影响昆虫产卵行为的因素及其应用研究概述

张贺贺，陈家骅，季清娥，骆米娟

(福建农林大学益虫研究所，福州 350002)

无论是植食性还是寄生性、捕食性昆虫，雌性成虫都必须寻找到合适的寄主产卵，才能完成正常的生活史、增加个体数量，繁衍种群。影响昆虫产卵过程的因素很多，但主要是寄主寻找行为、产卵行为和产卵后行为(侯照远和严福顺，1997)。

1 影响寄主寻找行为的因素

怀卵雌虫产卵前需寻找合适的产卵场所——寄主，该过程主要受到2 类信号物质的影响，分别是化学信号和物理信号。

1.1 化学信号

化学信号在昆虫对寄主的搜寻中起着先决和主导作用，主要是来源于寄主植物、寄主昆虫本身或者两者共同散发的挥发性化学物质，引起昆虫产生一系列行为反应的这类化学物质被称为化学信息素，根据这些化学物质的挥发扩散距离长短可以分为:长、短距离和接触性引诱物，又依次对应于植物源、昆虫源和接触源信息素。三类信息素的引诱效果依次增强，挥发性则逐渐降低。植食性昆虫和其天敌利用植物体自身释放或者胁迫释放的挥发性次生物质(这类由寄主植物散发的化学物质称为互利素或协同素(Nordlund et al.，1976;Kamn et al.，1983))来远距离定位寄主植物，昆虫对以上化学信息素做出趋性反应的过程主要取决于植物源和昆虫源挥发物的组成、比例、挥发扩散距离以及昆虫的偏好程度，因此该过程的主要因素在一定程度上可以理解为影响化学挥发物的因素。主要分为以下方面:

1.1.1 寄主(植物)的品种

昆虫偏好寄主的选择因植物品种、生长发育时期、部位、幼嫩程度和成熟度等的不同而表现出差异性，原因在于不同植物品种、甚至同一寄主不同植物品种释放的挥发性物质、扩散距离长短相差各异，不同生长发育时期、生长部位合成和释放的化学物质、比例、浓度也不同，这些物质有些对昆虫有引诱作用，有些则使昆虫产生驱避反应。据研究表明，桔小实蝇Bactrocera dorsalis(Hendel)雌虫对番石榴表现出明显的趋向性(张清源等，1998)。香蕉、杨桃等寄主在成熟和未成熟时对桔小实蝇的引诱力度有一定的差异，且前者的引诱作用显著大于后者(许益镌等，2005)。柑桔潜叶蛾Phyllocnistis citrella(Stainton)幼虫偏好以幼嫩的树叶、枝梢为补充营养，因此其产卵场所与植物叶片鲜嫩度有关。此外，植物抗性品种及其抗性的高低也会影响昆虫对寄主的选择性，例如，罗淑萍等(2004)发现，捕食性昆虫黑肩绿盲蝽和青翅蚁形隐翅甲随早晚稻抗性的增加，其丰盛度逐渐减少，偏好选择降低。

1.1.2 寄主胁迫程度

植物受到虫害胁迫时释放的代谢物质组成和比例会有明显的差别，植物体的这种被动变化能诱导植食性昆虫产生正趋性或负趋性反应(Price et al.，1980;娄永根等，2000)。于惠林等(2006)发现受到棉铃虫Heliothis armigem 胁迫后的棉花植株对中红侧沟茧蜂Microplitis mediator(Haliday)有较强的引诱作用，桔小实蝇喜欢产卵于破损的石榴上(袁盛勇等，2005)。Verheggen等(2008)研究发现，在蚕豆Viciafaba 田中，蚕豆蚜Acyrthosiphon pisum 的捕食性天敌昆虫的捕食作用随着蚕豆蚜的危害而增强。蚜虫危害后诱导寄主植物释放可吸引瓢虫的挥发性物质，但目前只涉及到七星瓢虫Coccinella septempunctota、二星瓢虫Adalia bipunctata、异色瓢虫Harmonia axyndis和十二星瓢虫Copeomegilla maculata 等4种瓢虫。

1.1.3 非植食性昆虫(以寄生蜂为例)

