糖胺聚糖对蛋壳品质的调控



糖胺聚糖对蛋壳品质的调控

张亚男 王 晶 武书庚∗张海军 岳洪源 齐广海∗

（农业部饲料生物技术重点开放实验室，中国农业科学院饲料研究所，生物饲料开发国家工程研究中心，北京100081）

E⁃mail：zyn3299＠126.com

摘 要：糖胺聚糖（GAGs）是鸡蛋壳有机组分中的重要组成部分，参与形成蛋壳的超微结构，进而调控蛋壳品质，其分泌贯穿蛋壳形成的全过程。本文从GAGs的种类和生物活性、在蛋壳中的分布和对蛋壳超微结构的作用，及蛋壳中GAGs的调控等方面，简述了GAGs影响蛋壳品质的研究进展，以期为蛋壳品质的研究提供新思路。

关键词：糖胺聚糖；超微结构；蛋壳品质

糖胺聚糖（glycosaminoglycans，GAGs）是蛋壳基质的重要组成部分，贯穿蛋壳形成的全过程［1］，是蛋白聚糖的功能性区域。作为有机组分，GAGs和蛋白聚糖可影响钙化组织结构的强度和形状［2］。蛋壳中GAGs和基质蛋白等有机成分与蛋壳强度等品质密切相关［3－4］，蛋壳中蛋白质、糖醛酸和酸性GAGs与蛋壳强度呈极显著正相关关系［5］。并且，蛋壳中蛋白与糖蛋白的不同是造成品种间蛋壳品质差异的最终原因［6］。产蛋后期蛋壳胶护层中的多糖和脂类含量降低，蛋壳厚度和糖基化程度也随日龄的增加而降低，降低了胶护层的机械特性和对细菌抵抗力［7］，多糖的减少意味着胶护层蛋白糖基化程度降低［8］，因此，提高糖基化程度可改善蛋壳品质。不同种类GAGs的结构有别，各有其作用。蛋壳基质薄膜中硫酸角质素（KS）蛋白多糖的含量与蛋壳强度显著相关、与壳重增加有关；蛋壳钙化层中的硫酸皮肤素（DS）蛋白多糖可影响蛋壳的形态，但不受壳重变化的影响［9］。可见，GAGs及蛋白聚糖对维持蛋壳的结构和功能具有重要作用。本文从GAGs种类和生物活性、在蛋壳的分布和对蛋壳超微结构的作用，以及蛋壳中GAGs调控等方面，简述了GAGs影响蛋壳品质的研究进展，以期为蛋壳品质的研究提供新思路。

1　GAGs的种类和生物活性

GAGs，又称黏多糖、氨基多糖、酸性多糖，是动物和植物，特别是高等动物结缔组织中的一类结构多糖，首次发现于哺乳动物肥大组织。GAGs是一种阴离子线性多糖，由重复双糖单位组成，因双糖单位中至少有1个单糖残基带有负电荷的羧基和硫酸基，故呈酸性。根据单糖残基、残基连键的类型以及硫酸基数目和位置的不同，GAGs家族包含6类成员：透明质酸（HA）、硫酸软骨素（CS）、DS、KS、肝素（Hp）和硫酸乙酰肝素（HS）。GAGs中双糖的基本组成单位为氨基己糖和糖醛酸，其中氨基己糖为N－乙酰葡萄糖胺（GlcNAc）或N－乙酰半乳糖胺（GalNAc），糖醛酸为葡糖醛酸或艾杜糖醛酸。KS中不含糖醛酸，为半乳糖代替。GAGs为不分支的长链聚合物，各种GAGs主糖链差异较小，但之后的硫酸化、脱乙酰基和差向异构化使各GAGs长链之间出现明显差别，因而生物学活性不同。除HA以游离形式存在外，其他GAGs均通过丝氨酸残基与核心蛋白共价连接，组装成相应的蛋白聚糖而发挥作用［10］。

