小黑麦性能的影响因素

赵 娜，赵新全，3，赵 亮，徐世晓*，邹小艳

(1．中国科学院西北高原生物研究所，青海西宁 810008； 2．中国科学院西北高原生物研究所海北高寒生态系统研究站，高原生物适应与进化重点实验室，青海西宁 810008；3．中国科学院成都生物研究所，四川成都 610041)

小黑麦性能的影响因素

赵 娜1，2，赵新全1，2，3，赵 亮1，2，徐世晓1，2*，邹小艳1，2

(1．中国科学院西北高原生物研究所，青海西宁 810008； 2．中国科学院西北高原生物研究所海北高寒生态系统研究站，高原生物适应与进化重点实验室，青海西宁 810008；3．中国科学院成都生物研究所，四川成都 610041)

综述小黑麦产量和品质方面潜在的生理学和酶学机理，同时探讨不同农艺措施对小黑麦产量和品质的影响，为进一步挖掘小黑麦的潜能提供借鉴。

小黑麦；产量；品质；群体密度；氮肥

小黑麦是第一个通过染色体加倍培育出的人工异源多倍体新物种[1]。它结合了小麦的丰产、营养生长繁茂、黑麦的抗病、抗逆以及蛋白质平衡和赖氨酸含量高等特点[2-3]。小黑麦这些超越双亲的优良特性不仅直接决定小黑麦的营养价值，而且影响其烘烤加工性能。不同品系小黑麦的产量和品质存在很大的变异[4]，然而通过栽培措施来弥补小黑麦性能的降低已成为可能[5]。但是，目前在小黑麦的播种期管理、栽培和施肥技术等方面存在一些“瓶颈”，制约着小黑麦生产的迅速发展。探索小黑麦产量和品质调优栽培技术，保持其籽粒黑色优质营养等优势，使之在农业生产和饲料应用中发挥更大的作用，在营养特色的保持方面提供栽培上的参考。综合中国各地推广应用小黑麦的栽培技术，可知大部分地区充分利用小黑麦耐贫瘠、抗性好的特点[6]，但有关小黑麦的具体栽培、调控措施仍未引起足够的重视，栽培措施与小麦相比显得粗放，不利于其增产潜力的挖掘，其品质的栽培改良也有待进一步深入。该研究综述了小黑麦产量和品质方面潜在的生理学和酶学机理，最终通过建立合理的群体密度、适宜的收获时节和合理的氮素营养水平来优化其自身结构，为进一步深化以及拓展小黑麦的应用提供一些借鉴。

1 小黑麦产量的内在决定因素

小黑麦的产量潜能对于其产量表现具有重要的影响。在中度干扰下，产量一般保持在其产量潜能的50%～70%[7]。如果干扰继续加强，那么小黑麦会启动特定的抵抗基因表达来维持其高产。一般来说，处于生长季光照和温度均适宜的条件下，小黑麦比普通小麦和硬粒小麦具有更高的生物量和产量，但当花期条件不适应时，小黑麦的谷物产量降低[8]。通过在匈牙利开展的大量品种测验，发现在极端环境下，特别在干旱和土壤贫瘠时，小黑麦的产量优势往往优于小麦[9]，一般总比小麦增产约17个百分点[10-11]。另有研究指出，小黑麦生物量和谷物产量主要取决于其自身冠层对光能的捕获，从而体现出高的有效光辐射利用率[12-13]。然而，有效光辐射利用率更多依赖于冠层的功能而非光能捕获。这方面的研究有待进一步深入。另外，不同品种间气孔导度和同化作用也存在大量差异。叶片气孔的调节决定光合叶片CO2的扩散率以及叶片呼吸时水分的损失率，是植物适应特定环境的结果[14]。高产基因型小黑麦往往表现出更高的气孔导度和气体交换[8，15-21]。高的气孔导度标志着水分利用和光辐射利用效率方面的优势[12，14，22]。Winzeler等[23]通过小黑麦、黑麦和普通小麦的对比试验，发现小黑麦和黑麦的生长速率明显高于普通小麦，而且较小麦具有更高的气孔导度和更低的叶片呼吸。这种规律在低温条件下表现更加明显，进一步证实在低温条件下小黑麦的产量优势。而且，小黑麦叶片具有更高的Rubisco含量、羧酶活性[24]以及独特的角质层蜡质含量和结构。叶片角质层蜡质成分表现出对UV-B辐射极大的耐受性以及更高的反射率[25]，有效地降低植物的能量负荷，进而在一定程度上抑制叶片的呼吸作用。Saulescu等[26]指出，小黑麦所具有较高的气孔和冠层导度、较高的光能有效利用率、较高的叶片反射率以及较低的呼吸速率能够在一定程度上解释小黑麦的产量优势。总之，小黑麦通过丰富的生理学变异来提高其自身产量[4]。