除了依靠寄主植物挥发的互利素之外，还借助寄主昆虫释放的利它素(如口腔分泌物、卵、蜜露、鳞片、幼虫粪便以及虫体分泌物等)来缩小搜索范围，最终发现寄主。原因在于寄主栖境生态系统相对复杂，加上植物源利它素挥发量远超昆虫自身释放的利它素，前者广泛的扩散范围在为天敌准确定位寄主昆虫提供可靠信息的同时也增加了天敌进一步锁定寄主的困难，因此，当寄生性天敌(寄生蜂)沿着植物源利它素进入寄主的栖境之后，诱导寄生蜂做出进一步探索寄主的动力就是寄主自身释放的利它素(短距离引诱物)。这类利它素所起的引诱作用虽然距离较短，但在寄生蜂寻找寄主过程中其作用比植物源利它素更强，信号更可靠，能够准确定位。据悉，蚜虫性信息素可以吸引七点草蛉Chrysopa cognata(Stepnens)和菜蚜茧蜂Diaeretiella rapae(Curtis)(Boo et al.，1998;Vet et al.，1992)。棉铃虫鳞片释放的二十三烷能引诱广赤眼蜂Trichogramma evanescens(Westwood)搜寻寄主(Weseloh，1976)。Frenoy 等(1992)发现，甘蓝夜蛾赤眼蜂Trichogramma brassicae(Beenko)在有雌蛾交配的地区搜索滞留时间较长。草地粘虫Spodoptera fruguperda 的挥发物诱导黑卵蜂Telenomus remus 寻找寄主(Nordlund et al.，1983);美洲棉铃虫Helicvrerpa zea(Boddie)虫粪刺激红足侧沟茧蜂Microplitis croceipes(Cresson)(Eller et al.，1990)产生强烈的搜寻行为。小菜蛾Plutella xylestella 卵和鳞片提取液能提高赤眼蜂的寄主搜寻能力以及寄生效率(Renou et al.，1992)。

尽管昆虫在搜寻寄主过程中受到各种因素的综合影响，但是化学信号始终起着先决和主导作用，其在植物-植食性昆虫-天敌三级营养关系之间发挥着沟通和桥梁的作用，作为媒介直接或间接地传递着调控昆虫行为反应的信息;当化学信号在寄主与天敌间建立某种联系以后，物理信号的作用才能逐渐显现出来并得以充分发挥，即寄主的物理性状诱发的昆虫趋性反应，其对昆虫搜寻寄主的影响因素主要表现在以下几个方面:

1.2 物理信号

寄主的形状、颜色、大小、幼嫩程度、粗糙程度、密度、反射波长以及昆虫的视觉和触觉刺激等方面。

1.2.1 寄主的颜色、形状及大小

处于不同生长期、不同部位的植株有些呈现黄色，有些是绿色，其发射的波长不同，对昆虫产卵位点的选择亦有所差异。棉铃虫齿唇姬蜂Campoletis chorideae(Uchida)的产卵率与寄主的大小明显相关，寄生率与寄主大小在一定范围内成反比例关系(王琛柱，2001)。施伟等(2003)研究发现，桔小实蝇雌成虫比较喜欢在黄色、形状象橘子的诱捕器周围徘徊，对黄色软芒果表现出较强的正趋性。油松球果小卷蛾Gravitarmata margarotana(Hein)倾向于在红色球果上产卵。欧洲玉米螟Ostrinia nubilalis(Hubner)喜爱在宽大叶片上落卵。

1.2.2 寄主表面的粗糙程度、毛刺状况

如油松球果小卷蛾偏好产卵于多刺球果(Li，2006)。美洲斑潜蝇Liriomyza sativae(Blanchard)一般不选择表皮多浓密毛发的菜豆寄主(Wang，2008)。叶表光滑的甘蓝和豌豆品种有利于锚斑长足瓢虫Hippodamia convergens 对食物的捕食以及产卵选择。木头缝隙的深度也会影响尾蜂科Orussidae 昆虫的产卵行为(Vilhelmsen，2001)。

1.2.3 寄主幼嫩度

考虑其幼虫嗜取鲜嫩的梢叶，柑桔潜叶蛾Phyllocnistis citrella(Stainton)雌蛾产卵量高低与植物鲜嫩程度密切相关(Zeng 等，2003)。

