中国典型森林生态系统土壤呼吸差异性分析

戴 勐, 张志铭*, 赵 勇, 胡梦君

(1.河南农业大学 林学院， 郑州 450002; 2. 河南大学 生命科学学院， 河南 开封 475000)



中国典型森林生态系统土壤呼吸差异性分析

戴 勐1, 张志铭1*, 赵 勇1, 胡梦君2

(1.河南农业大学 林学院， 郑州 450002; 2. 河南大学 生命科学学院， 河南 开封 475000)

通过总结中国近年来发表文献中的土壤呼吸数据，分析研究了中国典型森林生态系统的土壤呼吸特征与规律.结果表明，中国5种典型森林生态系统的土壤平均呼吸速率依次为：针阔混交林(3.04 μmol· m-2·s-1)>落叶阔叶林(2.74 μmol· m-2·s-1)>常绿阔叶林(2.65 μmol· m-2·s-1)>常绿针叶林(2.60 μmol· m-2·s-1)>落叶针叶林(2.04 μmol· m-2·s-1).落叶针叶林的土壤呼吸温度敏感性(Q10)最高(3.35)，常绿阔叶林最低(2.35).总体来看，阔叶林土壤呼吸速率(2.69 μmol· m-2·s-1)高于针叶林(2.32 μmol· m-2·s-1)；然而，阔叶林土壤呼吸温度敏感性(2.30) 却低于针叶林(2.68).土壤自养呼吸贡献率因森林类型而异，针阔混交林比例最低(30.3%)，而落叶针叶林最高(41.2%).土壤呼吸的森林类型间差异是气候因素和土壤碳输入模式共同调控的结果.本研究表明，在预测未来陆地碳循环及其对气候变化反馈效应时，不同森林生态系统间的土壤呼吸及其温度敏感性的差异性应给予充分的考虑.

森林生态系统; 土壤呼吸; 碳循环; 气候变化

土壤呼吸是陆地生态系统碳循环过程中的关键环节，是评价陆地植被碳源-汇角色的重要因素，对于调节大气CO2浓度和减缓气候变化具有重大作用.因此，关于土壤呼吸强度及相关过程的调控机理研究成为近年来生态学研究的热点和重点，广大科研工作者开展了诸多野外观测和模拟实验，已经就土壤呼吸组分及测定方法[1-3]、时空格局变异[4-6]、生物及非生物调控因素[7-8]等方面积累并取得了大量数据和研究成果.Raich等[9]首次全面总结了全球陆地生态系统土壤呼吸特征，并深入讨论了温度、降水及植被类型对土壤呼吸的影响.随后，不断有学者[10-13]基于综合分析(Meta-analysis)，将大量小尺度单一土壤呼吸测定数据整合，推演大尺度陆地植被土壤呼吸规律及影响机制.陈光水等[14]分析了中国森林土壤呼吸特征及其与环境因子的关系.Peng等[15]收集中国161个不同生态系统土壤呼吸温度敏感性数据，并探讨了Q10值的空间异质性.这种综合分析对于揭示大尺度土壤呼吸特征及碳收支的模拟评价具有重要意义，可为碳平衡模拟和估算提供重要参数.尤其是基于不同森林植被类型的归纳总结将有助于加深对地带性典型植被的碳源-汇的认识和提高预测与模拟精度.

因此，本文通过整理近十几年中国森林土壤呼吸及相关数据，分析了不同气候区下的典型森林生态系统(常绿阔叶林、常绿针叶林、落叶阔叶林、落叶针叶林和针阔混交林)的土壤呼吸特征，并探索其影响因素，以期为中国森林碳收支及土壤碳储量评价提供科学参考.

1 数据收集与处理

1.1 数据筛选

首先检索在国内外期刊发表的中国森林土壤呼吸相关文献并汇总，对土壤呼吸连续测定4个月以上(包括主要生长季节)的文献(表1)提取土壤呼吸数据.目前关于土壤呼吸的检测方法主要是通过碱液吸收法、红外气体法(IRGA)、静态箱或动态箱和气相色谱法等[9，15]，不同方法的测定结果被认为存在一定的差异，如关于碱液吸收法测定土壤呼吸值已有研究证明被严重低估[16-17].因此为了避免由于采用不同原理方法带来的误差，本研究只选取了选择红外气体法(IRGA)进行呼吸测定的81篇研究国内森林土壤呼吸的文献(表1)，并提取相关土壤呼吸数据[18-98]，数据样点覆盖了国内大部分地区(图1).根据文献中提到的植被类型，归纳为常绿阔叶林、常绿针叶林、落叶阔叶林、落叶针叶林和针阔混交林五个森林类型.依据上述分类分别汇总计算土壤呼吸年平均排放速率、土壤呼吸速率极值并将单位统一折算为μmol· m-2·s-1，同时汇总土壤呼吸的温度敏感性(Q10)值、凋落物量、细根生物量等相关林分指标.

