茉莉酸类物质诱导果蔬抗性机制研究进展

刘芳宏,曾凯芳,邓丽莉

(西南大学食品科学学院,重庆 400715)

茉莉酸类物质诱导果蔬抗性机制研究进展

刘芳宏,曾凯芳,邓丽莉*

(西南大学食品科学学院,重庆 400715)

茉莉酸(JA)及其衍生物茉莉酸甲酯(MeJA)等统称为茉莉酸类物质,是广泛存在于果蔬组织中的一种生长调节物质和信号分子。在果蔬组织品质改善、色泽形成、成熟衰老调控和抗性形成方面起着非常重要的作用。本文对果蔬组织JA的分布、生物合成、信号途径及内、外源JA盐在果蔬生理生化效应方面作用的研究进展进行了综述。

茉莉酸,生物合成,信号转导,成熟衰老,诱导抗性

茉莉酸类物质(jasmonates,JAs),包括茉莉酸(jasmonic acid,JA)、茉莉酸甲酯(methyl-jasmonate,MeJA)及茉莉酸氨基酸衍生物[1]。是由亚麻酸经过一系列酶促反应而生成。JA是存在于所有高等植物中的植物激素,同时也是高等植物体内的内源生长调节物质。MeJA具有很强的挥发性,容易透过细胞膜,能够在植株内和植株之间通过空气传递信号[2]。JAs对果蔬组织的生长有着广泛的生理效应,能抑制果蔬组织生长、抑制花粉粒萌发、诱导块茎形成、促进气孔关闭以及果实的成熟和衰老等[3]。JAs同时还参与了果蔬组织的多种抗逆反应,如机械伤害、病、虫害、低温、干旱、盐胁迫等[4]。

1 果蔬组织中茉莉酸类物质的分布

JAs分布在组织表皮细胞、保卫细胞的细胞壁、细胞质、叶绿体和细胞核上。其中保卫细胞的叶绿体和细胞核是JAs分布的主要场所[5]。在果蔬组织的不同组织器官和生长时期,JAs含量是不同的,环境刺激也可以引起JAs水平的变化。JAs在茎、花和叶等营养器官中含量较少;但在果蔬组织生长旺盛的部位如茎端、嫩叶、根尖、未成熟的果实等处含量较高,其中在未成熟果皮中的含量最高[6]。蚕豆根、茎和成熟的老叶中JAs的含量约10～100ng/g鲜重;但花、幼叶和果实中含量可高达10～30μg/g鲜重[7],暗示JAs在花、幼叶和果实中可能具有重要作用。

2 果蔬组织中茉莉酸类物质的生物合成

JAs是细胞膜上释放的亚麻酸经一系列酶促反应而生成的。α-亚麻酸(α-linolenic acid)在脂氧合酶(lipoxygenase,LOX)作用下生成13S-氢过氧化亚麻酸((13S)-hydroperoxy-(9Z,11E,15Z)-octadecatrienoic acid,13-HPOT),13-HPOT在丙二烯氧化物环化酶(allene oxide cyclase,AOC)和丙二烯氧化物合成酶(allene oxide synthase,AOS)作用下转化成为具有光学活性的12-氧-植物二烯酸(12-oxo-phytodienoic acid,OPDA)。OPDA进而在OPR3(OPDA reductase3)催化下生成JA[1]。细胞质中JMT可进一步催化JA形成MeJA等。

3 果蔬组织茉莉酸类物质信号途径

3.1 茉莉酸类物质的信号途径

JAs是果蔬组织细胞内和细胞间的重要信号分子。基于JAZ(jasmonateZIM-d)蛋白家族的发现而提出的JA信号传递模式,是目前普遍认可的JAs信号途径[8]。研究表明,JAs通过两种不同的机制调控相关基因的表达:一种是包括茉莉酸抗性1(JAR1)和COI1的经典信号通路[9],2种环戊酮酸OPDA和JA参与这一信号通路。而另一种机制只涉及OPDA,OPDA通过对环戊酮环上的电子活性的响应,调节基因的表达[10]。目前,经典JAs信号通路中的一些重要组分已被鉴定,包括JAZ蛋白、COI1蛋白、COP9信号体、SCFCOI1复合体以及转录因子等[11]。但以上两种JAs信号通路均依赖于COI1基因[12]。无外界胁迫时,果蔬组织JA含量低,JAZ蛋白与髓细胞组织增生蛋白(Myelocytomatosis protein 2,MYC2)结合,使MYC2处于失活状态;当受到环境胁迫时,果蔬组织体内迅速积累大量的JA,并在JAR1作用下生成JA异亮氨酸共轭物(JA-Ile)。JA-Ile可进一步促进SCFCOIl与JAZ的结合,导致26S蛋白水解酶对JAZ的降解,使得有活性的MYC2被释放出来,从而启动了JA响应基因的转录[13-14]。JA的生物合成基因对JA信号的最初响应是JA信号的正向调节机制。而MYC2和JAZ构成的反馈环削弱了JA信号[15]。但这两种机制的相关性和启动模式还有待于进一步研究的开展。