昆虫对寄主的选择是由多种因素决定的，除化学和物理因素外，昆虫所处的外界因子如栖息环境(温湿度、光照)的变化、疾病因子和内部因子如遗传特性、生理状态、先天免疫和后天学习能力等均对昆虫产卵选择均有很大影响。综合化学与物理因子在昆虫对寄主的选择性分析上发挥的作用，影响昆虫偏好寄主选择过程对应如下:首先以植物源挥发物质为主的化学信号诱导刺激天敌昆虫做出引诱或驱避反应，进而天敌昆虫借助寄主自身释放的昆虫信息素锁定寄主，与此同时，物理信号开始发挥作用，天敌昆虫结合自身状况和能力对寄主性状(如果实颜色、成熟度，植物大小、形态、粗糙程度、鲜嫩值高低，密度、发育适期等)进行筛选分析，接受合适寄主，进而产卵试探、产卵等。

2 影响昆虫产卵行为的因素

产卵是昆虫发育过程中重要的环节，对于后代的繁衍起着至关重要的作用。同种个体竞争有限的产卵资源使得虫体各个阶段个体较小，体重以及繁衍后代的能力呈现下降趋势(祝增荣等，1994)。鉴于植食性、寄生性昆虫卵、幼虫移动性相对较差，为了确保后代拥有足够的营养，雌虫会选择相对合适的产卵场所，避免在过寄生寄主上产卵。因此，发现寄主之后，昆虫一般不会立即产卵，而是先通过触角、前足驸节和产卵器上的化学感器、嗅觉接受器等敲打、接触来感应寄主表面或散发的气味物质检验寄主是否存在过寄生现象，寄主营养状况是否满足自身发育条件，如果寄主合适，就会接受寄主，然后再做进一步的产卵刺探等行为。如果不合适，立即掉头飞走，寻找新的合适寄主和产卵场所。该过程的影响因素主要取决于产卵抑制信息素、寄主营养状况和昆虫的学习经历。

2.1 产卵抑制信息素

植食性和寄生性、捕食性昆虫在探测到寄主已经被寄生或存在过寄生现象后，会立即离开这一寄主，继续寻找新的未被利用的寄主。研究表明诱发昆虫做出此类驱避反应的化学物质是产卵抑制信息素(Oiposition-deterring pheromones，ODPs)。

许多植物为免遭害虫取食和产卵，能通过自身的次生代谢途径，产生一系列植物源ODPs，属于益己素;其不仅对植食性害虫有一定的抑卵驱避能力，还能聚集和引诱寄生性、捕食性天敌的到来，可谓“一箭双雕”，为自身免遭危害提供了双重保障。Renwick and Radke(1985)报道了番茄提取物对菜粉蝶有ODPs 的作用。ODPs 用于欧洲樱桃实蝇Rhagoleris cerasi 防治效果明显(Bell and Carde，1984)。种核粉提取物对稻瘿蚊Orseolia oryzea(Wood-mason)有抑卵效果(赵善欢等，1986);与此同时，印楝制剂还可导致昆虫拒食、绝育(沈寅初等，2000;徐汉虹，2001)。

许多植食性和寄生性、捕食性昆虫产卵后，为减少与同类昆虫的竞争，会根据自身特有的标记方式在寄主体表或体内分泌昆虫ODPs，其属于疏散信息素(epideictic pheromones)的类别(Guan，1992)，在成虫、幼虫和卵等不同发育阶段均有分布。Corbet(1971，1973)发现，幼虫领腺释放的ODPs 可以抑制地中海粉螟Anagasta kuhuiella 雌虫产卵。粉纹夜蛾Trichoplusia ni(Hübner)幼虫粪便发现有产卵抑制信息素(Renwick and Radka，1980)。二星瓢虫、孟氏隐唇瓢虫Crytolaemus montrouzieri 和食蚜蝇Epistrophe nitidicollis 幼虫的存在显著抑制同种雌虫的产卵，尽管猎物蚜虫非常丰富。异色瓢虫和龟纹瓢虫Propylen japonica 雌虫不会选择被同种成虫和幼虫粪便污染过的区域取食和产卵，落叶松瓢虫和黑纹食蚜蝇Episyrphus balteatus 雌虫拒绝在同种卵附近产卵，以避免自相残杀和食物竞争(慕莉莉和李国清，2007)。有些害虫的产卵抑制信息素还可引诱天敌，提高寄生效率，扩增田间寄生性天敌数量。例，苹果实蝇Rhagoletis pomonella 的ODPs 可引诱潜蝇姬峰Opius lectus 前来产卵(Bell，1984)。

