几种常见桑树病害的识别与防治

徐伟芳 王爱印 舒 平 任慧爽 龙梦娴 陈 洁 谢 洁

(家蚕基因组生物学国家重点实验室，西南大学生物技术学院，重庆 400715)

几种常见桑树病害的识别与防治

徐伟芳*王爱印 舒 平 任慧爽 龙梦娴 陈 洁 谢 洁

(家蚕基因组生物学国家重点实验室，西南大学生物技术学院，重庆 400715)

桑树是蚕桑产业的重要物质基础。为确保桑树健康成长，促进产业发展，桑树病害的有效识别与及时防控尤为重要。真核微生物、原核微生物及非细胞类病毒中均存在能引发桑树传染性病害的病原微生物。其中由真核微生物引起的桑里白粉病与桑椹菌核病，原核微生物引起的桑青枯病与桑疫病是爆发频繁、危害极大的桑树病害。本文就这四种桑树病害的病原、侵染循环、病害识别及防治方法等进行系统梳理，并简要介绍几种非细胞类微生物引起的桑树病害，以期为生产上防治相关病害提供参考。

桑树病害；桑里白粉病；桑椹菌核病；桑青枯病；桑疫病；识别防治

自古农桑并重，栽桑养蚕为中华民族经济发展和丝绸文化传播做出了卓越贡献。同时，作为最早栽培的药用植物与经济林木，桑树亦在疾病防控、环境绿化及水土保持等方面发挥着重要作用。桑树基因组计划的完成，从染色体水平揭示桑树为蔷薇目(Rosales)，桑科(Moraceae)，桑属(MorusL)多年生落叶乔木[1]，该项研究明确了桑树的分类地位，为桑树资源的开发利用提供了新的理论基础。近年来，随着丝绸传统出口创汇功能的渐趋弱化，蚕桑产业多元化发展战略开始受到业界重视，桑树在食品、药用及生态等方面的作用日益凸显。然而，桑树生长常年受多种病害威胁，如：细菌性病害桑青枯和桑疫病常常导致桑园大面积毁坏、减产；真菌性病害桑里白粉病会严重影响桑叶品质，桑椹菌核病会严重威胁桑果产量及品质。桑树染病会导致桑叶、桑椹减产或品质降低，进而影响产业良性发展。本文基于近年研究实践以及对前人研究资料的总结和分析，重点概述了四种常见的桑树病害，期望为该类病害的防控提供参考。

1 真核微生物引起的桑树病害

在真核微生物引起的桑树病害中，真菌病害种类最多、组成成分最为复杂。浦冠勤等整理的《中国桑树病害名录(Ⅰ)》中明确指出，我国的桑树病害近200种，其中以真菌病害为多，约占桑树病害的80%左右[2]。1983年出版的《安·贝氏菌物词典》[3]将真菌门主要分为五个亚门，即鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)、接合菌亚门(Zygomycotina)、子囊菌亚门(Ascomycotina)、担子菌亚门(Basidiomycotina)和半知菌亚门(Deuteromycotina)。除接合菌亚门外，其他亚门的真菌均有桑树致病菌，其中以半知菌亚门的真菌病害最为严重，包括桑里白粉病、桑干枯病、桑炭疽病、桑污叶病、桑卷叶枯病、桑褐斑病、桑斑纹病等74种桑树病害[4]；其次是子囊菌亚门，它能够引发桑椹菌核病、桑芽枯病、桑轮斑病、桑枝枯病、桑叶斑病等53种桑树病害[2]；担子菌亚门真菌能够引发桑赤锈病、桑紫纹羽病、桑根朽病、桑木耳病、桑木腐病等27种桑树病害[5]；鞭毛菌亚门中只有桑根肿菌[6]侵染桑树根部引起桑根发病。在桑树真菌病害中，桑里白粉病和桑椹菌核病最为常见且危害极大。

1.1 桑里白粉病(Mulberry powdery mildew)

