐牧啃的植物为主要优势种。

2．2 不同放牧管理方式对植物群落地上生物量与盖度的影响

不同管理方式对喀拉峻亚高山草甸的地上生物量和盖度有较为明显的影响(图1):经过3 个生长季的围栏禁牧和限牧，草地植被地上生物量(F =316．43，P＜0．05)和植被盖度(F=48．73，P ＜0．05)出现显著差异。植物群落地上生物量大小为限牧＞禁牧＞放牧，限牧和禁牧区地上生物量差别不大(P=0．25)，二者均显著高于放牧区(P ＜0．05)。3 种放牧方式下植被盖度呈递减的趋势，依次为禁牧＞限牧＞放牧，三者间存在显著差异(P ＜0．05)。

2．3 不同放牧管理方式对植物群落α 多样性的影响

经过3 个生长季的禁牧和限牧，草地植被变化显著，群落物种丰富度(F =57．46，P ＜0．05)、多样性指数(F =24．83，P ＜0．05)和均匀度指数(F =15．56，P＜0．05)均发生了显著的变化(表2)。与放牧区相比，禁牧区物种丰富度、Shannon-Wiener 指数和Pielou 均匀度指数均无显著变化(P ＞0．05)(表2)。而限牧区物种丰富度和Shannon-Wiener 指数均显著高于禁牧区和放牧区(P＜0．05);限牧区Pielou 均匀度指数虽与放牧区无显著差异(P ＞0．05)，但却显著高于禁牧区(P ＜0．05)。说明围栏禁牧虽然能够提高群落总体的植物种数、盖度和地上生物量，但降低了群落的物种多样性，而限牧则有利于物种多样性的提高和保持。

表1 不同放牧管理方式下的植物群落的种类组成及其重要值Table 1 Plant species composition and importance value of plant community in different grazing systems %

图1 不同放牧管理方式对草地群落盖度和地上生物量的影响Fig．1 Effects of different grazing systems on meadow coverage and aboveground biomass

表2 不同放牧管理方式对植物群落α 多样性的影响Table 2 Effect of different grazing systems on α diversity of plant community

2．4 不同放牧管理方式对土壤养分特征的影响

土壤养分的高低直接影响植物的生长发育状况，它不仅能增加土壤的保肥和供肥能力，提高土壤养分的有效性，而且可促进团粒结构的形成，改善土壤的透水性、蓄水能力及通气性，增加土壤的缓冲性等［14］。单因素方差分析表明:除全N 外，3 种放牧方式下土壤养分存在显著差异(表3)。放牧状态下，土壤有机质含量、铵态N、速效K 和速效P 含量最高;禁牧状态下，除全K 和硝态N 含量最高以外，其余养分含量均低于放牧和限牧管理方式;限牧状态下，土壤有机质和速效养分含量均介于放牧和禁牧管理方式之间。

表3 不同放牧管理方式对土壤养分的影响Table 3 Effect of different grazing systems on soil nutrient

3 讨论

放牧干扰从多方面影响植物，这些影响最终反映到植物群落结构的变化［15-17］。许多研究表明，过度放牧会导致草地退化，而适当放牧则有利于草地生产力和生物多样性的保持［18-20］。由于投资少、见效快、操作简单易行，禁牧成为目前恢复退化草地最常用的方法［21-23］。也有研究表明，围栏禁牧草地由于缺乏动物的采食，少量竞争力强的植物会成为的优势种群，导致物种多样性下降［24-26］。这与本研究结果相似。

植物重要值的变化关系到群落结构，重要值越高，植物在群落中优势地位越明显［5］。在放牧区，家畜的优先采食群落上层优质禾本科牧草，降低了物种间的资源竞争，导致处于群落下层、耐啃食的植物如线叶嵩草、细果苔草、蒲公英、白三叶等植物在得到阳光照射后，生长发育得到促进，重要值增加。与放牧区相比，禁牧和限牧改善了喀拉峻亚高山草甸的群落结构和物种组成，提高了草地植物群落的盖度和地上生物量。王炜等［27］认为，解除放牧干扰后，植物的繁殖能力增加以及对空余生态位的利用，可能是自然封育条件下退化草地迅速恢复的主要原因。经过3 年禁牧，禁牧区的物种总数、植被盖度、地上生物量均显著高于放牧区。一些杂类草生长潜力虽得到释放［26，28］，但仍受到生长迅速、竞争能力强的禾本科牧草的压制。因此，禁牧区群落α 多样性指数反而最低。在限牧区，前期短暂放牧促进了植物更新和萌发，细果苔草、地榆、草原老鹳草等在禁牧区受压制的杂类草重要值大大增加;在后期的生长季，禁牧措施则解除了放牧干扰，从而导致群落α 多样性指数在限牧区达到最高。