2.2 昆虫的记忆和学习经历

一些寄生性昆虫(寄生蜂)最初对寄主体表的标记信息素不具有识别能力，必须将产卵器插入卵、幼虫体内去感受寄主是否被寄生，紧接着在寄主体表通过触角不断地敲打，学习获得对寄主标记信息素的识别能力，进而减少在被寄生寄主体表的滞留时间，大大提升了识别寄主和寄生的效率。王素琴等(2007)发现，拥有1-2 次学习经历的玉米螟赤眼蜂Trichogramma ostriniae 比无经历和对照蜂搜寻寄主、产卵时间短，同时前两者基本无须将产卵器刺入卵内。另外，后天学习得来的辨别能力有记忆限制(Lewis，1990)，缨小蜂记忆时间为4 h。Ueno 等(1996)发现日本瘤姬蜂Pimpla nipponica(Uchida)随着对卵接触次数的增加而逐渐丧失辨别能力。

2.3 寄主营养状况

昆虫倾向于在营养状况良好的寄主上产卵以保证后代的健康发育和成活，有些寄主由于疾病、遗传特性等导致的营养状况不良、畸形现象已不能满足天敌后代的繁衍，昆虫在寄主检验时一般选择淘汰，寻找新的寄主。

2.4 影响雌虫对ODP 反应的因素

虽然ODP 诱发的雌虫反应是在寄主身上产卵量减少，但其抑卵能力受到很多因素的影响，这些因素有的使ODP 的作用增强，有的则会使其减弱。当ODP 的作用被减弱时，即使在寄生性昆虫中，也会产生过寄生现象。现将其影响雌虫对ODP 反应的因素归结如下:

2.4.1 种群密度

食物资源和生存空间随着昆虫基数的不断增大而减少，意味着竞争强度越来越强烈，雌虫对极其有限的寄主挑剔度减小，使得ODP 对昆虫的驱避作用下降。如，马蔸铃凤蝶Battus phideaor 在幼嫩植株上产卵数多，因为其可提供更多幼虫食物，其上的ODP 对随后访问的怀卵雌虫的抑卵作用小(Pilson et al.，1988)。东亚小花蝽Orius soutori 对雌成虫释放的ODPs 的反应受猎物棕榈蓟密度影响。当搜索区域中有大量棕榈蓟马Thrips palmi 时，雌成虫也常忽略自身ODPs 信号而在搜索过的区域继续搜索。若无猎物时，东亚小花蝽常避免进入搜索过的区域(Nakashima et al.，2002)。

2.4.2 寄主类别

怀卵雌虫对植物的品种、发育状况呈现差异性选择。如前文提及的柑桔潜叶蛾，考虑到幼虫对嫩叶的喜爱，其雌蛾一般在鲜嫩叶梢上产卵。

2.4.3 ODP 浓度和持效期

ODP 浓度随着产卵雌虫到访后的警惕标记不断增加，其分解速度相应会减慢，因而时效性持续越长。

2.4.4 雌虫生理状况

怀卵多少、年龄等也影响了雌虫对ODP 的反应，一般雌虫怀卵量较多时，对产卵条件挑剔就越小。ODPs 对年老的个体产卵忌避活性明显小于年轻个体。如老龄二星瓢虫雌虫对幼虫踪迹中的ODPs 不敏感，而年轻个体反应强烈(Weisser et al.，1999)。

2.4.5 寄主条件

寄生性昆虫会根据寄主的数量、大小、营养状况等评估产卵后代成活率，一般在营养充足，个头较大的寄主上产卵较多一些，弱势寄主产卵相对较少;当寄主数量极其匮乏时，ODP 抑卵作用显得微乎其微，此时，往往出现过寄生现象。例如，行聚寄生的肿腿蜂Goniozus nephantidis 可根据供给寄主米蛾Corcyra cephalonica 的卵的大小调整其在每粒寄主卵上的产卵量，寄主卵大(重)，则产卵数多(Hardy et al.，1989)。

2.4.6 雌虫学习经历

寡节小蜂Pediobius fovevlatus 通过后天的学习经验获得识别寄主的能力后能快速判断寄主被寄生与否。被寄生的寄主上的落卵量较尚未拥有学习经历者少得多。