1.1.1 桑里白粉病的病原菌与侵染循环

桑里白粉病，又称白粉病，是一种桑树叶部常见病害，广泛分布于我国蚕区，主要对晚秋桑叶造成危害[7-8]。受害桑叶质量低劣，采摘后易干燥，以病叶养蚕，易诱发蚕病，致使蚕茧量、茧层量严重下降。桑里白粉病病原菌为桑里白粉菌(Ovulariopsismoricola)，属于子囊菌亚门(Ascomycotina)核菌纲(Pyrenomycetes)白粉菌目(Erysiphales)白粉菌科(Erysiphaceae)球针壳属(Phyllactinia)[8-10]。

桑里白粉菌主要通过无性分生孢子和有性子囊孢子完成其侵染过程[9-12]。病原菌主要以闭囊壳附着于桑树冬芽附近枝杆越冬，待来年温湿度适宜，闭囊壳开裂，释放子囊孢子，散播至桑树叶片，引起初次侵染，形成白色霉斑，产生大量的分生孢子。分生孢子随气流扩散到各处，引起桑叶再次侵染，且其传染速度极快，成熟的分生孢子发芽形成菌丝，25℃下72 h即可形成新的分生孢子[10]，很快便蔓延至整个桑园。同时，桑里白粉病的分生孢子具独特的耐高渗透压能力，使其在湿度极低的环境下也可萌发，完成对桑树的侵染[9]。随着分生孢子对桑叶侵染面积的逐渐增大，白色霉斑上开始出现小粒形子囊壳，该子囊壳内充满子囊孢子，再依托其粘性冠毛随落叶飘落至枝条越冬，待来年引起再次侵染[11-12](图1)。

图1 桑里白粉病病原菌侵染循环

1.1.2 桑里白粉病的病害识别与防治方法

桑里白粉病通常发生在枝条中下部的叶片背面，发病初期散生白色细小霉斑，然后逐渐扩大并很快连成一片，最终布满整个叶片[9]。霉斑表面呈粉状，随后白斑中央逐渐密集黄色小点，颜色渐渐由黄色转成橙红后变为褐色，最终形成黑色的闭囊壳[11]。唐祥宁等通过对全南县桑里白粉病的调查发现，本病常与赤锈病并发,形成白黄相间的霉斑[12]。

目前，桑里白粉病的防控主要采取农业防治和化学药物防治。选育抗性品种是农业防治的主要策略[10]。不同桑树品种对桑里白粉病的抗性不同，蒯元璋[13]等从鲁桑种质资源中发现红桑、大鸡冠、小白条、湖桑32号等多种抗桑里白粉病的桑树品种和铁干桑、大白条等易染桑种；万惠恩[14]提出选用湖桑197和伦桑40这两种抗性品种对桑树白粉病进行防控；敖宝林[10]和柴建萍[15]均发现女桑为桑里白粉病的易染品种。药物合理使用是化学防治中的关键环节，洪正杰等使用翠贝3 000倍稀释液、敌力脱500倍稀释液、势克2 000倍稀释液进行桑里白粉病化学防治时，取得了良好效果[16]。另外，陈乐乐等利用桑里白粉病食菌瓢虫对桑里白粉病进行生物防治的初步探索，亦取得了一定成效[7]。

1.2 桑椹菌核病(Sclerote disease of mulberry fruit)

桑椹菌核病，又称白果病或白椹病，是一种侵染桑果的真菌性病害[17]，广泛分布于全国各地的果桑种植区。根据病原菌及病症的不同，桑椹菌核病主要分为3种类型：桑椹肥大性菌核病、桑椹小粒性菌核病和桑椹缩小性菌核病[18]。其中，以桑椹肥大性菌核病(又称肿果病)为主要表现形式[19]，国内外有关桑椹菌核病的报道也主要以桑椹肥大性菌核病为研究对象[20]。