土壤有机质含量、全氮、全磷、全钾、速效氮、有效磷、速效钾指标属于土壤的养分指标，反映了土壤肥力的高低［29］。单因素方差分析表明:除全N 外，3 种放牧管理方式间土壤养分指标存在显著差异(表3)。放牧状态下，家畜粪便以及植被枯落物经家畜踩踏进入土壤，导致土壤有机质含量的增加，同时，家畜排泄的粪尿也直接导致了土壤速效养分含量的增加。在禁牧状态下，由于缺乏家畜排泄物的归还作用，禁牧区大部分土壤养分含量均低于放牧和限牧区。而限牧使得草地各土壤养分含量能够保持较理想的状态，大部分土壤养分指标均介于放牧和禁牧管理方式之间。

综上所述，经过3 年的禁牧后，从群落数量特征看，草地植物群落的盖度和地上生物量显著提高，说明禁牧有效地恢复了退化草地植被。本研究表明，由于禁牧区植物优势种和枯落物的增加抑制了其他物种的生长，导致草地植物多样性的下降。另外，由于中断了草原和家畜的天然联系，缺乏家畜排泄物的归还作用，禁牧导致草地土壤养分含量下降。因此，绝对的围封禁牧割断了人居、草地和家畜的有机联系，违背了草地农业生态系统的基本原理［30］。这与喀拉峻自然遗产地的管理目标相悖。其次，不同植物物候的不同，形成了喀拉峻草原引以为傲的“五花草甸”，草地植物多样性的下降不可避免地会影响到这一自然景观。而限牧区草地不仅植物群落种类最为丰富、物种多样性最高，植被盖度和地上生物量也与禁牧区接近。

因此，在保护喀拉峻自然遗产地的同时维持草地可持续利用，在现有的3 种管理方式中，本研究认为，一刀切的围栏禁牧措施并非是最好的草地恢复方式，限牧是相对可行的管理方式，即初夏短暂放牧，生长季禁牧，秋季刈割、调制干草。建议管理部门在自然遗产地的核心区和缓冲区采取限牧的方式来管理草地，下一步在放牧区开展草畜平衡研究，确定合理的放牧强度，以利于这一地区草地资源的可持续利用。

［1］ Haynes M A，Fang Z，Waller D M． Grazing impacts on the diversity and composition of alpine rangelands in northwest Yunnan［J］．Journal of Plant Ecology，2013，6(2):122-130．

［2］ 邓伟，程根伟，文安邦．中国山地科学发展构想［J］．中国科学院院刊，2008，23(2):156-161．

［3］ 孙慧兰，陈亚宁，李卫红，黎峰，木巴热克·阿尤普． 新疆伊犁河流域草地类型特征及其生态服务价值研究［J］． 中国沙漠，2011，31(5):1273-1277．

［4］ 闫玉春，唐海萍．围栏禁牧对内蒙古典型草原群落特征的影响［J］．西北植物学报，2007，27(6):1225-1232．

［5］ 左万庆，王玉辉，王风玉，师广旭．围栏封育措施对退化羊草草原植物群落特征影响研究［J］．草业学报，2009，18(3):12-19．

［6］ 肖金玉，蒲小鹏，徐长林．禁牧对退化草地恢复的作用［J］．草业科学，2015，32(1):138-145．

［7］ 石福孙，吴宁，罗鹏，易绍良，吴彦，王乾，李亚澜，陈槐，高永恒．围栏禁牧对川西北亚高山高寒草甸群落结构的影响［J］．应用与环境生物学报，2007，13(6):767-770．