3.2 茉莉酸类物质与其他激素信号途径

果蔬组织的防卫反应是一个由各种信号转导途径相互作用产生的复杂过程。不同信号途径之间往往存在活跃的相互作用对话机制,从而形成复杂的信号网络,共同调控果蔬组织防卫反应的产生。

3.2.1 茉莉酸类物质和水杨酸(salicylic acid,SA)信号途径的相互作用 在病原菌和昆虫侵染过程中,JA与SA均为果蔬组织防御系统中的重要信号分子,两者所参与的信号通路之间存在复杂的交互作用。JA与SA之间存在着拮抗作用。SA对JA的抑制作用表现在两个方面:一是SA抑制多酚氧化酶(PPO)蛋白酶抑制剂(PI)基因的转录;二是SA通过抑制氢过氧化物脱水酶的活性来抑制JA的生物合成[16-17]。JA和SA这两种信号途径之间同时也存在着协同效应。SA处理可以促进JA生物合成关键酶aos基因的表达[16]。另外,有些基因的表达受两种激素共同抑制或诱导,表明两种信号途径有一部分存在重叠[17]。

3.2.2 茉莉酸类物质与乙烯信号途径的相互作用 研究表明,JA与乙烯(ethene,ET)信号转导途径都参与调控组织防卫基因的表达,ET参与了JA介导的伤信号反应。JA和ET既协同又拮抗,这两种不同的作用取决于防卫反应类型和胁迫的种类。同时JA能调控ET诱导的基因,如JA和系统素(因机械伤害或昆虫侵害产生的具有信号传导作用的植物内源多肽物质)都能诱导番茄细胞悬浮液ET的产生[16]。MeJA处理后番茄果实乙烯高峰值升高、出峰时间提前[18]。MeJA诱导的番茄果实的防御反应与ET生物合成途径上ACO酶活性的升高相关,适宜浓度处理后,番茄果实ACO酶活性、LeACO1、LeACO3、LeACO4和LeACO6基因表达水平均有显著升高[19]。

此外,JAs、SA和ET三种信号通路之间也存在交互作用,SA和ET的信号途径参与了MeJA对H2O2、CAT、LOX和APX 的调节。对于H2O2及CAT,SA和ET不仅可能作为一种内源的信号分子在MeJA的上游起作用,而且还可能在MeJA的下游起作用[16]。

3.2.3 茉莉酸类物质与一氧化氮(NO)信号途径的相互作用 NO是果蔬组织体内重要的信号分子,调控组织多种生理生化反应。JA与NO信号途径存在交叉。JA参与了NO诱导的番茄果实抗病反应的产生过程。如0.02mmol/L硝普钠(SNP,NO供体)处理番茄果实,能够诱导JAs含量的增加和LOX活性的提高,但高浓度SNP(0.5mmol/L)处理反而对此产生抑制作用[20]。此外,MeJA与NO合成前体精氨酸代谢过程之间存在协同作用。如0.05mmol/L MeJA处理后,番茄果实精氨酸代谢途径上鸟氨酸氨基转移酶(OAT)、精氨酸酶和精氨酸脱羧酶(ADC)等多个代谢相关酶基因表达上调[21]。

4 JAs的生理生化效应

通过对JAs生理生化效应的研究,发现它具有作用对象广泛性、作用形式多样、作用部位多样、生理作用多效、不同浓度对同一对象作用不一致性等特点[7]。它在伤胁迫、抗病反应、抗冷反应、提高果蔬品质中发挥了重要的作用。

4.1 内源JAs在果蔬组织中的生理生化效应

4.1.1 内源JAs在果蔬组织伤胁迫中的作用 JA在机械损伤中调节果蔬组织的抗性反应。机械损伤会导致果蔬组织JA信号转导或者合成缺陷,此时在受伤部位和邻近的未受伤部位都会产生抗性反应[22],同时激活磷酸脂酶和丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein,MAP),亚麻酸从质膜中释放出来合成JA[23]。机械损伤后,富士苹果果实内源JA含量增加,ET释放速率迅速提高,主要保护酶的活性增加,活性氧代谢加快,膜脂过氧化加剧,进一步加重果实伤害[5]。这也进一步表明,果蔬组织中JA和ET信号途径之间具有密切联系。

