油脂对食药用菌生长影响的研究进展（综述）

孔维威 袁瑞奇 孔维丽 韩玉娥 段亚魁 康源春 张玉亭

（河南省农业科学院植物营养与资源环境研究所，河南 郑州 450002）

油脂对食药用菌生长影响的研究进展（综述）

孔维威 袁瑞奇 孔维丽 韩玉娥 段亚魁 康源春 张玉亭*

（河南省农业科学院植物营养与资源环境研究所，河南 郑州 450002）

油脂不仅是一种碳源，而且还可以调节食药用菌的生长发育。通过查阅文献，综述油脂对食药用菌菌丝生长发育及对产量和品质的调控研究，指出油脂对食药用菌代谢产物的影响及油脂和脂肪酸对菌丝生长的促进机制，展望这个领域的研究重点。

油脂；食用菌；药用菌；脂肪酸；代谢产物；影响

食用菌富含蛋白质、碳水化合物、脂类、维生素、矿物质等营养物质，还含有多糖、核苷酸、萜类和甾醇类等活性物质，能促进人类新陈代谢，增强体质，提高免疫力，预防疾病等，具有较好的营养保健作用，是典型的“三低一高”（低盐、低糖、低脂肪和高蛋白质）食品。

食用菌的脂肪含量为干重的2%～8%，包括游离脂肪酸和甘油单脂、甘油双脂、甘油三脂、甾醇、甾醇脂和磷酸脂等，其中以棕榈酸、油酸和亚油酸及非饱和脂肪酸比例高［1，2］。深入研究油脂对食药用菌生长发育以及代谢产物的影响，具有重要意义。

1 油脂对食药用菌菌丝生长发育的调控研究

油脂对食用菌菌丝生长影响显著。Schisler和Wardle等先后报道将油酸和亚油酸脂类加入到人工基础培养基中，可促进双孢蘑菇的菌丝体生长［3，4］。我国赵明亮和邓世瑜发现液体发酵培养中添加菜油或者豆油可以显著促进香菇菌丝的生长［5］。罗洁等发现乌桕皮油和乌桕梓油均可以显著缩短菌丝萌发期，提高菌落菌丝浓密度，后者还可促进菌丝生长［6］。党阿丽等发现添加豆油可以使平板培养基上的黑木耳菌丝比对照粗且分枝多［7］。孔维威等发现添加花生油可以显著提高工厂生产条件下金针菇菌袋内菌丝的生长速度［8］。

不同脂肪酸对食用菌菌丝生长影响显著。赵明亮和邓世瑜发现油酸可以促进摇瓶中香菇菌丝的生长量增加，该作用与菌株、油酸浓度及加入时间均有关系［5］。罗洁等和高龙兰等分别发现饱和脂肪酸能促进平菇和香菇菌丝横向生长；不饱和脂肪酸能促进菌丝的分枝使菌落更加浓密，即有纵向的促进作用［9，10］。菌丝密度按多不饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸、饱和脂肪酸、仅乳化剂、基础培养基的顺序递减。多不饱和脂肪酸培养基上菌丝的横向生长速度显著高于含其他脂肪酸的培养基，但与基础培养基没有显著差异；而单不饱和脂肪酸和饱和脂肪酸复配，能在促进菌丝密度增大的基础上促进菌丝横向生长。

油脂对药用菌菌丝生长影响显著。Park等发现2%的葵花籽油和4%的橄榄油可以显著增加蛹虫草菌丝生物量增加［11］。雷德柱等和Hsieh等发现橄榄油、红花籽油、大豆油和葵花籽油促进液体发酵灰树花菌丝生物量的提高［12，13］。Yang等发现2%的薏苡油可以显著促进灵芝菌丝生物量的增加［14］。

