水稻抗稻瘟病的研究进展与防治策略

吴 军

(铜陵农业循环经济试验区农业技术服务站，安徽铜陵 244151)



水稻抗稻瘟病的研究进展与防治策略

吴 军

(铜陵农业循环经济试验区农业技术服务站，安徽铜陵 244151)

从稻瘟病发生规律、抗性基因定位与克隆、品种改良、防治策略等方面概述了水稻稻瘟病相关研究进展，分析了不同防治方法在生产应用上的利弊，指出了将多个抗性基因聚合培育广谱抗性品种是未来防治水稻稻瘟病的发展方向。

稻瘟病；发生规律；抗性基因；品种选育

随着人口的快速增长,粮食安全已成为所有国家面对的主要问题。水稻是我国乃至世界的主要粮食作物，约50%以上人口以大米为主食。然而，在水稻的生长季节常常受到多种病害的影响，稻瘟病是水稻的主要病害之一，是由稻瘟病菌(Magnaporthegrisea)引起的真菌性病害，其生理小种很容易发生变异，导致多数抗病品种的抗性不稳定，容易散失。稻瘟病流行年份，可导致水稻大面积的产量损失[1-2]。20 世纪90 年代以来，我国稻瘟病的年发生面积均在380万hm2以上，稻谷损失达数亿千克[3]；1993 年，我国出现了一次稻瘟病特大发生，发生面积达543.2 万hm2，稻谷损失高达10亿kg[4]。特别是近年来，水稻生长季节气候变化较大，稻瘟病呈现流行趋势，在安徽、江苏、黑龙江等多个水稻主产区出现大面积发生，造成约50%以上的产量损失，严重田块甚至绝收。

化学药剂防治和培育抗病品种是控制稻瘟病的主要手段。但近年来，随着人们环保意识的增强和食品安全的关注, 加之化学防治增加生产成本，药剂防治不再是首推的防治措施。随着分子生物学的发展, 一批与稻瘟病抗性相关的基因相继被定位和克隆，通过分子标记或转基因方法将不同抗谱和抗性水平的基因导入水稻品种，培育广谱、高抗稻瘟病的新材料已成为主要研究方向。鉴于此，笔者概述了稻瘟病的发生规律、抗性基因的发掘及其在水稻育种上的应用，并对未来稻瘟病抗性育种进行了展望，旨在为稻瘟病防治提供参考。

1 稻瘟病的发生规律

稻瘟病属半知菌亚门丝孢纲丛梗孢目丛梗孢科梨形孢属。病斑上的灰绿霉是病原菌的分生孢子和分生孢子梗。稻瘟病菌对不同水稻品种的侵染和致病性不同，表现有明显的生理分化现象，我国的稻瘟病菌有7群128个生理小种。稻瘟病菌主要以分生孢子和菌丝在病稻或病谷上越冬，当温度、湿度适宜稻瘟病菌生长时，病菌就会产生大量的分生孢子，然后分生孢子借风雨传播，当分生孢子接触寄主表皮上的机动细胞后，产生侵染栓穿透寄主组织的角质层和表皮细胞壁，继而在寄主细胞中生长，侵染邻近表皮细胞并深入叶肉细胞，稻瘟病菌侵染水稻5～7 d后出现症状。稻瘟病菌常以分生孢子和菌丝体在秕谷、病稻草上越冬，第2年条件适宜时，分生孢子在叶面的水滴或露水中萌发，侵入稻株体内，稻株受到侵染后发病，在病菌组织上产生分生孢子，传播到其他稻株上，再次引起侵染。水稻收割后，稻瘟病菌又在病谷和病草上越冬，成为次年的初侵染源。

