施用化肥和农家肥缓解盐碱地桑树光合午休PSⅡ光抑制

张秀丽，张倩倩，许天修，凌 飞，孙广玉

（东北林业大学生命科学学院，黑龙江 哈尔滨150040）

土壤盐渍化是影响农、林和畜牧业发展的重要原因之一，目前全世界约有20%的耕地面积受到不同程度土壤盐渍化的影响［1－2］。松嫩平原是中国面积最大的苏打盐碱地，同时也是我国重要的农产品生产基地。近年来土地盐碱化现象严重，严重影响了当地农业和畜牧业的发展。有关盐碱地土壤改良，提升盐碱地植物生产力的方法国内外已经围绕水利工程［3］、耕作栽培［3－4］、改良剂应用［5］和生物措施［6］等方面开展了大量的研究。土壤的盐渍化会限制土壤中养分的有效性，使土壤肥力大大降低［7－8］，导致植被恢复极为困难。因此，肥料的施用是提高盐碱地土壤肥力、确保植物生产力的重要措施之一［8－9］，目前农业生产中的肥料主要包括化肥和农家肥等。

桑树（Mor us alba）为桑科桑属落叶乔木或灌木，叶片为桑蚕的饲料，桑树具有耐寒、耐旱、耐贫瘠和耐盐碱的特点。因此，桑树不但可以作为一种重要的农业经济植物，还可以作为脆弱生态地植被恢复的先锋树种［10－12］。我国北方虽然具有丰富的桑树种质资源，但大规模人工种植桑树是在国家实施“南桑北移”战略工程后才逐渐发展起来的，因此，适合于我国北方气候、土壤性质等因素的桑树管理知识相对较为匮乏，特别是盐碱地桑园施肥的理论知识积累较少。以往的研究主要集中在施肥量［13］、施肥方式［14］以及氮素形态［15］等对桑树生长及生理特性的影响，而关于施肥对桑树光合特性影响的研究相对较少，黄盖群等［16］认为适宜的氮、磷、钾施用水平可提高桑树功能叶的光合性能；黄露等［17］发现施肥能够增强桑树对弱光的利用；逄好胜等［18］发现施肥料可以增加碱性盐Na2CO3胁迫下桑树幼苗的生物量及光合能力；张会慧等［19］研究施用化肥和农家肥均可以明显缓解盐碱地桑树中午因高温强光共同作用引起的光抑制程度。同样，施化肥可显著增加巨桉树（Eucal y ptus gr andis）叶片的净光合速率［20］，钾肥［21］、氮肥［22］均可明显提高小麦（Triticum aestivu m）旗叶净光合速率，缓解光合午休，减轻光抑制。植物发生光抑制时，PSⅡ活性的降低被认为是重要原因之一，并且PSⅡ也是植物发生光抑制时的重要破坏位点，PSⅡ作为植物类囊体膜上电子传递的主要组成部分，其活性与功能直接影响到同化力（NADPH 和ATP）的合成，并且在发生光抑制PSⅡ功能降低的情况下，还会间接导致活性氧（ROS）的爆发，进一步导致光合能力的降低。在逆境条件下，烟 草（Nicotianna）［23］、茄 子（Sol anum melongena）［24］和白黄瓜（Cu mu mis sativus）［25］等PSⅡ功能的降低甚至直接造成PSⅡ结构损伤，而使植物同化物积累减慢、产量降低。叶绿素快相荧光动力学曲线（OJIP）可以快捷无损伤地分析逆境条件下PSⅡ复合体的生理状态及其功能变化［26－27］。为此，本研究利用快相叶绿素荧光技术重点分析施用化肥和农家肥对盐碱地桑树叶片光合午休时PSⅡ功能的影响，主要包括桑树叶片的PSⅡ光化学活性、电子传递、放氧复合体OEC的活性和类囊体的解离状态等，以揭示盐碱地施用化肥和农家肥缓解桑树光合午休的内在原因，为在盐碱地大面积栽植提供科学的施肥依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况和材料处理

试验于2011年在位于黑龙江省肇州县兴城试验站进行，当地年均气温3.4℃，无霜期137 d，年均降水量和地表蒸发量分别为418.9和1 597.1 mm，蒸发量明显大于降水量，且降水主要集中在7－9月，年均日照时数为3 014 h，≥10℃年积温为2 921℃·d。当地土壤类型是松嫩平原盐碱地的代表地之一，主要为苏打盐碱化草甸土，无机盐Na HCO3和Na2CO3为主的碱性盐所占比例较大，耕层土壤p H 8.14～8.40，含盐量0.37%，其主要离子成分及含 量 如 下：Na＋0.11 mmol·kg－1，K＋2.15 mmol·kg－1，Ca2＋1.48 mmol·kg－1，Mg2＋0.15 mmol·kg－1，Cl－0.23 mmol·kg－1，CO32－0.09 mmol·kg－1，HCO3－0.47 mmol·kg－1。

