红松分杈现象研究现状及展望

2015-04-04沈海龙,张金虎,王龙

森林工程 2015年2期

红松分杈现象研究现状及展望

沈海龙，张金虎，王龙

(东北林业大学林学院，哈尔滨150040)

摘要：为了解掌握红松分杈现象研究现状，以便充分利用现有成果并为下一步深入研究奠定基础，本文综述红松分杈原因及预防措施、分杈与密度关系、分杈及树体调控与结实关系、红松分杈在其培育中应用等方面的研究成果。我国早期研究是把分杈作为一种影响木材培育的不良现象而进行的，研究集中在分杈原因与预防措施方面，近年来才关注分杈对生长及结实的影响、分杈与林分密度的关系，个别研究深入到分杈的生理机制，并有人工截顶促杈研究；韩国对种子园母树截顶促杈的研究比较系统。这些研究结果有一些可以直接应用于红松种子园、坚果专用林和果材兼用林定向培育技术建立上，未来应加强从发育生物学、营养生理学、生殖生物学和系统人工调控技术等角度进行深入系统的长期定位研究。

关键词：红松；杈干；生长；结实；培育

中图分类号：S 791.2

文献标识码：A

文章编号：1001-005X(2015)02-0046-05

Abstract：For the purpose of understanding the current situation and future issues in research on branching phenomenon of Pinus Koraiensis，this paper reviewed the research achievements in Korean pine on the cause and prevention measurements of branching，the relationship between branching and stand density，the relationship between cone-setting and branching/crown-control，and the application of branching in its silviculture.The early research in China was focused on the causes and preventing methods for branching of Korean pine because the branching phenomenon was believed to be harmful to the timber production.Recently，the influence of branching on the growth and cone-setting，the relationship between branching and stand density，the physiological asspects of branching，and top-pruning were taken into consideration in the studies related.Top-pruning and crown-control for seed orchard Korean pine trees were well conducted in South Korea.These results could be used in establishing silvicultural systems of Korean pine seed orchard，nut production plantation and combined production plantation of timber and nut.Future studies should pay much more attention to systematic and long term research from point of developmental biology，nutritional physiology，reproduction biology，and artificial control technology establishment.

Keywords：korean pine；branching；growth；fruiting；silvilculture

收稿日期：2014-11-23

基金项目：国家林业局林业公益性行业专项(201204320)

作者简介：第一沈海龙，博士，教授。研究方向：森林定向培育。 E-mail：shenhl-cf@nefu.edu.cn

Current Research Situation and Prospect for Multi-stemPhenomenon ofPinuskoraiensis

Shen Hailong，Zhang Jinhu，Wang Long

(School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

引文格式：沈海龙，张金虎，王龙.红松分杈现象研究现状及展望[J].森林工程，2015，31(2)：46-50.

红松(Pinuskoraiensis)是我国优质的造林树种，也是温带地带性顶极群落红松阔叶林的重要组成种，具有很高的生态、社会和经济价值。在红松生长过程中，红松分杈作为一种生理发生现象始终存在，几乎每株红松都会出现不同程度的分杈，分杈可以促进单株材积和整片林木蓄积量的增长，适当的分杈也会促进红松的结实，然而有利必有弊，分杈同时会严重影响红松干材的价值，会破坏干材的完整性。那么如何恰当的控制红松分杈，就成为当代红松培育技术研究亟待解决的问题。

我国对红松分杈现象的研究较早[1]，早在20世纪60年代，刘继国等[2]就比较详细地研究了辽宁草河口人工红松林分杈的原因及其防治措施。早期对分杈的现状和原因有过许多研究，这些基础观察和研究都为解决人工林的成材问题打下了基础[2]。然而早期关于红松分杈的研究多集中于分杈原因和对分杈防治方面，近年来才关注分杈对生长及结实的影响，分杈与其林分密度和生理机制的关系，分杈在红松坚果林、种子园培育研究中的应用，但分杈在整个红松培育体系中仍存在各种问题，本文对国内外红松分杈研究现状进行综述，以期为培育高质量红松林提供参考。

1红松分杈现象

1.1　红松分杈现象相关概念

红松分杈现象，是指因为内部或外部原因使红松的顶端枝或顶端芽生长停止，侧芽或侧枝生长迅速形成多个树干的现象[3]。红松杈干性是指红松的树干由于分杈的原因形成两个或两个以上近似的主干。随着树木的生长，分杈在每一层次的发生，树冠出现上很宽下很狭窄的模式，俗称“四平头”[4]。按红松分杈木的形态特征，可以概述为三种类型。