稻瘟病在水稻整个生育期各部位均能发生，根据发生时期和发生部位不同分为苗瘟、叶瘟、节瘟、穗颈瘟、谷粒瘟等，常发生并且危害大的主要有苗瘟、叶瘟和穗颈瘟。苗瘟多在3叶期前发生，一般不形成明显病斑，病苗基部有水滞状或黄褐色枯死，严重时秧苗成片枯死；叶瘟在本田稻叶上发生，一般偏施氮肥、生长过旺的田块易发生；穗颈瘟在穗颈、穗轴或枝梗发病，初期病斑呈水滞状黄褐色小点，环绕穗颈、穗轴和枝梗扩展成灰黑色病斑。早期发生可形成白穗，穗子在穗颈部弯垂，后期可导致病部折断，湿度大时穗颈部生出灰绿色霉状物。常常伴随秕谷增加，千粒重降低，米质变劣。

稻瘟病菌的繁殖、传播和侵染与气候条件密切相关。最适于稻瘟病菌繁殖和侵入的温度为24～28 ℃；相对湿度90%以上时有利于病害发生，阴雨连绵、雾多雾重等湿度大的天气，病菌生长繁殖快，侵入率增加；光照强度对稻瘟病的发生也会产生一定的影响，寡光照一方面使稻株同化作用缓慢、淀粉与氨态氮比例低、硅质化细胞少，致使组织柔嫩，抗病率降低，另一方面有利于病菌孢子形成、萌发和侵入，容易发生病害。

肥水管理对稻瘟病的发生也产生一定的影响。偏施、重施、迟施氮肥易使稻株贪青徒长，组织幼嫩，株间通风透光不良。稻田长期深灌水，易造成土壤缺氧，根系发育不良，湿度增大， 有利于病菌生长繁殖和流行。

2 稻瘟病抗性基因的定位与克隆

随着生物技术的快速发展，一批稻瘟病抗性基因相继被发掘和克隆。截至2015 年3月，有69个稻瘟病抗性位点共84个主效基因被报道(http://www.ricedata.cn/gene/gene_pi.htm)(表1)。相关研究表明,稻瘟病抗性比较复杂，既有单个或多个显性主效基因，也有隐性基因控制，还有微效多基因(QTL)控制[5]。这些基因分布在除水稻第3 染色体外的各条染色体上，其中多个基因成簇分布在水稻的第6和第11染色体上，这些成簇分布的抗性基因给利用常规杂交聚合多个不同基因带来不便。据报道，上述抗性基因中，来自小粒野生稻的Pi9基因对来自13个国家的43个稻瘟病小种表现出良好的抗性水平[6]。倪大虎等[7]利用来自我国的20个稻瘟病流小种对其进行鉴定，同样表现出较强的抗性能力。这些稻瘟病抗性基因的发掘和克隆为阐明稻瘟病的抗性机理、培育广谱抗性水稻品种奠定了重要的分子基础。

表1 已克隆的水稻稻瘟病抗性基因

3 水稻品种的抗稻瘟病改良

由于稻瘟病的发病需要特定的气候条件，传统的杂交方法改良需要在稻瘟病区或人工接菌鉴定，选择抗病性强的单株再杂交或回交，容易受到环境条件的影响。随着抗性基因的定位和克隆，通过与抗性基因紧密连锁的分子标记辅助选择(MAS)改良品种的抗病能力是目前常用的技术手段，该方法几乎不受环境条件的影响，具有目标性强、选择效率高、结果可靠等特点。倪大虎等[7-8]利用与抗性基因紧密连锁的标记，实现稻瘟病和白叶枯病基因的聚合，选育出多份优良的亲本材料。Luo 等[9]通过与Pi9基因紧密连锁的标记成功实现对泰国香米稻瘟病的改良。官华忠等[10]利用与Pi9 紧密连锁的分子标记SRM22，将水稻品系Pi9基因导入到水稻品系“金山B-1”中，显著提高了“金山B-1”对稻瘟病的抗性能力。肖武名等[11]以广谱抗稻瘟病种质H4，利用分子标记辅助选择将一个主效抗病基因Pi46(t)转育到强恢复系“广恢998”中，选育出抗稻瘟病恢复系“R1198”，并培育出“系安丰优1198”、“华优1198”、“宁优1198”等系列抗病杂交新组合。