2.4.7 自然生境

当光照较强，温度较高时，卵表物质蒸发较快，分解失活，其耐效性就会降低;与此同时，多雨时节，卵表挥发物易被淋洗掉。因此环境越恶劣或者不适时，ODP 的作用下降。

3 产卵后行为的影响因素

昆虫产卵后一般会在寄主身上敲打触角标记信息素，有些是在体外标记，通过触角能检测的到;如镶鄂姬蜂Hypospter horticola 大多数雌蜂仅用触角就能感知卵是否被寄生，从而淘汰并重新选择寄主(van Noubuys，2004);有些昆虫则嗜好在体内标记，天敌需要将产卵器插入卵内去感知寄主被寄生与否，这将降低天敌的产卵效率。如黑卵蜂Telenomus busseolae 用产卵器插入寄生卵后，才能抽出并离开此卵(Agboka，2002);相比较而言，体外标记信息素的方式对天敌或同类昆虫产卵有一定的优势，可以节省识别寄主的时间，提高寄生效率。

4 应用展望

在害虫防控中，人们在不断寻求新的、高效综合措施和技术，从化学防治、生态防治到分子技术介导的转基因技术，人们不断的尝试和运用新技术、新手段来控制害虫的威胁，主要从减少害虫危害程度和最大限度地发挥寄生性和捕食性昆虫的生物防治作用等两大方面来着手研究。下文从更好地利用寄生性以及捕食性天敌这一角度出发，对目前的应用研究简单综述。

4.1 利用农业措施对昆虫行为的影响来防治

4.1.1 利用植物抗虫性影响昆虫的行为来防治害虫

作物抗虫性是寄主植物与害虫之间在长期对抗中形成的一种拮抗关系。在害虫防治中，种植优良抗虫品种是最根本和最持久的首选方法，利用害虫产卵时对抗性寄主植物的趋避选择习性，结合转基因技术培育开发抗虫品种已被成功运用到害虫防治中。例如，利用“西农6028”、“南大2419”小麦品种防治小麦吸浆虫 Sitodiplosis mosellana 能迅速这一害虫的危害率大大降低(张广学等，1997);转基因Bt 棉用于防控棉铃虫Helicoverpa armigera Hübner 也已取得显著成效(王洪亮等，2006);叶鞘茸毛密集、蜡粉层厚的小麦品种有较好的抗蚜虫效果(王保海等，2008);棉铃象甲Anthonomus grandis 的ODPs 基因转入陆地棉Gossypium hirsutum 中，选育出几个可降低棉铃象甲落卵量25%-40% 的棉花品系(Mitchell et al.，1990)。

4.1.2 利用环境条件对昆虫行为的影响来防治害虫

这类措施主要是从害虫发生地作物栽培技术及其与害虫发生关系的角度来减少危害;以求破坏害虫的合适寄主和适宜寄主时间，让失去最佳产卵条件的害虫主动放弃或被动离开适发地和寄主，达到防治害虫的目的。例如，改变蝗虫的危害适发地可以消灭蝗灾，利用旱水田互改以及麦田轮作防控蝼蛄、金针虫等地下害虫，北方地区的秸秆还田、灭茬、春夏播种期的调整等可以消灭玉米螟的越冬场所等措施，都是利用害虫的发生环境条件来防控害虫的具体案例(马世骏，1976)

4.2 利用害虫天敌对害虫行为的影响来生物防治害虫

4.2.1 天敌昆虫对害虫行为的影响及其在害虫防治中的应用

植物对害虫除了具有直接防御功能外，还具有间接防御能力，即当植物识别到害虫产卵后，释放出挥发性次生物质(互益素)来吸引其天敌。此类害虫侵袭诱导植物产生的挥发性物质可以减少和缩短植食性昆虫天敌搜寻寄主的时间和范围，再加上天敌对害虫源释放的信息素的识别能力，可以使天敌对害虫的生物防治作用得以充分发挥。例如，利用澳洲瓢虫Rodolia cardinalis、孟氏隐唇瓢虫Cryptolaemus montrouzieri 防治柑橘介壳虫Lecanium conic(蒲蛰龙，1959)，七星瓢虫防治棉蚜Aphis gossypii Glover、异色瓢虫防治高粱蚜Melanaphissacchari、赤眼蜂防治稻纵卷叶螟Cnaphalocrocis medinalis Guenee、玉米螟Ostrinia nubilalis、小菜蛾、棉铃虫等都取得显著成果(马世骏，1976)等;阿里山潜蝇茧峰Fopius arisanus和长尾潜蝇茧峰Diachasmimorpha longicaudata 防治橘小实蝇的优势蜂(Stark，1991);平腹小蜂Anastatus sp.防治荔枝蝽象Tessaratoma papillosa(浦蛰龙，1962)等。