(1)单杈型。即分杈过程只形成一个侧枝，由该侧枝代替主枝，仍是单一的树干，只是有一个弯曲在分杈处。

(2)双杈型。由两个生长势相同侧枝替代原先的一个主枝，两个侧枝粗度和长度基本相同，形成了有两个主干的树木。

(3)多杈型。由多个生长势相同侧枝代替原先的一个主枝，形成多个主干[5]。

1.2　红松分杈发生过程

红松分杈的发生是在主梢受害枯死或断折后，经侧枝的竞争和顶端优势的驱使下逐渐形成的[6-7]。需要补充的是，红松主梢受害枯死或断折后，不是立即形成分杈木，它要经过两到三年或更长一段时间才能形成[7]。

2红松分杈原因及预防措施研究

2.1　红松分杈发生原因

导致红松分杈的原因很多，学者们众说纷纭，提出的主要是因为红松种源、立地、气候、年龄、抚育管理等众多因子差异导致。

刘继国等[2]提出红松人工林林木分杈的主导因子随着年龄不同而异，在幼龄期以气候因子为主导，在开始结实的成林中与结实和折枝取果损伤主枝有关；在幼林中，人们频繁活动及牲畜危害等，使主枝受害，是形成该类红松林木分杈的主要因素。方三阳[8]、倪素凡[9]等认为在众多导致红松分杈原因中，以虫害为主，这在红松人工林中更加明显。黑龙江伊春地区调查认为90年代造成红松早期分杈的直接原因主要是松梢象鼻虫(PissodeshitidusRoelofs)，其次为结实和采种伤害[10]。张伯顺[11]提出红松分杈的主要原因是红松顶枝上部没有针叶起保护作用，其他针叶树的顶芽一般都有能够起保卫作用的针叶护卫。姚国清[12]认为红松在7月上旬至8月末这一段时间内出现的树高再生长，这是造成幼树分杈的重要原因。刘英杰等[13]提出影响红松分杈的直接原因主要是是光照、自然灾害和人为活动。

李忠荣等[14]认为红松结实促使了分杈，因为形成硕大的红松球果需要大量的营养，这就抑制了顶芽的生长发育，同时由于硕大球果的重力作用，使顶芽极易受各种机械伤害而枯死，这就导致侧枝代替主枝生长，出现分杈现象。黄华等[15]认为红松树干分杈受立地条件和树种组成的影响很小，是一种高遗传力的性状，这与周正等[3]人研究结论“红松的杈干性是这个树种的固有特性”，“是自然选择下来的合理适应性”相同。黄华等[15]的结论是：天然红松林树干分杈是高遗传力的性状，受环境条件的影响很小，红松人工林早期分杈是外因(虫害)通过内因(分杈机制)而起作用的结果。陈永亮等[16]从生理机制研究分杈，认为红松分杈是多种内源物质共同影响、共同作用的结果，这种影响和作用与外界环境条件，如光照、林分密度等的影响是密切相关的。

2.2　红松分杈的抑制和预防

许多学者就分杈的抑制和预防提出了方法和建议。李学文等[10]认为抑制早期分杈的最好方法是保持合理的林分结构，存有天然阔叶树的红松人工林，尤其是复层阔叶红松林是抑制早期分杈，培育高大干材的理想结构，阔叶树占20%～40%。姚国清[12]提出对阔叶林冠下人工更新红松，能减少红松再生长和分杈现象，建议在辽宁东部山区大面积推广林冠下人工更新红松，培育以红松为主的异龄复层针阔混交林。黄华等[15]提出防止红松分杈的作法是尊重自然规律，模仿回复自然，红松人工更新造林密度不宜超过2 000株/hm2，且不能均匀配置；群团适宜而积为0.01～0.05 hm2。刘英杰等[13]提出营造红松人工混交林，可以降低红松分杈率，提高分杈高度，特别是丛状造林在抑制红松分杈方面亦起到了良好作用。孟宪奎等[17]认为红松造林时要注意促进高生长抑制早熟，有利于杈干的预防。

石博等[18]对红松分杈现象，提出4点防止分杈的技术措施：一是营造混交林，这与刘英杰等[13]研究结果相同，混交树种与红松保持适当的株行距，减少树种间的摩擦；二是抚育时除去可能摩擦到红松树梢的伴生树木的枝条，使红松树梢在一个高层保护伞下生长；三是防治松梢象甲虫，用敌敌畏或乐果乳油进行化学防治；四是修枝，若主枝受到损害，剪掉主枝，选择一条生长良好的侧枝以期培育成新的主枝，剪掉可能与其竞争的侧枝，人为地使侧枝代替已枯死的主枝。