1.2.1 桑椹菌核病的病原菌与侵染循环

国内外学者公认的桑椹菌核病病原主要有三种[21]，即：桑实杯盘菌(Ciboriashiraiana)、肉阜状杯盘菌(Ciboriacarunculoides)和桑椹核地杖菌(Scleromitulashiraiana)，分别引起桑椹肥大性菌核病、桑椹小粒性菌核病和桑椹缩小性菌核病(表1)。然而，除上述病原菌外，某些病原菌亦能引起桑椹菌核病的发生:胡军欢等在宁波天宫庄园桑果基地发现了核盘菌为桑椹菌核病病原物[22]；贺磊等报道了桑茎点霉也能引发桑椹菌核病，且其病果形态与桑椹肥大性菌核病颇为相似[23]；王国良等发现宁波地区有5种菌核病病原物的存在[24]。

虽然桑椹菌核病的致病菌种类多，但其侵染循环基本一致[25]，即：染病桑椹内部的菌核随病椹一起落入土壤越冬，待到次年春季桑树开花时，菌核开始萌发出1至数个子囊盘，子囊盘伸出地面(不同地区子囊盘伸出地面的时间不同，主要受气候因素影响[21])。随后子囊盘快速成熟，产生子囊，每个子囊内含有8个子囊孢子，成熟的子囊孢子释放，随气流传播到雌花的柱头上，引起初次侵染。病原菌入侵雌花后，菌丝迅速生长增殖，产生大量分生孢子，随气流扩散至各处，引起再次侵染。此时，果肉肿胀、腐烂，随后菌丝体扩大，吸干果肉内的水分，菌丝相互缠绕，形成黑色菌核。菌核随病果落地，埋入土壤越冬，待来年再次萌发(图2)。

图2 桑椹菌核病病原菌侵染循环

1.2.2 桑椹菌核病的病害识别与防治方法

桑椹菌核病通常在每年的3～4月份开始发生，该时期气候温暖适宜，土壤潮湿，菌核极易萌发，形成子囊盘，迅速致使桑果发病[19]。在低洼积水、通风透气差的桑园，该病害表现得更为严重。唐翠明等[25]观察到发病桑园内可同时存在三种菌核病，但大部分以肥大性菌核病为主，小粒性菌核病与缩小性菌核病次之，且每种病害的病果形态与发病症状有明显差异。本课题组于2014年、2015年在西南大学生物技术学院“桑之源”桑园中，均观察到三种形态的病椹。

目前，对桑椹菌核病的防控主要依靠化学防治、农艺防治以及选育推广抗性品种。化学防治主要是农药的使用[26]和对土壤的消毒。农艺防治主要措施有[21]：及时清除病源、深翻土壤、合理栽植、科学施用化肥。关于桑椹菌核病的抗性品种选育已有一定研究成果，黄传书等在2011～2012两年间通过对重庆市蚕业科学技术研究院桑园内的16个果桑品种的桑椹菌核病抗性研究发现，川桑7637抗性最强，红果2号抗性最弱[27]；石旭平等对不同时间段江西省蚕桑茶叶研究所果桑园的5个桑树品种感染桑椹菌核病的调查显示，大10发病率高，抗病性较弱，而台果46C019发病程度最轻，抗病性较强[28-29]；魏晓军选育种植台湾46C019和苏椹72号这两个抗性品种，对桑椹菌核病的防治亦取得一定成效[30]。本课题组通过对四个不同抗病性桑树品种(抗性较强品种：川桑7637及长果桑；抗性较弱品种:红果2号及新伦教)开花时间及染病情况的初步调查分析结果表明，不同桑树品种对桑椹菌核病抗性显著差异与其花期紧密相关，若开花期与子囊孢子的萌发时间一致，则发病率较高，开花期与子囊孢子萌发的时间错开，则染病率较低。不同品种抗病性差异的影响因素还需要进行系统研究，为生产上防治病害的发生提供理论基础。

表1 三种桑椹菌核病的比较[21，31]