试验材料为黑龙江省栽培面积较大的嫁接桑树“铁耙”（耐寒耐盐碱的实生桑“青龙”为砧木，以大叶桑铁耙为接穗），由黑龙江省蚕业研究所提供。试验采用小区随机分组排列方式进行处理，试验设不施肥（为对照）、化肥（磷酸二铵12 kg·h m－2）和农家肥（猪厩肥22.5 t·h m－2）共3个处理，每个处理3次重复，共9个试验小区随机排列，小区面积约为8垄×0.67 m×10 m，每小区两侧各设3垄保护行，小区之间设0.5 m 的人行过道。

桑树移栽前，将各处理的化肥和农家肥以底肥方式一次性施入，2011年5 月10 日进行桑树幼苗移栽，苗间株距0.5 m，每行移栽17株，移栽一周后将弱苗、病苗、死苗及时替换。其他桑树田间管理按照常规栽培方法进行，各处理小区的除草、灌溉等农艺措施均在一天内完成，在桑树生长过程中不追施任何肥料。

1.2 测定项目和方法

快速叶绿素荧光动力学曲线（OJIP）的测定：于2011年8月10日分别选择CK、施用化肥和农家肥处理中长势相对一致的5株幼苗（即5次重复），然后将桑树幼苗从上往下数第3 片完全展开叶片于11：30 进行45 min 暗适应，为了保证中午测定的Fv／Fm更加接近凌晨时的真实值，保持膜态的稳定性，将暗适应时间由30 min延长至45 min，于12：15利用Mini调制式掌上叶绿素荧光仪（Fl uor Pen FP 100 max，捷克）测定各暗适应后叶片的OJIP曲线，测定时仪器的打光位置避开叶片的主叶脉，约距离主叶脉2 c m，第3～4侧叶脉之间。在OJIP曲线测定中，诱导光强设为3 000μmol·m－2·s－1的脉冲红光，从10μs开始记录相对荧光强度（Fv）共记录1 s，OJIP曲线上O、J、I和P点对应的时刻分别0.02、2、30和1 000 ms，利用平均值（5次重复）绘制OJIP曲线。O、L、K、J、I和P 点的相对荧光强度分别以Fo、FL、FK、FJ、FI和FP表示，而L、K、J和I点的相对可变荧光分别以VL、VK、VJ和VI表示。OJIP曲线是按照Strasser等［28］的方法进行JIP－test分析。

为特异分析J点和I点可变荧光的变化，将O－P曲线标准化，即将O 点和P点的相对荧光强度分别定义为0和1，按公式（Ft－Fo）／（Fm－Fo）求得各时间点的相对可变荧光，其中Fm表示最大荧光强度，Ft表示各时间点的相对荧光强度。为分析施用化肥和农家肥对盐碱地桑树叶片放氧复合体OEC 活性和类囊体解离状态的影响，即K 点和L 点的相对可变荧光VL和VK变化，分别将O－J和O－K 曲线进行标准化，其计算公式分别为（Ft－Fo）／（FJ－Fo）和（Ft－Fo）／（FK－Fo），其 中K 点 和L 点 分 别 为OJIP曲线上0.3和0.15 ms对应的时刻。并分别计算施用化肥和农家肥处理标准化O－P、O－J和O－K曲线与CK 之间的差值，分别以△VO－P、△VO－J、△VO－K表示。

1.3 数据统计

用Excel进行试验数据的统计分析，用5 次重复数据的平均值±标准差作图，用DPS软件进行数据处理间差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 施用化肥和农家肥对盐碱地桑树叶片光合午休时PSⅡ光化学活性的影响

施用化肥和农家肥明显增加了中午时盐碱地桑树叶片的最大光化学效率（Fv／Fm）和以光吸收为基础的光合性能指数（PIABS），其中施用化肥和农家肥处理桑树叶片的Fv／Fm分别较CK 增加了6.38%（P＞0.05）和12.62%（P＜0.05），而PIABS分别为CK 的3.19倍（P＜0.05）和7.24倍（P＜0.01）（图1）。Fv／Fm和PIABS均是反映植物光抑制的重要指标，因此，施用化肥和农家肥均可以缓解盐碱地桑树叶片光合午休时的光抑制程度，并且农家肥的作用效果大于化肥。