表1 国内已发表的部分不同森林类型土壤呼吸研究

EBF， ECF， DBF， DCF 和 CBF分别代表常绿阔叶林、常绿针叶林、落叶阔叶林、落叶针叶林和针阔混交林.同一省区没有做重复标记.

1.2 数据计算

收集到的数据按气候区和林分类型分别进行计算，数据在正态性(One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test)和方差齐性检验基础上，主要采用One way ANOVA及多重比较(L-S-D)进行显著性检验.数据处理在SPSS 16.0中进行，图表绘制在Sigmaplot 10.0中完成.

2 结果与分析

2.1 土壤呼吸特征

中国常见5种典型森林生态系统平均土壤呼吸速率为2.67 μmol· m-2·s-1，土壤平均呼吸速率大小依次为：针阔混交林(3.04 μmol· m-2·s-1)>落叶阔叶林(2.74 μmol· m-2·s-1)>常绿阔叶林(2.65 μmol· m-2·s-1)>常绿针叶林(2.60 μmol· m-2·s-1)>落叶针叶林(2.04 μmol· m-2·s-1) (表2).针阔混交林土壤呼吸速率显著高于其它4种森林类型(P<0.05); 落叶针叶林土壤呼吸则显著低于其它4种森林类型(P<0.05) (表2).同一气候区下，不同森林类型的土壤呼吸速率存在差异.在亚热带和中温带地区，针阔混交林平均土壤呼吸速率最大，高于其它几种森林类型(P<0.05); 而落叶针叶林则是暖温带(2.34 μmol· m-2·s-1)和中温带(1.83 μmol· m-2·s-1)土壤呼吸中最低的森林类型(表2).同一森林类型在不同气候区下，土壤呼吸亦存在差异.分布于热带地区的常绿阔叶林，其土壤呼吸速率高于亚热带地区；暖温带地区的常绿针叶林和落叶阔叶林平均土壤呼吸速率高于其它气候区；针阔混交林土壤呼吸速率则是温带地区最高(表2).总体来看，阔叶林土壤呼吸速率(2.69 μmol· m-2·s-1)高于针叶林(2.32 μmol· m-2·s-1).

表2 中国主要森林生态系统土壤呼吸(μmol· m-2·s-1)

注：平均值±标准差；同一行中标相同大写字母者表示森林类型间无显著差异(P>0.05)；同一列中标相同小写字母者表示气候带之间无显著差异(P>0.05).

2.2 自养呼吸贡献率

5种主要森林生态系统土壤自养贡献率大小依次为：落叶针叶林(41.2%)>落叶阔叶林(39.3%)>常绿针叶林(37.9%)>常绿阔叶林(35.8%)>针阔混交林(30.3%)(图2).5种森林类型中，针阔混交林土壤自养呼吸贡献率最低，显著小于其它四类森林类型(P<0.05)，后四者之间无显著差异 (图2).

EB， EC， DB， DC， BC 分别表示常绿阔叶林、常绿针叶林、落叶阔叶林、落叶针叶林和针阔混交林.标相同大写字母者表示0.05检验水平下无显著差异，平均值±标准差.

2.3 土壤呼吸温度敏感性差异

中国不同森林生态系统土壤呼吸温度敏感性(Q10)平均为2.56(1.46～3.60).5种森林类型土壤呼吸温度敏感性大小依次为：落叶针叶林(3.35) >常绿针叶林(2.69) >落叶阔叶林(2.48)>针阔混交林(2.40)>常绿阔叶林(2.35)(表3).落叶针叶林Q10值要显著高于其它4种森林类型(P<0.05)；常绿针叶林则显著高于常绿阔叶林和针阔混交林(P<0.05) (表3).同一气候区下，不同森林类型土壤呼吸温度敏感性不同.在亚热带和暖温带地区，常绿针叶林土壤呼吸Q10值最高；而在中温带则是落叶针叶林最高(表3).同一森林类型在不同气候区下，Q10值也不同.落叶阔叶林、落叶针叶林及针阔混交林土壤呼吸Q10值均是在中温带地区最高；常绿针叶林则是高原气候区下Q10值最高；常绿阔叶林土壤呼吸Q10值则是亚热带地区高于热带地区(表3).总体上看，针叶林土壤呼吸的温度敏感性(2.68)高于阔叶林(2.30).