4.1.2 内源JAs在果蔬组织抗病反应中的作用 经过抗病原菌激发子处理后,细胞培养物和果蔬组织JAs大量累积,JAs进一步参与了果蔬组织抗性反应的形成。JA可以抑制白粉病菌(Erysiphe graminis)附着器(appressoria)的分化以及晚疫病菌(Phytophthora infestans)袍子萌发和菌丝生长,从而降低番茄果实采后腐烂[17]。

4.1.3 内源JAs在果蔬组织抗冷反应中的作用 低温胁迫会增加植株体内活性氧含量,降低体内自由基的清除水平,从而形成对植株的伤害。低温可以诱导菠菜中冷反应基因CBF的表达。低温首先诱导细胞中JA含量升高,JA诱导细胞质基质中游离钙离子浓度([Ca2+]eyt)升高,Ca2+通过CaM(Calmodulin)或CaM相关蛋白传递低温信号,最终诱导冷反应基因CBF的表达,从而提高果蔬组织抗冻性[24]。低温对果实JA含量的诱导作用还与温度有关,6℃贮藏芒果果实和香蕉冷害程度明显高于12℃贮藏果实,而12℃贮藏果实果皮中JA和MeJA含量明显高于6℃贮藏果实[25]。表明,JA在果蔬组织抗冷反应中具有重要作用。

4.2 外源JAs处理对果蔬组织的影响

4.2.1 外源JAs处理对果蔬品质的影响 JAs无毒、无污染。JAs采前应用可避免化学杀菌剂使用所带来的污染和毒害问题,并能够调节果蔬组织生长发育,改善果实品质。如采前喷施MeJA,有利于保持杧果贮藏品质,延缓可溶性糖含量的升高和可滴定酸含量的降低,提高果肉中维生素C含量[26]。MeJA也广泛用于水果的采后贮藏,MeJA能明显提高果实品质。MeJA处理可显著降低葡萄果实冷藏期间落粒率和腐烂率[27]。能显著抑制草莓果实贮藏期间腐烂率的上升,促进草莓果实贮藏前期总酸含量的下降和可溶性固形物含量的增加[28]。MeJA处理水蜜桃使果实正常后熟软化,保持较高出汁率、还原糖、总糖、总酸、可溶性固形物和维生素C含量,保持较低膜渗透率和失重率[29]。MeJA处理能促进辣椒果实中的维生素C、二氢辣椒素和干物质的积累[30]。

外源JAs在促进和延缓果蔬成熟衰老方面的作用均有报道。如外源MeJA能有效降低贮藏期间软枣猕猴桃果实和哈密瓜呼吸强度,延缓其呼吸跃变高峰的出现,保持果实的硬度,延缓果实的衰老[31-32]。二氢茉莉酮酸甲酯(Methyl Dihydro-jasmonate,MDJ)能明显改善富士苹果硬度、钙含量[33]。MeJA、MDJ处理巨峰葡萄,能促进果实着色,使成熟期提前,提高果实的糖酸比[34]。

JAs处理在果蔬组织色泽形成方面也具有重要作用。MeJA处理可使鲜切紫薯保持较高的类黄酮和花青素含量,维持色泽[35],促进苹果果皮中类胡萝卜素和花青苷的合成[36]、延缓鲜切芹菜叶绿素含量的下降[37]以及菜心叶片的黄化[38]、促进水蜜桃和草莓果实着色[28-29]等。此外,JAs在延缓鲜切果蔬组织褐变方面的作用也有报道。MeJA处理减少鲜切梨采后果皮褐变的发生[39]、显著延迟菠萝果肉内部褐变[40]、降低冷藏葡萄的褐变指数[27]。表明JAs在果蔬色泽形成和褐变控制方面均表现出重要作用。

4.2.2 外源JAs在果蔬组织抗病反应中的作用 MeJA采前处理抑制了接种炭疽病葡萄果实的病斑直径,显著降低采收时葡萄病果率和贮藏期葡萄果实的病情指数[26]。MeJA处理显著降低香蕉果实自然发病的病情指数[41]、由灰霉病引起草莓果实的腐烂[42]、由绿霉病引起的杨梅果实的腐烂[43]、以及由尖孢炭疽菌引起的枇杷炭疽病等[44]。JAs诱导果蔬组织产生的抗性与处理后果实抗病相关酶活性的上升有关[28]。外源植物激素JA可诱导番茄灰霉菌防御基因LeWRKY1的表达[45]。