不同脂肪酸对药用菌菌丝生长影响显著。雷德柱等发现不同脂肪酸对灰树花生物量的促进作用从大到小为：棕榈酸（十六碳饱和酸）＞油酸（一烯酸）＞亚油酸（二烯酸）＞亚麻酸（三烯酸）＞硬脂酸（十八碳饱和酸）［12］。Yang等发现棕榈酸、油酸、硬脂酸可以促进灵芝菌丝体生长，亚油酸则抑制菌丝生长［15］。而姚强等发现硬脂酸、亚油酸和棕榈酸都能促进液体发酵灵芝菌丝体生物量的积累［16］。高兴喜等发现硬脂酸、棕榈酸、油酸、亚油酸均能促进液体发酵桑黄菌丝体生物量的增加，并且与添加浓度有关［17］。

2 油脂对食药用菌产量和品质的调控研究

油脂对食用菌产量影响显著。Schisler等于1972年发现，双孢蘑菇低产菌株子实体中所含亚麻油酸量比高产菌株低，表明油的含量与双孢蘑菇产量有一定的内在联系。国内邱水报道，在栽培食用菌时，每100千克培养料添加植物油或动物油脂2～5千克，产量和质量都有明显提高［18］。和不加油脂相比，子实体色泽油润、香味浓、口感较好，商品价值提高；产量可增加26.59%～30.85%（限于棉籽壳、木屑、谷草、玉米芯培养料），金针菇尤为明显。孔维威等研究发现，花生油可以显著增加工厂化生产金针菇的产量［8］。

对于油脂增产的原因，推测主要有以下4点：一是油脂是一种重要的营养物质，在完全氧化分解时放出的热量要比糖、淀粉、纤维素等碳水化合物大得多，从而有利于食用菌生长发育；二是油脂也是多种食用菌菌丝容易利用的碳源，对培养料的碳氮比有一定的调节作用；三是食用菌子实体的形成需要一定的脂类。食用菌干品含有2%～8%的脂肪，这些脂肪来自培养料中的粗脂肪，还有一些其他物质；四是一定量的油脂对食用菌子实体的形成有着重要的促进作用，可能是合成细胞的高能化合物ATP的主要途径之一。

油脂对食用菌子实体品质也有显著影响。罗洁发现，在培养料中添加乌桕籽后，香菇和平菇的粗脂肪含量分别提高了25.9%和66.8%，其中子实体不饱和脂肪酸含量分别增加3.32%和9.35%［19］。

3 油脂对食药用菌代谢产物影响的研究

Yang等指出培养基成分的改变对于灵芝液体发酵获得次生产物非常重要，油脂对食药用菌次生代谢产物影响较大［15］。雷德柱等发现低浓度的橄榄油有利于胞外多糖的生产［12］。Hsieh等发现橄榄油可以稍微提高胞外多糖的产生，但是红花籽油和葵花籽油显著抑制胞外多糖的生成［13］。Yang等发现添加2%薏苡油可以显著促进三萜、胞外多糖、胞内多糖的产生，同时指出薏苡油并不改变多糖的合成路径，薏苡油添加时间对上述指标有影响［14］。

不同脂肪酸对食药用菌次生代谢产物影响也较大。雷德柱等发现不同的脂肪酸对胞外多糖的作用效果大小顺序为棕榈酸（十六碳饱和酸）＞油酸（一烯酸）＞亚油酸（二烯酸）＞亚麻酸（三烯酸）＞硬脂酸（十八碳饱和酸）［12］。Park等发现2%的油酸和棕榈酸可以显著促进胞外高分子聚合物的产生，而亚油酸显著抑制菌丝生长和胞外高分子聚合物的生成［11］。姚强等发现亚油酸可以促进灵芝胞内三萜和胞外三萜含量的增加，而硬脂酸和棕榈酸则显著降低胞内和胞外三萜的含量［16］。硬脂酸和亚油酸显著促进胞外多糖含量的增加，而棕榈酸呈显著抑制作用。硬脂酸、棕榈酸、亚油酸显著促进胞内多糖的增加。上述作用具有一定的浓度依赖效应。高兴喜等发现棕榈酸、油酸和硬脂酸都能促进桑黄胞外多糖的产生且与脂肪酸质量浓度成正相关性，硬脂酸效果最好，其次是棕榈酸和油酸［17］。亚油酸对胞外多糖合成影响规律性不明显。脂肪酸对胞内多糖的促进作用不显著。油酸和硬脂酸在0～1.5 g/L时表现为一定的诱导作用。而亚油酸在0～1.5 g/L时表现为抑制作用，在2.0 g/L时则表现促进作用。脂肪酸对胞外三萜的影响，除硬脂酸表现抑制效应外，棕榈酸、油酸和亚油酸都在一定程度上促进胞外三萜的产生，总体趋势是先升高后降低。脂肪酸对胞内三萜的影响，油酸和亚油酸诱导效果好，而硬脂酸和软脂酸则表现为抑制效应。而脂肪酸加入并不能有效提高桑黄黄酮的产生。