［8］ 郑伟，董全民，李世雄，施建军，刘玉，侯宪宽，宋磊．禁牧后环青海湖高寒草原植物群落特征动态［J］．草业科学，2014，31(6):1126-1130．

［9］ 刘雪明，聂学敏．围栏封育对高寒草地植被数量特征的影响［J］．草业科学，2012，29(1):112-116．

［10］ 李媛媛，董世魁，李小艳，温璐．围栏封育对黄河源区退化高寒草地植被组成及生物量的影响［J］．草地学报，2012，20(2):85-89，96．

［11］ 石红霄，范月君，侯向阳，杨玉平，吴新宏，杨婷婷，李鹏．三江源区围栏与放牧高山嵩草草甸植物群落特征分析［J］．中国草地学报，2014，36(3):67-72．

［12］ 袁国映，余琳，袁磊，热合曼江，萨根古丽．建立新疆喀拉峻自然保护区的思考［J］．新疆环境保护，2013，35(4):32-36．

［13］ 刘冬，安沙舟，孔庆广，张鲜花．喀拉峻草原纳里橐吾的种群特征［J］．草业科学，2010，27(4):25-29．

［14］ 李生宝，王占军，王月玲，季波．宁南山区不同生态恢复措施对土壤环境效应影响的研究［J］．水土保持学报，2006，20(4):20-22．

［15］ 汪诗平．不同放牧季节绵羊的食性及食物多样性与草地植物多样性间的关系［J］．生态学报，2000，20(6):951-957．

［16］ Brisk D D． Strategies of plant survival in grazed systems:A functional interpretation［A］． Hodgson J，Illius A W． The Ecology and Management of Grazing Systems［M］．UK:CAB International Wallingford Oxon，1996:37-68．

［17］ Bazely D K，Jeffries R C．Changes in composition and standing crops of salt marsh communities in response to removal of a grazer［J］．Journal of Ecology，1986，74:631-736．

［18］ 李金花，李镇清，任继周．放牧对草原植物的影响［J］．草业学报，2002，11(1):4-11．

［19］ Green D R．Rangeland restoration projects in western New South Wales［J］．Australian Rangeland Journal，1989，11(2):110-116．

［20］ Quinn J F，Robinson G R．The effects of experimental subdivision on flowering plant species diversity in a California annual grassland［J］．Journal of Ecology，1987，75(3):837-856．

［21］ Armitage H F，Britton A J，van der Wal R，Woodin S J．Grazing exclusion and phosphorus addition as potential local management options for the restoration of alpine moss-sedge heath［J］．Biological Conservation，2012，153(1):17-24．

［22］ 陈全功．江河源区草地退化与生态环境综合治理［J］．草业学报，2007，16(1):10-15．

［23］ Peco B，de Pablos I，Traba J．Levassor C．The effect of grazing abandonment on species composition and functional traits:The case of dehesa［J］．Basic and Applied Ecology，2005，6(2):175-183．

［24］ Peco B，Sanchez A M，Azcarate F M．Abandonment in grazing systems:Consequences for vegetation and soil［J］．Agriculture，Ecosystems and Environment，2006，113:284-294．

［25］ Pykala J． Plant species responses to cattle grazing in mesie semi-natural grassland［J］． Agriculture，Ecosystems and Environment，2005，108:109-117．

［26］ Steinsehen A K，Gorne A，Mihon S J．Threats to the Namaqualand flowers:Outcompeted by grass or exterminated by grazing［J］．South African Journal of Science，1996，92:237-242．

［27］ 王炜，刘钟龄，郝敦元，梁存柱．内蒙古草原退化群落恢复演替的研究——退化草原的基本特征与恢复演替动力［J］．植物生态学报，1996，20(5):449-459．

［28］ Belsky A J．Effects of grazing，competition，disturbance and fire on species composition and diversity in grassland communities［J］．Journal of Vegetation Science，1992，3:187-200．

［29］ 赵洋毅，王玉杰，王云琦，赵占军，刘楠，陈林．渝北不同模式水源涵养林植物多样性及其与土壤特征的关系［J］．生态环境学报，2009，18(6):2260-2266．

［30］ 任继周，侯扶江，胥刚．草原文化的保持与传承［J］．草业科学，2010，27(12):5-10．