2 原核微生物引起的桑树病害

原核微生物引起的桑树病害主要是指桑树细菌性病害。1984年出版的《伯杰氏细菌鉴定手册》[32]将原核生物界分为4个门，分别为薄壁菌门(Gracilicutes)、厚壁菌门(Firmicutes)、软壁菌门(Tenericutes)、疵壁菌门(Mendosicutes)。除厚壁菌门外，其他各门细菌都有桑树病原菌，但这些病原细菌仅限于8个属[33]。薄壁菌门细菌引起桑树5种病害，软壁菌门和疵壁菌门仅能引起桑害种类为3种和1种。另外，由于软壁菌门和疵壁菌门的病原细菌分别为植原体和螺原体，它们比一般细菌小，但又比病毒大，被称为难养细菌[34]。尽管由细菌引起的桑树病害比真菌引起的桑树病害少，但由于病原细菌具有繁殖速度快、适应力强的特点，其侵染桑树后，给桑树正常生长与蚕桑产业发展带来的危害却很大，其中，以桑青枯病与桑疫病最为严重。

2.1 桑青枯病(Mulberry bacterial wilt)

桑青枯病是一种土传性的木质部维管束细菌类病害，最早于1968年在广东顺德县发现[35]。该病具有发病急、蔓延迅速、危害严重、防治困难等特征，对蚕桑生产具有毁灭性危害[36]，人们称之为“桑瘟”、“植物癌症”，曾被列为国内检疫对象[37]。

2.1.1 桑青枯病的病原菌与侵染循环

桑青枯病的病原菌一直备受国内外学者关注，先后将其命名为茄芽孢杆菌(BacillussolanacearuSmith)、青枯假单胞菌(PseudomonassolanacearumSmith)以及茄布克氏菌(Burkholderiasolanacearum)，1995年该病菌正式更名为青枯劳尔氏菌(Ralstoniasolanacearum)，属于细菌界(Bacteria)变形菌门(Proteobaeteria)β变形菌(Betaproteobacteria)薄壁菌目(Graeilieutes)假单胞菌科(Pseudomonadaceae)劳尔氏菌属(Ralstonia)[38]。该病病菌能在病根、病枝及土壤中越冬，次年春季气温回升，在病株或土壤中的病原细菌开始繁殖，从根部或有伤口的茎部侵入，继而叶片开始枯萎，最终导致整株死亡[39]。

2.1.2 桑青枯病的病害识别与防治方法

桑青枯病初发时外观症状并不明显，桑根皮层正常，但连根拔起病株，剖开表面皮层，则可见木质部有褐色条纹。严重时，病情延伸至枝干，整体木质部变褐变黑，病根或病枝切口处有菌脓溢出，却无乳汁分泌物。久病的桑根呈干枯状，最后腐烂脱落[37]。

有关桑青枯病的防治，已有很多尝试与探索。除常规的农学防治、物理防治和化学防治外，陈勇等提出了利用无致病力的产细菌素菌株(ABPS)、生防菌、转基因植物等进行生物防治[40]，均取得了一定的防治效果，但整体防效并不理想。目前生产上主要依靠选育抗性品种防治桑青枯病：柴晓玲等对50多个不同桑品种青枯病抗性鉴定的调查结果显示，白皮大种、真杜子桑、育2号、湖桑39这四个桑品种具有较高的抗病能力，可作为育种材料,并可在农业生产上利用[41]；广东省蚕学会桑树学组对该省9个县市地区抗青枯病桑品种的应用及其效果调查表明，与顺农2号、顺农3 号、283×抗10、桑抗l号这四个品种相比，抗青10号抗青枯病效果最强[42]；罗平[43]等发现抗青283对桑青枯病亦具有很好的抗病效果。

2.2 桑疫病(Mulberry bacterial blight)

桑疫病，又称烂头病、桑细菌性疫病、细菌性黑枯病、桑缩叶型细菌病，是一种由细菌感染的桑树病害。该病害蔓延速度快，传播范围广，且不易控制，全国各地均有发生，局部地区常常流行成灾。