2.2 施用化肥和农家肥对盐碱地桑树叶片光合午休时OJIP曲线的影响

施用化肥和农家肥均明显改变了盐碱地桑树中午时的OJIP 曲线形态，其中O 点和J点的相对荧光强度（Fo和FJ）均表现为下降趋势，I点相对荧光强度（FI）变化幅度较小，而P点相对荧光强度（FP）明显增加，并且施用农家肥处理使盐碱地桑树OJIP曲线各点相对荧光强度的变化幅度大于施用化肥处理（图2）。定量分析施用农家肥和化肥对OJIP 曲线各点相对荧光强度的影响，结果发现，施用化肥和农家肥后，桑树叶片的Fo较CK分别降低了22.65%（P＜0.01）和29.32%（P＜0.01），FP分别较CK 增加了9.34%（P＞0.05）和19.71%（P＜0.05）。虽然施用农家肥处理桑树叶片FJ较CK 和施用化肥处理有所降低，而FI稍有升高，但各处理之间差异均不显著（P＞0.05）。

图1 施用化肥和农家肥对盐碱地桑树叶片光合午休时F v／F m 和PI ABS的影响Fig.1 Effects of chemical fertilizer and organic fertilizer on F v／F m and PI ABSin leaves of mulberry gr owing in salt and alkali soil at photosynthetic noon－break

图2 施用化肥和农家肥对盐碱地桑树叶片光合午休时OJIP曲线的影响Fig.2 Effects of chemical fertilizer and organic fertilizer on OJIP tramsient in leaves of mulberry growing in salt and alkali soil at photosynthetic noon－break

2.3 施用化肥和农家肥对盐碱地桑树叶片光合午休时标准化OJ和OK 曲线的影响

施用化肥对盐碱地桑树中午时L 点和K 点的相对荧光强度（FL和FK）影响不大，而施用农家肥处理桑树叶片的FL和FK有小幅度降低，但处理之间差异均不显著（P＞0.05）（图3）。分别将O－K 和O－J曲线标准化后可以发现，施用化肥和农家肥处理桑树叶片标准化O－K 曲线上0.15 ms时即L 点的相对可变荧光（VL）和标准化O－J曲线上0.3 ms时即K 点的相对可变荧光（VK）与CK 之间差异明显，分别将标准化O－K和O－J曲线与CK作差值也可以看出，L点和K点的相对可变荧光与CK 之间差异最大。定量分析结果表明，施用化肥和农家肥处理桑树叶片的VL分别较CK 降低了7.36%（P＞0.05）和6.71%（P＞0.05），VK分别较CK 降低了7.64%（P＞0.05）和8.43%（P＞0.05），均未达显著差异水平，并且施用化肥和农家肥处理之间差异较小。

图3 施用化肥和农家肥对盐碱地桑树叶片光合午休时标准化OJ和OK 曲线的影响Fig.3 Effects of chemical fertilizer and organic fertilizer on standar ded OJ and OK tramsient in leaves of mulberry gr owing in salt and alkali soil at photosynthetic noon－break

2.4 施用化肥和农家肥对盐碱地桑树叶片光合午休时标准化OJIP曲线的影响

将OJIP曲线按O－P 标准化后可以发现，施用化肥和农家肥均明显降低了盐碱地桑树中午时J点和I点的相对可变荧光（VJ和VI），并且施用农家肥处理降低幅度大于施用化肥处理（图4）。将施用化肥和农家肥处理桑树叶片标准化O－P曲线与CK 做差值可以发现，施用化肥和农家肥使VJ的降低幅度均大于VI。定量分析结果表明，施用化肥和农家肥使盐碱地桑树叶片光合午休时VJ分别降低了14.86%（P＞0.05）和31.69%（P＜0.05），VI分别降低了11.84%（P＜0.05）和13.06%（P＜0.05）。

图4 施用化肥和农家肥对盐碱地桑树叶片光合午休时标准化OJIP曲线的影响Fig.4 Effects of chemical fertilizer and organic fertilizer on standar ded OJIP tramsient in leaves of mulberry gr owing in salt and alkali soil at photosynthetic noon－break

3 讨论

逆境常常导致植物光抑制的发生，甚至光破坏［29］，使得植物光合能力明显降低，因而提高植物的光合能力是获得较高物质和能量的重要前提［30－31］。大多数植物的光合日变化均表现为双峰曲线，即存在光合午休现象，特别是在盐碱、干旱等逆境条件下植物光合午休时的光抑制程度会加剧［32］。Fv／Fm和PIABS均是反映植物光抑制的重要指标，PIABS不但可以反映原初光化学量子产率，而且结合了反应中心密度和电子在PSⅠ和PSⅡ之间的传递情况，可以从光能吸收、捕获和电子传递3方面综合反映光系统的活性，敏感性大于Fv／Fm［33－34］，正常植物在非光抑制条件下的Fv／Fm在0.8左右，物种之间差异较小，而在本研究中，12：00左右盐碱地桑树叶片的Fv／Fm和PIABS分别仅为0.69 和0.19，可见，盐碱地桑树叶片在中午时，发生了较为明显的光抑制现象，PSⅡ反应中心的活性明显降低。但施用化肥和农家肥处理均使桑树叶片的Fv／Fm和PIABS明显升高，说明施用化肥和农家肥均可以缓解盐碱地桑树中午的光抑制程度，并且施用农家肥的作用效果大于化肥。