随着抗病基因的利用，水稻品种的抗稻瘟病能力将会进一步提升。但值得注意的是，一般情况下，稻瘟病基因只能抗几个小种，同时稻瘟病小种很容易发生变化，致使培育的抗性品种在种植几年后散失抗病性。因此，需要对培育的品种不断地进行抗性鉴定和抗性改良，以保持其抗病能力。

4 稻瘟病的防治策略

随着对稻瘟病的发生规律、特征特性等研究的不断深入，逐渐摸索出一些实用、可行的方法和对策，主要有利用抗病品种、水稻品种多样性和化学防治技术。利用抗性品种是最经济实用的预防方法，然而目前生产上大面积推广的品种抗稻瘟病能力还相对较差，抗病性还有待于进一步提高；Zhu等[12]通过对200多份水稻品种抗病基因LRR区域指纹结构和2 000余个稻瘟病菌株群体结构的分析，基本明确了稻瘟病遗传宗亲群的分布与寄生品种的相互关系以及田间稻瘟病菌孢子扩散规律，通过水稻品种多样性混合种植提高感病水稻品种的稻瘟病防治效果，在云南、四川等10个省(市)进行示范，防治效果达81.1%～98.6%，农药施用量减少60%以上，可以有效提高抗倒能力，优质稻增产达630～1 110 kg/hm2。该方法为控制稻瘟病提供了一条有效途径。化学防治一般在6月末7月初进行，在孕穗期、始穗期、齐穗期分别防治节瘟、穗颈瘟和穗枝梗瘟。化学防治易受天气影响，连续阴雨天气时喷药往往达不到预期效果。

5 存在的问题及展望

目前，利用生物多样性进行稻瘟病防治，需要对推广区域的品种及小种进行系统分析，所以化学防治仍是一个有效的补救手段，但化学防治一方面增加水稻种植成本，另一方面会造成环境污染。因此，培育抗稻瘟病品种仍是一个理想的防治手段，尽管抗性品种的抗病能力可能由于小种的变化而散失抗性，但随着分子生物学的发展，将会有新的抗原和抗性基因被发掘、定位和克隆，通过与抗性基因紧密连锁的标记将不同来源、不同抗谱和抗性水平的多个抗病基因聚合到同一品种上，培育具有广谱抗性且抗性稳定的水稻品种，以提升品种的抗病能力，延长品种的使用寿命。

[1] VALENT B，CHUMLEY F G.Molecular genetic analysis of the rice blast fungus,Maganaporthegrisea[J]. Annu Rev Phytopathol,1991,29:443-467.

[2] BONMAN J M，DE DIOS T I V，KHIN M M. Physiologic specialization ofPyriculariaoryzaein the Philippines[J]. Plant Dis,1986,70: 767-769.

[3] 陈彦,赵彤华,王兴亚，等.52.5%丙环唑·三环唑悬浮剂防治水稻稻瘟病和纹枯病药效评价[J].辽宁农业科学,2012(1):69-71.

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[10] 官华忠，陈志伟，潘润森，等．通过标记辅助回交育种改良优质水稻保持系金山B-1 的稻瘟病抗性[J].分子植物育种,2006,4(1):49-53.

[11] 肖武名，罗立新，孙大元，等.分子标记辅助选择培育抗稻瘟病恢复系R1198[J]．中国稻米，2014，20(1):57-59.

[12] ZHU Y Y,CHEN H R, FAN J H，et al.Genetic diversity and disease control in rice[J].Nature，2000，406：718-722.

Research Progress on Rice Blast Resistance and Control Strategies

WU Jun

(Agricultural Technology Service Station of Tongling Agricultural Circular Economy Pilot Area, Tongling, Anhui 244151)

The relevant research progress of rice blast were reviewed from aspects of occurrence law, cloning of resistance gene, genetic improvement and prevention strategies, the advantages and disadvantages of different control methods in production were analyzed, it was pointed out that pyramiding multiple resistance genes to develop elite varieties is ideal method to prevent blast in the future.

Rice blast; Rule of occurrence; Resistance gene; Variety breeding

吴军(1979- )，男，安徽铜陵人，农艺师，从事农学研究。

2015-04-23

S 435.111.4+1

A

0517-6611(2015)17-145-02