3 结论与讨论

3.1 土壤呼吸差异

中国不同森林植被土壤呼吸平均速率为2.67 μmol· m-2·s-1，本研究结果与陈光水等[14]总结的中国森林平均土壤呼吸速率(折算为2.58 μmol· m-2·s-1)较为接近，同时与Chen等[12]模拟计算全球森林植被呼吸速率(折算为2.61 μmol· m-2·s-1)基本一致.分析表明，中国的森林植被中，针阔混交林的土壤呼吸速率最高；其次为阔叶林；针叶林的土壤呼吸相对最低.同一气候区下的不同森林类型，以及不同气候区下的同一森林类型，土壤呼吸速率均存在差异，这表明土壤呼吸速率因植被类型和气候特征的差异而不同.不同植被通过影响土壤微气候、土壤结构、土壤碳输入(凋落物、细根、粗木质残体等)以及根呼吸速率进而影响总土壤呼吸[9，99-105].Raich 等[9]总结全球陆地生态系统主要植被类型土壤呼吸也发现不同群系类型间土壤呼吸差异显著，并发现全年温、湿度较高的热带湿润区森林土壤呼吸速率最高.而Raich 等[99]对比不同植被类型土壤呼吸速率时发现，相邻地区针叶林土壤呼吸比阔叶林低10%，与本文研究结果一致.同样，Hudgens 等[100]纽约一项研究发现，阔叶林土壤呼吸高于邻近松树人工林；Weber 等[101-102]在安大略湖的研究发现，白杨林林土壤呼吸速率高于相邻的短叶松林.Jiang 等[103]研究发现，阔叶林和混交林土壤底物诱导呼吸速率高于针叶林.本文研究表明，针阔混交林其凋落物产量显著高于其它几种森林类型(图3)，对土壤的碳输入和补充一定程度上高于单一结构的阔叶林和针叶林；另一方面，混交林具有更丰富的土壤微生物[23]，其微生物量高于纯林，凋落物具有更高的分解速率[104].因此较高的碳输入量及快速的养分周转是引起混交林土壤呼吸较高的重要原因.Xing 等[105]研究表明，阔叶林和混交林的土壤微生物碳-氮及蛋白酶和脲酶活性均高于针叶林，土壤可溶性有机碳含量也高于后；此外，针叶林与阔叶林在营养元素周转与循环速率上存在差异，阔叶林具有更高的养分循环速率，土壤表层有机碳含量(SOC)高于针叶林(图4)，这些是引起土壤呼吸速率不同的主要原因.

表3 中国主要森林生态系统土壤呼吸温度敏感性(Q10)

注：平均值±标准差；同一行中标相同大写字母者表示森林类型间无显著差异(P>0.05)；同一列中标相同小写字母者表示气候带之间无显著差异(P>0.05).

3.2 土壤自养呼吸贡献率

五种森林生态系统土壤自养贡献率大小依次为：落叶针叶林(41.2%)>落叶阔叶林(39.3%)>常绿针叶林(37.9%)>常绿阔叶林(35.8%)>针阔混交林(30.3%).本研究得到的平均自养呼吸贡献率(36.9%)略高于陈光水等[14]总结的比例(34.7%).周非飞等[98]总结不同温度带森林土壤自养呼吸贡献率，认为森林土壤自养呼吸贡献率由北向南，随温度的增加而增加.本研究表明，按森林类型划分，阔叶林的自养呼吸比例略低于针叶林.这可能与阔叶林较高的物质循环速率及其带来的高微生物呼吸速率，以及相对较低的细根生物量(图3)有关.

EB， EC， DB， DC， BC 分别表示常绿阔叶林、常绿针叶林、落叶阔叶林、落叶针叶林和针阔混交林.标相同大写字母者表示0.05检验水平下无显著差异， 平均值±标准差.

EB， EC， DB， DC， BC 分别表示常绿阔叶林、常绿针叶林、落叶阔叶林、落叶针叶林和针阔混交林.标相同大写字母者表示0.05检验水平下无显著差异， 平均值±标准差.

3.3 土壤呼吸的温度敏感性

五种森林类型土壤呼吸温度敏感性大小依次为：落叶针叶林(3.35)>常绿针叶林(2.69)>落叶阔叶林(2.48)>针阔混交林(2.40)>常绿阔叶林(2.35)(表3)，这一变化趋势与土壤呼吸速率大小变化基本相反.针叶林生态系统的Q10值高于阔叶林及针阔混交林，其中落叶针叶林Q10值最大，本研究结果与Peng 等[15]的研究结果是基本一致的.Lee等[106]研究也认为针叶林比阔叶林具有更高的温度敏感性，也有研究表明阔叶林与针叶林的土壤呼吸温度敏感性没有显著差异[107].同一类森林生态系统，分布于中温带地区的Q10值多数相对较高，就全球生态系统而言，这与其所处地理位置和气候特征密切相关的.寒冷及高纬度地区生态系统比暖温带地区具有更高的温度敏感性[108-109]，这意味着随全球气候变暖，针叶林生态系统土壤碳排放速率增加量高于阔叶林及混交林.针叶林具有较高的温度敏感性，一方面，从地理区系看，针叶林多数分布于北方地区，年均温较低[15]，因此对温度变化反应敏感.另一方面，从养分循环看，尽管针叶林凋落物及细根生物量高于阔叶林(图3)，但其周转速率较慢，导致土壤表层有机碳低于阔叶林，土壤微生物可用的潜在底物较低，因此，对温度变化响应更敏感.