因结构不同，各种GAGs的生物活性和行使功能有别。HA的结构最简单，多糖链由［→4）Gl⁃cNAc β1→3GlcA β（1→］重复二糖组成，不被硫酸化，不与蛋白质共价结合，以游离形式或非共价复合体形式存在。HA结构虽简单但分子量大，因单糖残基间的β链和大量的链内氢键，以及外伸的负电荷羧基之间的相互斥力，HA在溶液中呈现高度伸展的无规卷曲，且因其分子表面含有较多亲水基团，HA可结合大量的水，黏滞性较大，起润滑和保护作用。由于硫酸化位点的不同，最常见的CS主要有4⁃CS和6⁃CS，且多数CS是二者的共聚物。与CS最大的区别在于，DS糖醛酸单位主要是L－艾杜糖醛酸，并有不定数量的D－葡糖醛酸。L－艾杜糖醛酸是在差向异构酶的作用下，由D－葡糖醛酸C5上发生异构化形成。且L－艾杜糖醛酸一旦形成，在其C2位上即可发生硫酸化，因此，DS的多糖链更加灵活，可与多个特定的蛋白和多糖结合。KS是唯一不含糖醛酸单体的杂多糖，因双糖单位中含有半乳糖，故酸性较弱，结合阳离子的程度较其他GAGs差。根据与蛋白质连接方式（N－链接聚糖或O－链接聚糖）的不同，KS主要有2种（Ⅰ和Ⅱ），存在于角膜或骨骼中。与其他GAGs显著不同的是Hp和HS中N－乙酰氨基葡萄糖和葡萄糖醛酸以α－1，4键相连，但二者N－硫酸化的程度不同，是区别二者的重要标志。HS中，转变为N－硫酸的N－乙酰基一般不足50%，Hp中则常达70%～90%。因差向异构作用是可逆的平衡反应，而2－硫酸化作用可防止艾杜糖醛酸的逆向反应，因此，Hp高度聚阴离子化，每个双糖中含有4个潜在的阴离子：1个羧基、1个N－硫酸和2个O－硫酸，是一种天然的抗凝剂。可见，不同结构的GAGs其生物学功能不同，结构间的差别主要在于双糖单位的组成、葡糖醛酸／艾杜糖醛酸及硫酸化程度不同［11］。

2　GAGs在蛋壳的分布及对蛋壳超微结构的作用

研究表明，蛋壳中具有功能的GAGs主要有4种（HA、KS、CS和DS）［12－15］。蛋壳中GAGs由48%的HA和52%的半乳糖胺聚糖（主要是CS和 DS的共聚物）组成［13］。蛋壳膜和蛋壳基质中GAGs亚类组成不同，壳膜中主要是HA，其次是HS；蛋壳基质中以CS居多，并含有丰富的HA、KS 和HS［15］。蛋壳的形成是一个时序性过程，在输卵管的不同部位，无机物和基质成分相互作用，由内至外依次形成未钙化的内、外蛋壳膜（70 μm）、钙化的不规则乳突层（100 μm）、栅栏层（300 μm）、垂直晶体层（3～8 μm）和胶护层（0.5～12.8 μm）［16－17］。GAGs存在于各结构层中，参与形成超微结构。GAGs是基质薄膜纤维核中X胶原蛋白重要的糖组分，参与维持壳膜的完整性和弹性［1］；KS不仅存在于基质薄膜中，还与核心蛋白结合形成高度硫酸化的角质素蛋白多糖，与外壳膜纤维共同作用构成乳突核，促进第一枚晶体的形成；HA和DS蛋白多糖大量存在于蛋壳的栅栏层，构成蛋壳最厚层［18－19］；糖蛋白是有机胶护层（内部钙化层和外部非钙化层）的重要组成部分，含量大于90%，蛋白质主要存在于外层，内层含有丰富的硫酸化蛋白多糖和磷酸盐［7］。糖醛酸存在于蛋壳基质薄膜和矿化层中，其中矿化层中含量较高，比内外基质薄膜高约5倍，这与糖醛酸在蛋壳矿化过程中发挥功能相关［4，20］。可见，GAGs广泛分布在蛋壳各结构层，维持蛋壳结构和功能。

GAGs参与形成蛋壳的超微结构，在维持蛋壳的结构和功能方面有重要作用。研究表明，GAGs及相应的蛋白多糖参与蛋壳结构的形成［1］，糖醛酸或其硫酸化部位经过适当的离子化，可单独或相互作用，在方解石沉积过程中结合钙离子，钙化程度与GAGs的含量和硫酸化程度密切相关［11］。在蛋壳形成过程中，输卵管峡部、红峡部和蛋壳腺均检测到KS蛋白多糖和DS蛋白多糖的分泌［1］。KS蛋白多糖被认为参与形成乳突层第1枚晶体的成核，DS蛋白多糖作用于钙化阶段，参与调节晶体的生长和定向［1，3］。体外研究表明，纯化后的蛋壳包含DS蛋白聚糖，可改变方解石的形态，降低方解石的大小，且对碳酸钙形态和大小的影响有剂量依赖性，但超过一定含量，不会再有进一步的作用［21］。体外模拟试验中加入DS与加入子宫液的反应相似，都调控晶体的生长和形态［11］。蛋鸡腹腔注射氯酸盐，会抑制DS蛋白多糖形成，严重影响蛋壳栅栏层的生长［1］；撤销抑制剂43 d后，DS蛋白多糖恢复硫酸化，晶体改变得到恢复［21］。此外，GAGs是构成壳膜纤维和乳突核部的重要组成部分［18］。通过比较有和无乳突核时的壳膜组成，发现乳突核部富含氨基己糖、唾液酸和己糖，无糖醛酸，提示KS可能参与蛋壳钙化的起始［22］。乳突体包含的KS蛋白聚糖（对钙的亲和性较低），可作为第1晶体的成核位点，还有益于雏鸡对钙的利用［23］。而胶护层中含有的KS大分子与乳突核不同，其参与羟基磷灰石的形成，但具体作用仍不清楚［24］。可见，糖醛酸和GAGs及蛋白聚糖在钙化组织形成和调节蛋壳形成过程中发挥重要作用［25］。