3红松分杈与密度关系研究

红松人工林中的分杈情况与红松人工林林分密度有关，林分密度越大，其林木个体营养空间小，抑制了侧枝发育，促进了主干生长，从而降低了分杈现象的发生[13]。李忠荣等[14]提出的观点是：林分密度过大，或由于庇荫而造成营养不足时，都会减少或推迟红松林木分杈现象的发生。无论是纯林还是混交林，随着经营密度的逐渐增大，分杈率、分杈类型及分杈高等均表现出相应的规律性变化[19]。在人工纯林中，密度越大分杈率越低，分杈类型倾向于单杈型；在人工混交林中，随着林分密度的增大，分杈率与分杈类型表现出相似的规律；在密度相近的情况下，红松混交林中的红松分杈率要明显低于红松人工纯林，单杈型分杈木的比例明显高于红松人工纯林[5]。

4分杈的利用及其与结实的关系

4.1　红松促杈实验

红松分杈会形成多头，生长良好地宽大冠型极利于红松结实，一些学者试图通过红松整形修剪、去头去梢、截干等一些列措施来促进红松分杈，达到目的。

张安等[20]提出：红松整形修剪可以增加雌雄花量，提高雌雄花比例，有明显的增产效果，但整形修剪对树体矮化作用不明显。贾云等[21]在适宜的林分密度下，在丰年后的冬季对具备截干条件的林木截去3～4枝以上主干，可人为促使林木形成多头，达到增加林木结实部位的目的，可明显提高林木结实量，改善林木质量。陈永亮等[5]认为可在红松人工林比较高的部位(12 m以上)去头，不但能增加结实量，还能有利于培养大径材红松。张海涛等[22-23]提出恰当杈干既可推迟结实，又可以提高结实量，增加种子产量，提高种子品质；认定35 a生以上人工红松林可作截头，促进杈干培育多主轴结实枝；其中25%～30%强竟争枝要在成头时同时剪去才能确保促进结实增产效果。谭学仁等[24]提出截干可明显促进单株林木结实，但密度过大会降低林分的结实量，截干明显的促进红松人工林结实，截干处理大强度间伐后的红松林，可提高林分种子产量。孔漫雪等[25]研究结果表明：红松人工林截去上部3层轮枝促进结实效果最明显，结实量提高68.3%以上；截干对密度较大林木直径生长无影响，对密度适中的林木可促进直径生长，且增产的种子经济效益可观。孟广仁等[26]在树木上部第3和第4层轮枝间进行截头处理，保留第4层轮生枝上的3～5个分枝，使其形成多头主枝，可使种子园结实量提高3～4倍，这说明红松截去主梢后形成多头主枝，对结实具有明显的促进作用。

4.2　分杈与红松树体调控研究

在韩国，顶端修枝(Top pruning)已经成为种子园的管理措施。顶端修枝的目的是通过控制树高以方便收获球果和通过开花管理(induction of flowering)来持续生产种子。顶端修剪还可以影响树的性状和高度，将成为种子园内一种(收获球果的)高效管理办法[27]。因为种子园红松需要的是多头、树冠宽大匀称的红松[28]。Yi研究组得出冠型控制(crown shape control trees (modified-leader type)对每株树种子总产量促进作用很大[29]；冠型控制能很好的提高红松种子产量[30]；树干修剪stem pruning可以提高球果数，球果质量，球果长宽度[31]；建议抑制顶端优势通过切断主枝提高侧枝的生长以帮助树冠宽大[32]。

4.3　分杈与红松的开花结实

孟宪奎等[19]认为理想的分杈可以促进红松宽大的冠型，进而促进结实。球果在树冠顶部1 a生新枝下部轮生2～6个球果，结实新枝粗1～2 cm，比侧枝新梢粗得多，顶梢垂直生长，抗压弯强度大，侧枝斜向生长抗压弯强度小，这是红松结实在力学方面的适应性。李绪尧[33]提出天然林、光照弱、密度大、混交林结实期就晚，而人工起源、光照充足、密度小、纯林结实期来的就早。吕宜芳等[34]提出疏伐能促进红松结实量的增加，提高结实的品质。孟广仁等[28]研究得出红松种子园具有大小年结实的规律性，每隔4～6 a为1个结实周期。杨凯等[35]认为红松果林开花是一个复杂的过程，受多种因素的影响，提出促进红松果林开花的综合措施：①通过对雌、雄型花芽的控制，做到雌、雄型花芽合理配置；②施用适量的外源激素，促进花芽分化；③选择有良好的立地条件的地区作为种子园和果林建设选址；④控制密度，使树木充分接受阳光照射，加快生殖生长。红松结实量的多少，取决于红松树木的受光量，林分稀疏，郁闭度小，树冠分杈多，树冠扩展，即受光面积多，结实量越大[36]。