脂肪酸也可以影响虫草菌素的产生。李祝等发现在接种时添加6%（v/v）的油酸，胞外虫草素含量最高［20］。

4 油脂及脂肪酸促进机制的研究

推测可能与植物油或者脂肪酸修饰细胞膜的组成和增加膜透性有关，或者与直接影响代谢物质如多糖合成的关键酶的水平有关［11，15，21］。具体机制还需要进一步研究。

5 展望

在培养基或者培养料中添加一定量的含油物质如油脚、油枯，可以提高食用菌产量并改善品质，降低成本，提高经济效益［22，23］。据不完全统计，每年我国食用植物油精炼后的下脚料多达几百万吨，数量巨大。如果这些下脚料在食用菌上得到合理利用，可以为食用菌产业提供丰富的培养料来源，在一定程度上缓解玉米芯、棉籽壳、麸皮等主要食用菌原料的短缺，降低生产成本。尽管油脂如各种植物油及脂肪酸可以促进菌丝体生长，提高产量，改善品质，以及利于次生代谢物质的产生，而且这些作用又与油脂的浓度和添加时间有关，但其具体机制还有待进一步研究。今后应重点关注油脂及脂肪酸对食用菌子实体诱导发育机制、改善子实体品质，提高产量的机理诸方面。

［1］ Weete JD. Fungal Lipid Biochemistry: Distribution and Metabolism， Monographs in Lipid Research［M］. Plenum Press， New York， 1974， 1.

［2］ Chang ST， Miles PG. The nutritional attributes of edible mushrooms［G］. In: Chang ST， Mlies PG（eds）， Mushrooms: Cultivation，Nutritional Value， Medicinal Effect， and Environmental Impact， 2nd edn. CRC Press， Boca Raton， FL， 2004: 27-37.

［3］ Schisler LC. Stimulation of yield in the cultivated mushroom by vegetable oils［J］. Applied Microbiology， 1967， 15（4）: 844-850.

［4］ Wardle KS， Schisler LC. The effects of various lipids on growth of mycelium of Agaricus bisporus［J］. Mycologia， 1969， 61（2）: 305-314.

［5］ 赵明亮， 邓世瑜. 油和香菇菌丝生长的关系［J］. 食用菌， 1987， 6: 26-27.

［6］ 罗洁， 刘玉环， 罗爱香， 等. 乌桕油脂对香菇菌丝生长的影响［J］. 食品科学， 2007， 28（9）: 422- 424.

［7］ 党阿丽， 张丕奇， 王佳龙， 等. 豆油油脂乳化对黑木耳菌丝生长的影响［J］. 黑龙江科学， 2013， 4（7）: 23-25.

［8］ 孔维威， 孔维丽， 袁瑞奇， 等. 花生油对金针菇菌丝生长和产量的影响［J］. 中国食用菌， 2015， 193（2）: 13-14.

［9］ 罗洁， 刘玉环. 不同脂肪酸对平菇菌丝生长的影响［J］. 食品科学， 2008， 29（8）: 453- 455.