3　蛋壳中GAGs合成和分解的调控

GAGs在机体内与核心蛋白结合形成蛋白聚糖（除HA外）而发挥功能。参与GAGs合成的各种单糖及其衍生物均可由葡萄糖转变，与二磷酸尿苷（UDP）结合，形成活性单糖。GAGs在细胞内合成，首先核糖体上合成的多肽分泌入内质网，在木糖转移酶催化下，1分子木糖基连接到核心蛋白多肽链的丝氨酸残基上，形成O－糖苷键，再由半乳糖转移酶催化，依次转移2分子半乳糖，构成“木棸霔半”（O⁃xyl⁃galact⁃galact－）三糖连接区，然后由高度特异的糖基转移酶催化活性单糖转移到氨基酸侧链，糖链合成后需进一步修饰，但糖链的延伸和加工修饰在高尔基体中进行。其中糖基转移酶，尤其半乳糖－β－1，3－葡萄糖醛酸基转移酶（GlcAT⁃Ⅰ），可将一个葡萄糖醛酸残基从UDP－葡萄糖醛酸转移到GAGs链上［26］；差向异构酶可催化葡萄糖醛酸转变为艾杜糖醛酸；硫酸转移酶催化硫酸基（由活性硫酸根提供）转移到新合成的多糖链的氨基或羟基上，都在GAGs多糖链后期组装过程中发挥重要作用［27］。GAGs的分解主要在溶酶体，受内切糖苷酶、外切糖苷酶及硫酸酯酶等调控。蛋白聚糖在组织蛋白酶等的作用下，部分肽链水解产生带多糖链的小片段，被细胞吞噬进入溶酶体，逐步水解成各种单糖及其衍生物。因此，GAGs的合成和分解主要受各种酶的分隔定位和特异性影响。

蛋壳GAGs由输卵管和蛋壳腺上皮细胞和管状腺细胞分泌，贯穿蛋壳结构的形成［1］。GAGs可能作为碳酸钙堆积起始时的晶体核［3］，随着GAGs合成增加，晶核数量增长，碳酸钙围绕晶核逐渐沉积，而晶核的数量决定了乳突的密集程度，乳突间距变小。同时，因晶核增多，乳突增长密集，乳突黏合发生和乳突层轮廓消失较早，降低了乳突层高度。研究表明，乳突层厚度越小，乳突间距越小，蛋壳强度越大［28］。GAGs发挥以上作用可能与GlcAT⁃Ⅰ的活性有关。锰是GlcAT⁃Ⅰ的活性因子，可调控蛋壳中GAGs的含量。饲粮锰不足时，蛋壳腺内GlcAT⁃Ⅰ基因和蛋白表达水平均降低，蛋壳中氨基己糖和己糖醛酸含量降低，乳突层厚度和乳突宽度显著增加，蛋壳表面裂纹增加，蛋壳品质下降［29－30］。Venkatesan等［31］通过导入Gl⁃cAT⁃Ⅰ基因，改变GAGs的合成，可增加人软骨组织中蛋白多糖含量。若阻碍软骨组织中GlcAT⁃Ⅰ的表达，则蛋白多糖合成骤减，终致骨连接功能丧失［32］。蛋壳中糖醛酸和GAGs的含量随饲粮锰水平（来自硫酸锰，由0提高到100 mg／kg）增加而升高［30］。此外，肖俊峰［28］利用蛋白质组学技术，验证了锰可提高GlcAT⁃Ⅰ和β－1，4－半乳糖基转移酶（GT）的表达水平，GT可将半乳糖苷从UDP－半乳糖苷转移到N－多糖复合物末端的GlcNAc上，促进N－乙酰半乳糖胺的组成，从而促进GAGs的形成，但关于GT调控蛋壳品质的研究鲜有报道。调控GlcAT⁃Ⅰ和GT的活性，促进GAGs的合成，是通过GAGs调控蛋壳品质的方向之一。