土壤呼吸作为陆地生态系统碳循环的重要环节之一，土壤呼吸的温度敏感程度很大程度上影响着全球气候变化与碳循环之间的关系[109].不同的土壤深度、时空选择、群落系统差异等等多个方面影响着土壤呼吸的温度敏感性和不确定性.同时在估测气候变化对于碳循环的研究中，我们必须考虑到不同植被类型下的土壤环境.森林生态系统类型的差异可能对土壤 CO2的释放做出巨大贡献，即使同一气候区下的不同森林植被，以及分布于不同气候区的同一种森林类型的土壤呼吸存在差异[15，109].总体来看阔叶林的土壤呼吸速率要高于针叶林，然而针叶林的土壤呼吸的温度敏感性普遍高于阔叶林.这种差异与不同森林植被的群落结构、土壤特性、碳输入过程、微生物及酶代谢等的作用相关，同时与其所处气候区的水热特征密切联系.因此，不同森林植被土壤碳排放速率及温度敏感性上的差异，将是气候变化背景下森林管理决策的重要参考因素.同时，为了更好的研究不同森林植被类型下土壤呼吸和全球气候变化和碳循环的关系，长期的、全面的、准确的定位观测越来越显得迫切和重要.

4 结语

土壤呼吸是大气CO2的重要来源，在全球气候变化和碳循环中起着关键作用，常常被作为土壤肥力、生物活性等指标，它主要由土壤微生物呼吸、根呼吸、土壤动物呼吸和碳矿物质的化学氧化作用过程组成.而森林土壤呼吸已然被作为全球CO2通量监测的重点对象作为研究，不同的森林植被类型又直接影响着森林土壤呼吸的研究结果.本文根据前人研究尝试总结国内典型森林植被类型的土壤呼吸分布规律，但是中国森林生态系统复杂多样，仍有许多问题亟待解决，如：基于本研究中土壤呼吸与其植被类型的联系，有必要对国内不同森林生态系统土壤呼吸进行进一步持续观测，以探讨年间土壤呼吸格局与其土壤植被之间的联系；不同测量方法和测量时间对研究结果有着重要影响，对于跨尺度的土壤呼吸统计研究必须考虑到它们之间的差异；加大对不同森林类型土壤呼吸差异性研究的监测，探讨不同森林类型土壤呼吸组分的贡献，进一步阐明土壤呼吸空间分布格局及其影响机制；有必要进一步定量评估森林类型差异引起的土壤理化性质改变对气候变化和土壤碳循环的影响；全球气候变暖趋势下不同森林生态系统土壤呼吸响应的差异性也应该受到进一步重视.

致谢： 感谢杨文卿、吴林杰等对文献数据的收集.

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The difference of soil respiration for typical forest ecosystems in China

DAI Meng1， ZHANG Zhiming1， ZHAO Yong1， HU Mengjun2

(1.School of Forest， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002;2. School of Life Science， Henan University， Kaifeng, Henan 475000)

Characteristics and patterns of soil respiration for typical forest ecosystems in China were analyzed based on published data in recent years. Rates of soil respiration were found different among and between five forest ecosystems， which ranked with broadleaf and coniferous mixed forest (BC) (3.04 μmol· m-2·s-1) > deciduous broadleaf forest (DB) (2.74 μmol· m-2·s-1) > evergreen broadleaf forest (EB) (2.65 μmol· m-2·s-1) > evergreen coniferous forest (EC) (2.60 μmol· m-2·s-1) >deciduous coniferous forest (DC) (2.04 μmol· m-2·s-1). DC had the highest temperature sensitivity (Q10) of soil respiration (3.35)， whereas EB had the minimumQ10value (2.35) among all five forest types. Generally， soil respiration rate of the broadleaf forests (2.69 μmol· m-2·s-1) with a lowerQ10(2.68) value was higher than that of the coniferous ones (2.69 μmol· m-2·s-1)， which conversely had a relative greaterQ10value (2.30). Contribution of autotrophic respiration was one important attribute to different forest types， showing the greatest proportion in BC and the minimum value in DC. Variation of soil respiration for different forest types may result from the differences of climate characters and input pattern of soil carbon．

forest ecosystem; soil respiration; carbon cycle; climate change

2014-09-20.

国家自然科学基金项目(31270750).

1000-1190(2015)02-0237-09

S718

A

*通讯联系人. E-mail: p159369@163.com.