［10］ 高龙兰， 刘玉环， 罗洁， 等. 不同脂肪酸对香菇菌丝生长的影响［J］. 食品科学， 2008， 29 （9） : 361-364.

［11］ Park JP， Kim SW， Hwang HJ， et al. Stimulatory effect of plant oils and fatty acids on the exo-biopolymer production in Cordyceps militaris［J］. Enzyme and Microbial Technology， 2002， 31（3）: 250-255.

［12］ 雷德柱， 高大维， 于淑娟. 植物油和脂肪酸对灰树花深层发酵的作用［J］. 微生物学通报， 2002， 29（1）: 19-23.

［13］ Hsieh C， Wang HL， Chen CC， et al. Effect of plant oil and surfactant on the production of mycelia biomass and polysaccharides in submerged culture of Grifola frondosa［J］. Biochemical Engineering Journal， 2008， 38（2）: 198-205.

［14］ Yang HL，Min WH，Bi PY，et al. Stimulatory effects of Coix lacryma-jobi oil on the mycelia growth and metabolites biosynthesis by the submerged culture of Ganoderma lucidum［J］. Biochemical Engineering Journal，2013，76（15）: 77-82.

［15］ Yang FC， Ke YF， Kuo SS. Effect of fatty acids on the mycelia growth and polysaccharide formation by Ganoderma lucidum in shake flask cultures［J］. Enzyme and Microbial Technology， 2000， 27（3-5）: 295-301.

［16］ 姚强， 高兴喜， 宫志远， 等. 不同脂肪酸对灵芝液体发酵的影响［J］. 食用菌学报， 2010， 17（3）: 55-59.

［17］ 高兴喜， 姚强， 宫志远， 等. 不同脂肪酸对桑黄液体发酵的影响［J］. 食品科学， 2011， 32（7）: 198-201.

［18］ 邱水. 油脂拌料栽培食用菌产量高［J］. 食用菌， 1995， 3: 35.

［19］ 罗洁. 乌桕籽对食用菌菌丝营养生长及产品品质影响的研究［D］. 南昌大学硕士学位论文， 2008.

［20］ 李祝， 施渺筱， 葛永怡， 等. 油酸对蛹虫草胞外虫草菌素产量的影响［J］. 中国酿造， 2011， 229（4）: 96-98.

［21］ Stasinopoulos SJ， Seviour RJ. Stimulation of exopolysaccharide production in the fungus Acremonium persicinum with fatty acids［J］. Biotechnology and Bioengineering， 1990， 36（8）: 778-782.

［22］ 刘松青， 武成荣. 平菇栽培料中添加油枯试验［J］. 食用菌， 1999， 2: 21.

［23］ 王锡琴. 油脚在平菇生长试验中的影响研究［J］. 西南师范大学学报（自然科学版）， 2012， 37（5）: 140-142.

Research progress of the effect of oils on edible and medicinal mushrooms

Kong Weiwei Yuan Ruiqi Kong Weili HanYu’e Duan Yakui Kang Yuanchun Zhang Yuting*
（Institute of Plant Nutrition， Agricultural Resources and Environmental Science，Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， China）

Oils is not only one of carbon sources， but can also regulate growth and development of edible and medicinal mushrooms. The effect of oils on mycelia growth， yield， quality and metabolites of edible and medicinal mushrooms was reviewed. Higher priority should be given to mechanism of the effect of oils addition on induction of fruiting body，quality and yields of mushrooms in future studies.

oil； edible mushroom； medicinal mushroom； fatty acids； metabolites

S646

A

2095-0934（2015）06-355-04

河南省农业科学院科研发展专项资金项目（20137914）；国家自然科学基金（31201670）；河南省现代农业产业技术体系（S2013-09）

孔维威（1981—），男，博士，副研究员，主要从事食用菌生理研究。E-mail: kongweiwei888 @126.com

张玉亭（1964—），男，硕士，研究员，主要从事食用菌栽培研究。E-mail: zhytsj@sohu.com