2.2.1 桑疫病的病原菌与侵染循环

桑疫病通常呈现三种症状，即：桑黑枯型疫病[44]、桑缩叶型疫病、桑断柄型疫病[45]。1988年蒯元璋研究小组在陕西省安康地区蚕种场发现了一种新型桑疫病害类型，称为桑枝枯病[46]，或称枝枯型桑疫病。尽管桑疫病的病症有多种类型，但其病原菌均为短杆状的寄生性细菌[47]，即：丁香假单胞菌桑致病变种(Pseudomonassyringaepv.Mori)。该病原菌属于裂殖菌纲(Schizomycetes)假单胞杆菌目(Pseudomonadales)假单胞杆菌科(Pseudomonadaceae)假单胞杆菌属(Pseudomonas)[48]。

桑疫病病原菌在病叶病枝或土壤中越冬，次年气温回升芽叶萌发时，该菌大量繁殖并迅速在新萌发的芽叶中占领生态位，随后经风雨、昆虫等中间媒介传播到周围环境，成为早春初次侵染的主要病原之一。桑疫病的发生与当地气候因子紧密相关。陈爱萍[49]指出黑枯型或缩叶型的桑疫病在高温多湿条件下，均可能在病斑部位溢出淡黄色粘附物的“溢脓”，且“溢脓”能够引起枝条再次感染病害；李玲利[50]等分析发现气候条件对桑疫病病害发生的影响程度很高；1988年戴荷芳[51]等在《桑疫病流行与气象因子的关系》的总结中亦得到类似结果。

2.2.2 桑疫病的病害识别与防治方法

不同类型桑疫病的发病时间略有不同，但主要集中在春末夏初。该时期气温回升较快，雨水充沛，有利于病菌的快速生长繁殖，病情危害较大。每种类型桑疫病病症差异较大，染病的桑叶及桑枝呈现不同形态：感染桑黑枯型疫病的桑枝常因顶芽受损呈现烂头状；感染桑缩叶型疫病的桑叶叶面反向卷曲呈缩叶状；感染桑断柄型疫病的桑叶通常从叶柄处脱落；而感染桑枝枯病的桑枝常不能萌发或萌发十分缓慢，呈休眠状态[57-63](表2)。

桑疫病的发生因桑树品种的差异表现出不同的抗病能力：田立道等在桑种质资源进行抗桑疫病鉴定的研究中，初步选拔出了大马牙、大黑桑、红条桑等“高抗”种质29份，子长甜桑、毛杖桑、镇881等42份“中抗”种质以及黑绿桑、桐桑、小白条等“感病”种质140份[52]；朱燕等曾报道桐乡青、农14芽变、金十等为易染品种，荷叶白、农桑8号等为中抗品种以及湖桑199、农桑12号等为高抗品系[53]；叶志毅等选育的盛东1号具有很好的抗桑疫病效果，并在江浙一带推广栽培[54]。

关于桑疫病的防治，许多学者及研究工作人员都提出了相应措施。例如，李玲利等[50]针对桑疫病的原因分析中提出植物检疫、物理防治、农学防治以及化学防治的一系列防治方法；严松俊等[55]根据桑疫病自身发生规律对苏中蚕桑地区的桑害采取药物筛选控制与其他相关综合防治手段；周广根[56]提出了有关桑树黑枯型与缩叶型疫病并发症的综合性防治有效措施等。其中，效果显著的防控技术有：选栽优质抗性品种、注意合理密植、加强桑园管理、及时清除病芽叶等。

表2 四种桑疫病类型的比较[57-63]