JAs作为诱导子能够诱导组织细胞产生更多的次生代谢产物,JAs主要是通过抑制或激活转录因子的活性来调控果蔬组织次生代谢相关关键酶基因的表达,影响关键酶活性,从而调控次生代谢产物的产生。MeJA在葡萄果实细胞内发挥了信号传导作用,JAs通过调控下游信号分子NO和H2O2的水平来提高植保素合成相关酶活性,从而促进了植保素的积累,最终提高果实的抗病性,降低果蔬的腐烂率[46]。此外,MeJA处理能够增强鲜切富士苹果的防御反应,提高相关防御反应的关键酶(CAT、LOX、PAL、POD、PPO、SOD)活性,降低组织丙二醛含量和相对电导率,从而减少了自由基对细胞膜产生的伤害[47]。

4.2.3 外源JAs在果蔬组织抗冷中的作用 造成果实冷害的根本原因是低温胁迫对果蔬组织结构(膜系统和细胞壁结构)的破坏。外源MeJA处理能缓解黄瓜[48]、香蕉[49]、枇杷[50]、芒果、桃等果蔬组织冷害症状,增强抗冷性。MeJA处理可以保护细胞膜的完整性,抑制细胞壁纤维物质和果胶物质的降解,维持细胞壁结构和果实的硬度,提高果实的抗冷性、缓解果实冷害。外源MeJA能维持枇杷果实活性氧代谢平衡,延缓膜脂过氧化进程。MeJA处理可降低细胞膜电解质渗出率、脯氨酸和可溶性固形物的含量[50],提高POD的活性、抑制LOX活性[29]。此外,MeJA参与协调精氨酸分解代谢,有助于提高樱桃番茄果实抗冷性[21]。

5 展望

JAs物质在果蔬组织中普遍存在并具有广谱的生理效应,JAs同时还可以调节一系列基因的表达,诱导果蔬组织产生一系列生理生化反应。JAs物质既具有类似植物生长调节物质的特点,又是一种植物防御体系的内源信号分子。由于不同浓度的JAs对不同果蔬种类、同一果蔬种类的不同果蔬品种和同一果蔬品种的不同器官的作用均存在差异,因此确定JAs处理的最佳模式,使得果蔬采后具有较强的抗病性以及延长果蔬保鲜期是非常复杂的工作。迄今,JA作为衰老信号的具体细节的研究尚处于初级阶段。此外,目前还未发现JA受体存在的证据,而JA受体在信号转导中应该是作为一个关键因子直接调控JA诱导蛋白JIPs的合成。今后可采用JA合成、代谢或反应突变体进一步探明JA及MeJA的受体,了解它们的分布、定位及其作用。同时若能利用分子生物学技术,结合基因工程的手段,分离克隆出JA 诱导的相关基因,并将其重组后导入果蔬作物中,则有可能培育出遗传稳定、对多种病原菌和逆境胁迫有理想抗性的果蔬品种。因此全面分析JAs物质对果蔬的生理效应,将有助于理解其在果蔬生命活动中作用的过程和机理。

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Research progress in mechanisms of jasmonates-induced resistance in fruits and vegetable

LIU Fang-hong,ZENG Kai-fang,DENG Li-li*

(College of Food Science,Southwest University,Chongqing 400715,China)

Jasmonic acid(JA)and its derivative methyl jasmonate collectively called jasmonates(JAs),which widely exist in tissues of fruits and vegetable,are plant growth regulators and signal numerators. They play a very important role in improving the quality of fruits and vegetable,forming the color,controlling ripening and senescence,and forming the resistance. This review was focused on the distribution,biosynthesis,signal pathway of JAs in fruits and vegetable and the research progress in physiological and biochemical effect of inner and exogenous JAs in fruits and vegetable.

jasmonic;biosynthesis;signal transduction;ripening and senescence;induced resistance

2014-07-14

刘芳宏(1993-)，女，本科，研究方向：食品科学与工程。

*通讯作者:邓丽莉(1983-)，女，博士，讲师，研究方向：果蔬采后生理与生物技术。

中央高校基本科研业务费专项资金项目(一般项目)(XDJK2014C068)；国家自然科学基金面上项目(31271958)；重庆市科技攻关(应用技术研发类/重点)项目(cstc2012gg-yyjsB80003)。

TS252.2+6

A

1002-0306(2015)07-0392-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.07.074