GAGs的结构随着机体的发育、生长和老化而不断变化，其含量和结构的差异与多种疾病的发生、发展密切相关［33］。硫酸化程度对GAGs的结构和功能具有重要作用，尤其HS、CS和DS的活性受硫酸化影响显著。硫酸转移酶可催化硫酸基结合到新形成的多糖链氨基或羟基上，促进蛋白聚糖合成。研究表明，氯酸盐可抑制糖胺的硫酸化，对CS和DS的抑制作用大于90%，但对其他GAGs的抑制效果较差［34］。氯酸盐影响蛋壳晶体栅栏层的生长，但对蛋壳晶体初始成核影响较小，主要原因是前者含有大量的CS和DS，而后者由高度硫酸化的KS蛋白聚糖形成。此外，维生素A缺乏时，硫酸转移酶的活性下降，GAGs合成受阻，这可能是饲粮中维生素A缺乏，影响蛋壳品质的机理。由此可见，硫酸转移酶可调控蛋壳GAGs和蛋白聚糖的硫酸化程度，改变含量和结构，在蛋壳矿化过程发挥重要作用。调节硫酸转移酶的含量和活性，是通过GAGs调控蛋壳品质的又一方向。

GAGs是X胶原纤维重要的糖组分，而蛋壳钙化结晶起始于基质薄膜交联的纤维核上，基质薄膜的完整性是蛋壳形成的先决条件，铜缺乏或氨基腈干预导致的壳膜交联异常，均不利于后续蛋壳的结构形成［35－36］。因此，GAGs可能通过影响壳膜纤维的交联程度和完整性，直接影响晶体成核位点的形成，进而改变超微结构，调控蛋壳品质。研究表明，饲粮缺铜可降低鸡蛋大小的均一性，形状异常、蛋壳粗糙和褶皱，改变蛋壳乳突层的结构，主要原因是蛋壳基质薄膜的改变，铜依赖性的交联减少，GAGs位于胶原纤维，但是否也通过GAGs发挥作用尚不清楚。因此，明确GAGs调控蛋壳品质的机理，对通过营养调控蛋壳品质具有重要意义。

GAGs作为蛋白聚糖的功能区域，需与相应的核心蛋白结合发挥作用，如DS蛋白聚糖的核心蛋白是OC⁃116［12］，贯穿栅栏层的形成，调节栅栏层的厚度。研究并发现不同GAGs的核心蛋白，并探究其相互作用，是通过GAGs调控蛋壳品质的另一切入点。

4　小 结

综上，GAGs广泛存在于蛋壳中，参与超微结构形成，进而调控蛋壳品质。但GAGs调控蛋壳超微结构的作用机制尚不明确，且GAGs的种类和数量随蛋壳超微结构层不同而改变，发挥的位点和时间也有所差别。因此，利用先进技术，观测蛋壳形成中GAGs的时序性变化，将有助于揭示GAGs在蛋壳超微结构形成过程中的生物学作用，同时为营养调控蛋壳品质提供新思路。

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Regulation of Glycosaminoglycans on Eggshell Quality

ZHANG Ya’nan WANG Jing WU Shugeng∗ZHANG Haijun YUE Hongyuan QI Guanghai∗

（Key Laboratory of Feed Biotechnology of Ministry of Agriculture，Feed Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，National Engineering Research Center of Biological Feed，Beijing 100081，China）

（责任编辑 陈 燕）

E⁃mail：wushugeng＠caas.cn；QI Guanghai，professor，

E⁃mail：qiguanghai163＠ 163.com

Abstract：Glycosaminoglycans（GAGs）are one of the important constitute of eggshell organic matrix，which is involved in the formation of eggshell ultrastructure，and consequently affects eggshell quality.GAGs are syn⁃thesized and secreted in the process of eggshell formation.In the paper the GAGs families and their bioactivi⁃ties，distributions and effects of GAGs on eggshell ultrastructure，and modulation of GAGs in eggshell were presented，meanwhile，research progress on the effects of GAGs on regulation of eggshell quality was reviewed with the aim of providing a new idea for eggshell quality improvement.［Chinese Journal of Animal Nutrition，2015，27（11）：3332⁃3337］

Key words：glycosaminoglycans；ultrastructure；eggshell quality

Corresponding author∗s：WU Shugeng，associate professor，

doi：10.3969／j.issn.1006⁃267x.2015.11.003

文章编号：1006⁃267X（2015）11⁃3332⁃06

文献标识码：A

中图分类号：S816.7；S831

作者简介：张亚男（1988—），女，山东德州人，博士研究生，从事蛋品质营养调控研究。

基金项目：现代农业产业技术体系（CARS⁃41⁃K13）；家禽产业技术体系北京市创新团队（CARS⁃PSTP）；国家科技支撑计划（2011BAD26B03）；国家自然科学基金（31572426）

收稿日期：2015－05－27

通信作者：∗武书庚，副研究员，硕士生导师，
E⁃mail：wushugeng＠caas.cn；齐广海，研究员，博士生导师，
E⁃mail：qiguanghai163＠163.com