2 群体大小对小黑麦产量和品质的影响

小黑麦群体质量是建立在自出苗分蘖至孕穗期各生育时期群体合理发展的基础上，通过提高茎蘖成穗率达到茎蘖动态平衡，最终实现合理成穗的过程。一般，最高茎蘖数出现在拔节期，拔节后由于受营养物质分配的限制，营养枝生长减弱，分蘖减少，营养枝分化加强，向两极分化的晚蘖和小蘖死亡，总茎数减少，通过控制拔节前无效分蘖的发生，降低高峰茎蘖与最终穗数的比值，提高茎蘖成穗率。合理密度的确定至关重要。群体规模过大会导致中后期群体早衰、个体发育不良及倒伏现象，阻碍高产[27]；而低密度处理个体发育虽好，但群体数量明显降低，田间蒸发量大，水分亏缺多，影响个体优势的发挥[28]。李陶[29]发现，小黑麦营养期总茎数随密度增加而增加，但成熟期成穗率随密度增加而降低，虽然在高密度下总茎数增大，但是由于个体发育不良，限制生育后期的光合能力，降低茎蘖成穗率。小黑麦产量的提高与单位面积穗数的增加有密切关系。通过单位穗数的总结实粒数来实现产量的增加，特别在高寒山区和土壤贫瘠地区，这种关系更加明显。小黑麦种植大多集中在中国西部高寒山区和北方寒冷地区。由于受生产条件的限制，群体、个体生长量不足，单位面积穗数偏少，产量低，故生产中应注意合理密植。在正常情况下，种植密度是麦类作物栽培措施中与分蘖发生、成穗关系最为密切的农艺措施[30-32]。根据不同的功能和目的，小黑麦的种植密度存在较大差异。以收获青草为主的饲用型小黑麦种植密度一般要高于粮用类型。有研究认为，粮用型小黑麦最佳种植密度为 180万株/hm2，饲用型小黑麦播种密度以 210 万株/hm2为好[33]。基本苗数是创造合理群体的基础。种植密度影响麦类作物生长发育状况、产量和品质性状的原因在于对植株光合作用的影响[34]。光合作用是植物重要的基本代谢过程，是产量形成的基础。光合作用的大小受到叶绿素和光合速率等因素的制约。叶绿素含量的高低表明光合能力的强弱，也是叶片衰老程度的一个重要指标[27]。近年来，我国一些学者初步研究了群体大小对小黑麦光合特性的影响。魏亦农等[35-37]发现，在生育前期各密度处理下叶绿素含量差别不大，随着生育进程的推迟，随着密度的增加，叶绿素含量呈下降趋势，到花后 28 d 表现尤为明显。建立合理的群体结构，能有效地提高小黑麦开花后植株的生理活性，延长叶片衰老速度，加强同化物的合成作用，扩大籽粒库容，并增强籽粒的充实能力，提高粒重。高密度和低密度均不利于旗叶光合速率的提高。旗叶光合速率的高低对保持较长光合产物的积累也具有重要意义[38]。适宜的群体大小也有利于提高小黑麦叶面积指数和群体光合势，有利于后期群体光合能力的提高和保持，增加群体干物质积累，提高籽粒产量[39]。群体密度影响叶片中硝酸还原酶、谷胺酰胺合成酶和蛋白水解酶活性。这3种酶作为氮代谢的关键酶，参与多种氮代谢调节[40-41]。随着种植密度的增加，叶片中硝酸还原酶和谷胺酰胺合成酶活性呈下降趋势，不利于蛋白质的合成同化。正如试验中观察到的，籽粒蛋白质含量随群体密度的增加而呈下降趋势。同时，参与蛋白质降解作用的蛋白水解酶(内肽酶和氨肽酶)的活性随群体密度增加而增加，加强蛋白质的降解能力，加速叶片的早衰[42]。所以，高密度不利于小黑麦籽粒蛋白质含量的提高[27]。另外，小黑麦产量和品质的密度效应还受品种特性和生态类型等诸多因素的制约，因而不同研究结果存在一定差异。根据不同的地理条件、气候特点，摸索出小黑麦的最佳播种密度极为关键。建立适合各区域生态环境的小黑麦品种栽培推广技术，以点带面，推动草畜联动可持续发展。

3 氮素对小黑麦产量和品质的影响

正如禾本科、灯芯草科和莎草科属植物长期表现出对氮素的高度选择性吸收一样[43]，小黑麦的产量、品质受到氮肥的支配[44]。氮素是蛋白质、核酸、叶绿素的组成元素之一，是影响小黑麦品质和产量提高最活跃的关键因素[45]。施氮一方面提高了光能转换效率和 PSⅡ的潜在活性，另一方面抑制了光能的非光化学耗散。适当增施氮肥能提高叶面积指数，增加叶绿素含量和花后净光合速率，降低花后胞间CO2浓度，促使植株生育期延长，延缓叶片衰老，延长上部功能叶持续时间，充分发挥叶片的光合潜能[46]，加强小黑麦的生理活性和新陈代谢能力，促进营养物质的积累，有利于花、籽粒等生殖器官的发育和生长[47]。施氮可提高小黑麦灌浆中期的维管束数目、穗下节的长度和直径，促进拔节期后的干物质积累，提高饲草产量。董永琴等指出，追氮65 kg/hm2能提高有效穗数、穗粒数、千粒重[48]。也有研究指出，在氮浓度为75 kg/hm2处理时茎蘖成穗率和产量最高，并且具有较好的饲用品质[49]。同时，分基施、追施2次施氮可有效延长绿叶生长期，增加叶片光合持续时间，维持花后旗叶气孔导度，促进小黑麦灌浆中期营养物质由鞘、茎向籽粒转移，最终促进小黑麦高产[46，50-51]。有研究表明，最有效的肥料利用方式为播种时少量增施氮肥，在保证一定的基肥基础上，分蘖期适当追加氮肥能有效地提高小黑麦产量[52-53]。过量施氮对小黑麦光合性能的提高并没有帮助，光合能力并不随施氮量呈同比例的改善。施氮量过多会导致中期群体偏大，茎蘖成穗率降低，进而减产。