为分析施用化肥和农家肥缓解盐碱地桑树光合午休的内在原因，本研究将不同处理下桑树叶片的OJIP曲线按O－P标准化后特异分析了L、K 和J点和I点的相对可变荧光变化。OJIP 曲线上K 点相对可变荧光VK的增加是放氧复合体OEC 受到伤害的特异性标志［28，35］。除了在电子传递链上电子传递受阻时过剩电子攻击叶绿体内游离的O2分子形成活性氧（ROS）外，当OEC活性受到抑制时导致水裂解功能的紊乱，也会在叶绿体内产生大量的H2O2，使叶绿体的膜脂氧化伤害加剧，膜透性增加［36］。叶绿体的膜脂过氧化程度增加会使膜脂和膜蛋白游离出来形成一种嗜锇小体，即脂质体［37］。脂质体的形成实质是叶绿体类囊体降解聚集的结果［38］，而OJIP曲线上L点（0.15 ms）相对可变荧光VL的上升则是类囊体解离的特异性标志［39］。植物叶片对光能的吸收、传递和转化都是在叶绿体的类囊体膜上进行的，并且PSⅡ蛋白复合体直接就镶嵌在类囊体膜上，因此，PSⅡ功能的破坏直接与类囊体的解离有关。本研究分别将O－J和O－K 曲线标准化后，分析其K 点和L 点相对可变荧光的变化，发现在盐碱地施用农家肥和化肥的桑树叶片，中午时的VK和VL均明显降低，说明施用化肥和农家肥均可以通过保护盐碱地桑树光合午休时OEC 的活性来减轻叶绿体的氧化伤害，以及防止类囊体的解离，增加PSⅡ复合体中蛋白亚基之间的紧密连接，维持PSⅡ行使正常的生理功能，减轻其光抑制程度。但施用农家肥和化肥对盐碱地桑树中午光抑制时叶片的OEC活性维持和类囊体功能的保护作用无明显差异。J点的相对可变荧光VJ表示在OJIP曲线上J点关闭反应中心的数量或QA的还原量，因此，逆境条件下常导致QA被过度还原，QA－大量积累，即VJ呈增加趋势［40］。而QA－的积累则是在去镁叶绿素（Pheo）将电子传递给QA生成QA－后，而电子由QA－向QB的传递过程受抑制所致。因此，VJ的增加也是反映PSⅡ受体侧QA向QB电子传递受阻的特异性标志。本研究中，施用化肥和农家肥均明显降低了中午时盐碱地桑树叶片的VJ，说明施用化肥和农家肥均可以相对增加PSⅡ受体侧QA向QB电子传递能力，特别是施用农家肥的作用效果明显大于施用化肥。30 ms时I点相对可变荧光VI的变化反映了电子由QA－向QB传递过程中PQ 库的异质性［40］。本研究中施用化肥和农家肥处理均使盐碱地桑树叶片在中午时I点的相对可变荧光VI明显降低，说明施用化肥和农家肥均可以增加PQ 库接受电子的能力，这也是其促进QA－向QB电子传递的重要原因。但施用化肥和农家肥二者之间VI却无显著差异，因此这间接解释了在相同的PQ库容量下，施用农家肥VJ的降低幅度却大于施用化肥的原因，这可能直接与施用农家肥使桑树叶片QB本身接受电子能力增强有关。

4 结论

盐碱地桑树幼苗中午时叶片的PSⅡ光化学活性较低，发生明显的光抑制现象，而施用化肥和农家肥均可以缓解盐碱地桑树叶片的光抑制程度，其原因在于：化肥和农家肥施用相对增加了叶片光合午休时PSⅡ受体侧的电子传递能力，特别是有效地保持QB的接受电子能力。另外，施用化肥和农家肥还可以通过保护桑树叶片PSⅡ供体侧放氧复合体OEC的活性以及防止类囊体的解离，来保护PSⅡ的正常生理功能。施用农家肥对缓解盐碱地桑树叶片PSⅡ光抑制程度优于施用化肥，并且其优势作用主要发生在PSⅡ受体侧的电子传递能力方面。

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