5分杈与红松定向培育

5.1　分杈与大径材红松培育

杨会侠等[37]提出分杈虽会导致材质下降，但却能增加立木材积和林分蓄积。这与张利民等[38]提出林木早期分杈有利于增加结实量和平均单株材积的观点不谋而合；经检测，杈干以下材积加上杈干材积之和大于单干材积，但出材率前者仅是后者的40.82%，且杈上材径小、节多、出材率小，利用价值不高。控制杈干早期形成，可提高木材利用率，并能提早结实[39]。何玉琦[40]提出观点认为红松分杈降低了材种质量，影响使用价值，在培育红松用材林过程中应防止早期结实和过早分杈，这与杨会侠等[37]观点也有共同之处。

5.2　分杈与红松果材兼用林培育

在红松培育过程中，有一些学者想到是既可以让红松结实，又可以培育不错的红松干材问题。吴榜华等[41]九十年代开始提出果材兼用这个名词。红松果材兼用林，是一种以大径材培育和提高种子产量为主要目标并兼顾生态效益的人工红松纯林培育方式，因其具有良好的经济效果和较强的生态防护效能，现已成为我国东北地区商品林主要经营模式之一，在某种程度上标示了人工高效商品林的培育方向[23]。

孟宪奎等[14]根据红松培育目标，提出不同抚育措施：以用材林培育为目标的，通过适当保留乔木来减少光照，促进高生长，减少径生长，防止过早分杈；以坚果生产培育为目标的，在红松生长到10 a左右时，通过清除红松周围影响光照的亚乔木、灌木来增大树冠，促进早熟；以果材培育为目的，在第40a红松树高约10 m左右，进行树木的径级择伐，林分密度保持400～600株/hm2。贾云等[23]提出，适宜的林分密度对红松果材兼用林的胸径生长没有促进作用，但对树高生长有显著促进效果；通过实验得出：40～50 a生红松林松籽产值基本可与木材产值持平，这是红松果材兼用林之所以成为高效商品用材林的重要原因之一。红松果材兼用林结实量受林分密度影响很大，现有木材林向果材兼用林改进时，选择适宜的林分密度和立地条件，以实现果材兼用林的最佳效益[42]。史本利等[43]采取红松与日本落叶松隔行混交造林，解决了营林生产中存在的红松结实前期无产出效益的实际问题。聂维良等[44]提出对已发生杈干的人工红松林，可根据不同培育目的，采用不同的经营对策及控制技术，提高人工红松林资源的经营和管理水平。

5.3　分杈与红松坚果专用林培育

陈华宝等[45]通过适宜抚育间伐、截顶和修枝等措施，把红松人工林改建成红松坚果林。马阿滨等[46]建议将红松结实型无性系嫁接到砧木上，塑造多头宽大冠型，可以提高红松球果的产量；在红松坚果型优树选择的基础上，采用高枝嫁接技术，可提早开花结实。张海延等[47]采用人工选择坚果优树，利用人工红松母树林和无性系红松种子园的基因资源，按红松坚果型优树标准选出优良无性系红松坚果品种，保留偏雌性个体，取得一定成果。王冰等[48]提出了红松坚果园建立技术，对优树选择、建园方法和树体管理等做了研究。商永亮等[49]对黑龙江带岭林业实验局的红松果林培育进行规划，探讨红松果林培育及红松果林采穗营建技术和管理措施。

6问题与展望

目前，我国大面积的红松人工林已进入结实期。这个时期因分杈造成的生长发育问题和分杈对结实的影响等问题开始凸显，红松分杈问题也开始引起学者的关注。不同学者在不同地点的调查结果不尽相同，在诸多原因中，以虫害、自然灾害、人为危害等外界影响因素为主，外因固然是导致红松分杈的重要因素，但也不能忽略决定其遗传特性的本身因素[50]，对此，学者们提出了个体的遗传特性对红松分杈有显著影响的观点。然而，具体的内因是什么，具体的导致分杈的生理机制是什么，目前对红松的分杈机制研究尚少，红松分杈发生的内因尚未明确，需要从发育生物学、营养生理学、生殖生物学等角度进一步研究。

对于红松分杈的控制和防御问题，不同研究者提出的防治的方法大同小异，中心思想集中在模拟自然，保持合理林分结构，簇状、团状造林，营造红松混交林等。这些方法手段都是通过红松栽植、抚育管理等外部因素来影响分杈的形成。而是否有办法从生理遗传等内部，如基因、营养和激素控制层面，来控制分杈的形成，这些还鲜有报道，需要加强研究。

八九十年代以后一些学者开始注意到分杈红松结实量有增加的现象，做了一些红松截顶、修枝等促杈实验，效果良好。然而这些效果都是实验进行后数年内调查分析的结果，促杈实验对提高结实量的长期效果是否有效还不得知，促杈实验后红松持续的抚育管理能否使红松保持良好的结实效果，这些也不甚了解。如何对红松进行促杈、塑造怎样的红松分杈模型、如何控制红松分杈高度等，这些培育技术问题还需要深入研究。

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