有关氮素对小黑麦籽粒产量、蛋白品质的影响，国内外已经开展的大量工作[54-57]。施加氮素直接促进氮代谢和同化，有利于氨基酸合成，促进植物的光合作用，提高氮素在植物体内的运转[58]。然而，氮素对植物营养体干物质的积累作用远远高于其对籽粒本身氮的沉积作用[59-60]。提高小黑麦营养体的干物质积累及贮存氮素的转运效率，是高产优质小黑麦形成的生理基础。花前同化对于谷物产量的贡献占春小黑麦基因型的46%，占晚花冬小黑麦基因型的65%。小黑麦茎部的贮藏利用对于其籽粒填充至关重要，特别是在胁迫环境中[61]。花前茎秆贮藏物质的积累使得大量的贮藏同化物通过运转分配到谷物灌浆期[8，62-63]，最终导致后期籽粒产量的提高。另外，适量增施氮肥也是提高小黑麦籽粒氮含量、降低中性洗涤纤维(NDF)、有效改善加工品质的有效措施[52-53，63]。花前营养器官中氮素的积累和运转再分配是提高籽粒蛋白组分含量的关键因素[60，64]。在籽粒蛋白积累的两条路径中，花前植株贮藏氮素的再运转作用远远大于其开花后籽粒直接吸收的氮，在营养生长阶段营养器官中合成的蛋白质，花后降解成游离氨基酸，绝大多数转运到籽粒中，直接或间接地形成籽粒蛋白质。有研究表明，在整个生长发育时期，花前植物营养器官向籽粒运输氮素营养占籽粒全部氮含量的53.0%～80.5%[65-66]。赵万春[67]也发现，植株氮含量与籽粒氮含量呈显著的正相关，同时拔节期的植株氮含量可以预测成熟期籽粒氮含量的高低。总之，花前营养器官充足氮含量成为高蛋白籽粒的基础。另有研究指出，花后冠层的延迟衰老对于谷物蛋白含量的提高也起到积极的促进作用[68]，籽粒发育过程的前5～6周的氮素积累量在整个籽粒蛋白形成过程中占一半以上[69]。因此，在氮肥管理中应重视调动花前期营养器官氮素向籽粒中的转运，并且相应加强中后期的氮肥调控，延缓植株衰老，达到较高的氮素利用效率[70]。

然而，在目前生产上，为盲目实现作物产量的提高和品质的改善，过量施氮的现象在我国普遍存在[71]，氮肥的平均利用效率不足30%[72]。这不仅造成资源的浪费，而且施入土壤中的过量氮肥带来诸多环境问题[73-74]。近年来，随着畜牧业的发展，规模化的饲草种植越来越受到重视，关于小黑麦的研究报道也越来越多[75-76]。如何通过自身基因改良和外界农艺措施进一步提高小黑麦的产量和品质，是作物学家亟需解决的问题。小黑麦作为小麦和黑麦经属间杂交人类创造的第一个新物种，经过近一个半世纪的努力后已成为集经济、生态和饲用价值为一身的麦类作物，被广泛应用于粮食、饲料和工业生产中，其发展前景不可限量[63]。

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Influence Factors on Triticale Performance

ZHAO Na1,2, ZHAO Xin-quan1,2,3, ZHAO Liang1,2, XU Shi-xiao1,2*et al

(1.Northwest Plateau Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining, Qinghai 810008; 2.Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota, Haibei Alpine Meadow Ecosystem Research Station, Northwest Plateau Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining, Qinghai 810008; 3.Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu, Sichuan 610041)

The physiological and enzymological mechanisms about triticale yield and quality were summarized in this paper, and the effects of different agronomic measures on triticale yield and quality were explored, which could provide some references to further excavate the potential of triticale.

Triticale; Yield; Quality; Population density; Nitrogen fertilizer

国家自然科学

(31402120)；中国科学院战略性先到科技专项(XDA05070200)；青海省科技支撑项目(2013-N-146-3)；国家科技支撑计划(2012BAD13B01)。

赵娜(1980- )，女，山西浑源人，助理研究员，博士，从事草地生态及恢复等方面的研究。*通讯作者，研究员，博士，从事生态恢复方面的研究。

2015-08-22

S 512.5；Q 945

A

0517-6611(2015)28-009-04