4.2.2 利用昆虫病原微生物对昆虫行为的影响来防治害虫

利用昆虫病原微生物防治害虫主要集中在对昆虫病原细菌、病毒生物制剂和病原线虫等的利用方面，近年来取得了许多重要成果例如，从70年代初就一直在研发的苏云金杆菌(Bt)生物制剂产品防治稻纵卷叶螟，其幼虫死亡率达到64%-95%，对三化螟Tryporyza incertulas 的防治效果一般为40%-70%，并在防治鳞翅目害虫方面，取代了部分化学农药(广东省微生物研究所，1975)。利用白僵菌制剂防治玉米螟、利用松毛虫质多角体病毒(CPV)研发的药剂防治马尾松毛虫Dendrolimus punctatus Walker 均取得良好效果(战兴花，2011)，利用斜纹夜蛾核型多角体病毒(SINPV)生产出的“虫瘟一号”也具有良好的杀虫效果(朱昌雄，2003)。近20年来，利用昆虫病原线虫防治害虫取得了许多新的成果。例如，利用小卷蛾线虫Steinernema carpocapsae 防治桃小食心虫Carposina nipponensis 死亡率达90% 以上(李素春，1984);小卷蛾线虫防治黄曲条跳甲Phyllotreta striolata(李素春，1983)，应用格氏线虫Steinernema glaseri 防治甘蔗的突背蔗金龟Alissonotum impressicolle Arrow，异小杆线虫Heterorhabditis bacteriophora 防治大黑鳃金龟Holotrichia oblita 等也均取得了显著的效果(李素春等，1983;王进贤等，1986)。李长青等(2011)测定了昆虫病原线虫小卷蛾斯氏线虫Steinernema carpocapsae All 对新疆三种重要害虫白星花金龟Postosia brevitarsis Leiwis 的2 龄幼虫、马铃薯甲虫Leptinotarsa decemlineata(Say)的成虫和梨小食心虫Gra-pholitha molesta Bussck 的老熟幼虫的致病力，孙瑞红(2004)测定了异小杆属昆虫病原线虫Heterorhabditis indica LN2 侵染对韭菜迟眼蕈蚊Bradysiaodor iphaga 幼虫(韭蛆)的影响。

4.2.3 利用植物源、动物源杀虫剂、抑制剂对昆虫行为的影响来防治害虫

植物在受到害虫胁迫时会释放刺激性化学物质或者次生代谢物等益己素来保护自身，这些物质对植食性害虫有一定的产卵趋避和杀虫效果，人工提取和合成源于不同寄主的抑制产卵信息素(ODP)，开发新的高效、高选择性、低毒、低残留的生物制剂喷洒在植物体上既可以保护植物免遭危害，也可以抑制昆虫在植物上产卵甚至还能引诱寄生蜂等昆虫，提高天敌的寄生率;与此同时，昆虫在产卵后为避免同类害虫在同一寄主上竞争产卵，也会标记产卵抑制信息素(ODP)，从而提高后代存活率;该类制剂具有环保无污染、高效、专一性强、对天敌杀伤力不大等优点。例如，从印楝中分离出的印楝素对褐飞虱Nilaparvata lugens、斜纹夜蛾 Prodenia litura、桔潜叶蛾Phyllocnistis citrella stainton、稻瘿蚊Orseoia oryzae等多种昆虫有显著产卵抑制作用(Schmutterer et al.，1990);0.02%的印楝种核抽提物对丝光绿蝇Lucilia sericata 的产卵驱避效果达 100%(Arrangar et al.，1989)，野生稻汽馏物对1 龄若虫触杀效果达76%-82%(汪开始，1994);用从桂竹香糖芥中提取的ODP 处理的小区，菜粉蝶Pierisrapae Linne 落卵量比对照下降50% 左右(Sakai et al.，1986);寄生蜂携带的毒液蛋白可作用于寄主昆虫的中枢神经系统，起麻痹和毒杀作用，利用现代转基因技术将毒液蛋白转入植物体内，可直接用于生产实践。Khan 等(2005)已成功将Hadronyche verusuta 的毒液蛋白omega-ACTX-Hvla 转入植物体内，并表现出很好的杀虫活性。