3 非细胞类微生物引起的桑树病害

植物病毒是一类对全球多种经济作物造成危害的非细胞类病原微生物，全世界的农作物每年因病毒病造成的损失达200亿美元[64]。2010年蒯元璋指出迄今为止已报道的桑树病毒病有10种，其中，在中国分布的桑树病毒病有6种[65]。2012年浦冠勤[66]等撰写的江苏省桑病害名录中，发现了桑鳍叶病毒病。因此，我国由病毒引起的桑病害共有7种，分别为桑花叶型萎缩病[65]、桑大斑块花叶病毒病、桑潜隐病毒病、桑坏死病毒病[67]、桑环斑病毒病[68]、桑皱缩花叶病毒病、桑鳍叶病毒病。其中，除了桑花叶型萎缩病的病原体为类病毒[69]外，其他病害的病原物均为完整的病毒颗粒，即真病毒(表3)。

桑萎缩病一词最初来源于日本，国内蚕农称之为疲桑、髦桑、痛头皮桑、猫耳朵、虾桑等[70]。目前，桑萎缩病主要有3种不同病症类型[34,71]，分别为黄化型萎缩病、萎缩型萎缩病和花叶型萎缩病。前两者的病原体为植原体[72-73]，而花叶型萎缩病则是一种由类病毒[74]感染形成的病毒类病害，又称“癃桑”，早在1313年古农书中就有记载[75]。关于桑花叶型萎缩病研究报道较多,大多涉及病原体的研究[76],但在病原体防治方面的研究却很少，除了王泽林总结出桑花叶型萎缩病的防治方法外[77]，费建明等提出了喷施吖啶橙1 000倍稀释液、尿嘧啶替加氟1 000倍稀释液的化学防治方法[78]，并取得了较好的成效。

表3 非细胞类微生物引起的主要桑树病害[65-69]

4 结 语

桑树病原微生物的特性、侵染循环及有效防控是桑树基础研究的重要内容。目前，桑树病害防控主要依赖种植抗性品种及施用化学农药。抗病性品种的选育存在周期长，产品性质不一定能完全满足实际生产需要等缺点。化学农药的长期施用不仅导致病原微生物产生抗药性，且农药残留会对养蚕及果桑食用安全带来威胁。“绿色环保、无毒无害、安全有效”的生物防治措施不仅符合人们对绿色食品的需求，也能为农业可持续发展提供保障[79]。近年来，本课题组开展了利用桑树内生菌防治桑树病害的研究，已经筛选获得了多株对桑树病原微生物具拮抗作用的内生菌，后续研究将在桑园中检测其对桑树病害的防治效果，以期能利用植物内生菌在实际生产中有效防控桑树病原菌的危害。

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Identification and control of several diseases commonly occurred in mulberries

XU Wei-fang WANG Ai-yin SHU Ping REN Hui-shuang LONG Meng-xian CHEN Jie XIE Jie

(StateKeyLaboratoryofSilkwormGenomeBiology,CollegeofBiotechnology,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China)

Mulberry is a crucial material basis for healthy development of sericulture. It is vital for the effective identification and prompt control of the diseases occurred in mulberries to ensure both the healthy growth of mulberry and the development of mulberry-based industry. Pathogens capable of infecting mulberries are widely discovered in eukaryotic microorganisms, prokaryotic microorganisms and viruses, among which, four kinds of pathogens are the most harmful, including the mulberry powdery mildew and sclerote disease of mulberry fruit caused by pathogens of eukaryotic microorganisms, and mulberry bacterial wilt and mulberry bacterial blight caused by pathogens of prokaryotic microorganisms. In this study, the pathogens of four kinds of mulberry diseases and the infection cycles, disease identification and disease control methods, as well as several virus diseases were summarized, which would be helpful for the effective control of these diseases.

Mulberry Diseases；Mulberry powdery mildew；Sclerote disease of mulberry fruit；Mulberry bacterial wilt；Mulberry bacterial blight；Identification and control

*资助项目：教育部留学回国人员科研启动基金项目(No.教外司留2015-311)，西南大学基本科研业务经费专项资金项目(No.XDJK2014C155)。

徐伟芳(1991-)，女，硕士研究生。研究方向：桑树病害生物防治。E-mail：1139010519@qq.com

谢 洁，博士，副教授，硕士生导师。E-mail: healthjie@163.com