4.2.4 昆虫性激素对昆虫行为的影响及其在害虫防治中的应用

昆虫信息素是由昆虫体内产生、具有引诱昆虫行为反应的化学物质，其人工合成化合物称为引诱剂，昆虫性引诱剂是一种无公害的杀虫剂，其特点是灵敏度高、防治效果好、不污染环境、不杀伤天敌、使用方便。利用白杨透翅蛾Paranthrene tabaniformis、梨小食心虫Garpholitha molesta、棉红铃虫Pectinophora gossypiella 等农林害虫的性引诱剂防治相应的害虫已获成功，并且防治效益好，成本低，前途较广(高长启等，2001)。

4.3 利用物理措施对昆虫行为的影响来防治

研究发现，昆虫具有出一定的趋化性和趋光性，单一或两者结合使用，防虫效果更好。张丽军和王立红(2006)报道，利用昆虫具有选择越冬场所的习性人为制造昆虫越冬场所，可引诱害虫。秋季在树干上人造草窝和草把，可诱集过冬的大部分苹、梨小食心虫、山楂叶螨、苹果小卷叶蛾。糖醋液罐效诱杀多种害虫，ME、CUE 等性诱剂可诱杀桔小实蝇、南亚和瓜实蝇等。大多数实蝇偏好寄生黄色植物，Cornelius 等(1999)研究发现，根据昆虫的这一趋黄性可以开发诱捕器，例如，黄板幼虫可以诱杀蚜虫、白粉虱Trialeurodes vaporariorum、斑潜蝇Liriomyza 等小型害虫(杨兆民，2010)。根据害虫对不同光源的趋性，设计趋光诱剂灯来灭杀害虫。与此同时，根据害虫对颜色和产卵基质的偏好选择设计驱避剂，可以抑制害虫产卵，例如，绿色对家蝇产卵没有引诱力，10%和5%的红糖麦麸混合物对其没有明显的引诱力，反而有较强的驱避作用(杨惠等，2013)。

4.3.1 核辐射不育防治

利用核辐射和电离辐射来处理幼虫的蛹或者成虫，破坏生殖细胞使害虫达到不育状态，再将其释放到田间与野生种交配，达到防控害虫的目的，是日渐成熟的新兴技术。美国就曾经利用该技术成功根除了危害牲畜的螺旋蝇screw worm;墨西哥利用这一技术在1980年基本消灭了地中海实蝇Ceratitis capitata(杨兆民，2010)。我国将柑橘大实蝇Bactrocera minax 进行规模释放实验，将危害率由5%-8% 下降到了0.1% 以下(程薇，2007)。

4.3.2 利用光波对昆虫行为的影响来防治害虫

利用某些昆虫在选择产卵场所会借助物体呈现的波长和对声波喜好可以降低害虫危害率。例如，用与蝙鸣声相同的50 Hz、100 dB 的声音，以50 ms 的脉冲声波，可以大大减少玉米螟的危害率(孙凡，1999)。

昆虫危害是伴随农业发展长久存在的问题，从生态平衡和物种多样性的角度分析，害虫不应该也不可能完全被消灭，防治害虫需要结合各种措施综合防控与利用，针对不同种类的害虫要因地制宜、“对症下药”，尤其是对待不同生长发育时期的不同虫态更需采用不同的诱杀方式;每一种防治害虫的方法都不可能尽善尽美，存在着许多不足和局限性，现代生物技术的不断发展和运用，在适当地补充了传统防控方法缺陷的同时，也极大地提高了害虫防治的效率，推动农业快速、稳定发展。卵是昆虫生命的始源，从产卵阶段“斩草除根”，减少害虫后代繁衍，在一些昆虫ODPs、毒液蛋白和卵寄生蜂等方面已经成功运用并取得了较好的效果，本文就影响昆虫产卵的因素进行综述，希望能为害虫防治提供理论帮助。

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