江西三清山浙江楠群落结构与物种多样性分析

臧 敏， 邱筱兰， 姚丽芳

(上饶师范学院 历史地理与旅游学院,江西 上饶 334001)



江西三清山浙江楠群落结构与物种多样性分析

臧 敏， 邱筱兰， 姚丽芳

(上饶师范学院 历史地理与旅游学院,江西 上饶 334001)

在野外样方调查的基础上，通过种类组成、数量特征、垂直结构、物种多样性和种群结构等方面对江西三清山浙江楠群落结构与物种多样性进行了分析，并与浙江杭州浙江楠群落区系和多样性进行了比较，结果表明：①种类组成较丰富，有56科、105属、121种，其中蕨类植物10科、11属、12种，被子植物46科、94属、109种；②生活型多样，有高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物、一年生植物，以高位芽植物占优势,占50.83%；③浙江楠群落垂直结构分明，优势较明显，以幼树占优势，物种多样性指数为草本层>灌木层>乔木层④三清山与杭州云栖、九溪浙江楠群落乔木层优势物种多样性比较，与九溪理安寺浙江楠+毛竹-箬竹群落多样性比较接近.该群落属于不稳定和不成熟的群落，其物种丰富度、多样性和均匀度都较低，生态优势度较高，具有衰退趋势，应加以干预和保护.

浙江楠；群落结构；物种多样性；三清山

浙江楠(Phoebechekiangensis)是樟科(Lauraceae)楠属(Phoebe)中经济价值较大的珍贵用材树种.自然种群分布于浙江杭州(云溪——模式标本产地、九溪)、镇海、龙泉、庆元、诸暨(五泄)、淳安、建德、桐庐、富阳、临安(西天目山)、松阳、泰顺(乌岩岭、篛溪)、遂昌、黄岩、武义，江西铅山、马头山、三清山、赣江源水口，安徽太平、祁门牯牛降和福建邵武、光泽[1-6]，一般散生于海拔1000m以下的低山丘陵或沟谷、溪旁的常绿阔叶林内，处于林分中层，在林分中比较弱势.由于分布范围狭窄，且零星分布，资源稀缺，1987年列为中国三级珍稀濒危植物[7]，1999年列为国家二级重点保护野生植物[8]，易危种[9].目前，浙江楠研究主要有种群生态及引种栽培，苗木物候及生长规律，种子休眠生理机制及解除方法采种育苗、栽培基质和育苗基质配方等生物学和生态学特征及应用技术方面[2-6，10-14]，但对浙江楠自然群落区系组成、物种多样性的比较研究很少有报道.本文通过实地调查数据，对三清山浙江楠群落特性和物种多样性进行了初步分析，旨在为浙江楠保护和持续利用提供理论依据.

1 研究区自然环境概述

三清山是世界自然遗产地、世界地质公园和国家5A级风景名胜区，素有“江南第一仙峰”之美称.它雄居赣东北德兴、玉山两市县交界处.地理位置为28°52′-28°57′N、118°00′-118°06′E，总面积229.5km2,核心景区面积76.8km2，最高玉京峰海拔1819.9m.位于怀玉山穹褶断束东部，属亚热带湿润季风气候.

浙江楠群落分布于双溪口村社公庙处，西坑水系南侧的溪谷坡地.年均温18.2℃，最热月均温29.7℃，最冷月均温6℃，年均降水量1840.9mm，无霜期266d[15].该区域的植被类型为常绿林、毛竹林.山地红壤，pH=4.5-5.5，具有酸性、贫养、土层较厚，表层枯枝落叶较丰富，有机质高，碎石较多等特点，调查群落类型具体为枫香+毛竹+浙江楠—浙江楠—短齿白毛假糙苏群丛(Liquidambarformosana+Phyllostachysheterocycla+Phoebechekiangensis-Phoebechekiangensis-Paraphlomisalbidavar.brevidensAss.).

2 研究方法

2.1 样地设置及调查

2014年6月2日进行外业调查，具体经纬度为110°07.763′E、28°54.531′N，海拔为260m，坡向NE，坡度30°，碎石率15%，郁闭度97%，取样方面积20m×20m，以样地中心和四顶角为基点，设置5m×5m的5个小样方，记录乔木层的种名、胸径、盖度、冠幅、树高、枝下高和株数(植株分叉在1.3m以上只记为一株；1.3m以下分别作为独立植株记录[16])以及灌木层的植物种名、高度、胸径或基径(高度≤1.3m)、盖度及株数等，并记录草本植物和藤本植物种名，株数.乔灌层树种区分依据是高度≥5m为乔木.

2.2 数据处理

2.2.1 生活型谱数据确定 采用RaunkiaerC(1934)[17]划分方法为标准，对五大类生活型进行统计.

2.2.2 重要值 乔木层各树种的重要值采用Curtis JT and McIntosh RP(1951)[18]公式计算.即重要值IV=(相对多度RA+相对频度RF+相对显著度RD)/3

2.2.4 种群年龄结构 种群年龄结构采用曲仲湘(1952)[21]划分标准，即：Ⅰ(D≤2.5cm，H≤33cm)、Ⅱ(D≤2.5cm，H≥33cm) 、Ⅲ(2.5cm≤D≤7.5cm)、Ⅳ(7.5cm≤D≤22.5cm)、Ⅴ(D≥22.5cm).

D为胸径；H为树高；Ⅰ级为幼苗；Ⅱ级为幼树；Ⅲ级为小树；Ⅳ级为中树；Ⅴ级为大树.

3 结果与分析

3.1 种类组成较丰富

从调查统计结果可以看出，该样方共有植物56科，105属和121种，由蕨类植物(10科、11属、12种)、双子叶植物(40科、80属、92种)和单子叶植物(6科、14属、17种)构成.其中，木本植物有21科、39属和44种，分别占该群落总数的37.5%、37.14%、36.36%，常绿的有20种，落叶的有24种；草本植物39科、52属和61种；藤本植物有12科、14属和16种.含5种以上的优势科有蔷薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)、禾本科(Gramineae)、百合科(Liliaceae)、荨麻科(Urticaceae)和唇形科(Labiatae)6科，占总科数的10.71%，包含30属，37种，占总属数的28.57%，占总种数的30.58%.

生活型以高位芽植物61种占优势，占总种数的50.83%，其次，隐芽植物45种，占37.5%，地上芽植物占4.13%、地面芽植物占4.96%和一年生植物占3.31%都较少，生活型统计结果与三清山优势种群钩锥-山腊梅群落和中亚热带常绿阔叶林相似[22]，以高位芽植物和地面芽植物为主.可以看出，该群落的种类、区系组成、外貌特征呈典型中亚热带常绿阔叶林特色.

3.2 数量特征分析

由表1可见，乔木层枫香(Liquidambarformosana)、毛竹(Phyllostachysheterocycla)是该群落主要的优势种，浙江楠、棕榈(Trachcarpusfortunei)为次优势种；灌木层以浙江楠幼苗、幼树为主，分布较不均匀；草本植物和层间植物较丰富，但个体数量较少.从重要值看，浙江楠在乔木层中的优势较为明显，形成多优势种群落.

3.3 垂直结构分析

浙江楠群落的乔木层、灌木层和草本层结构明显.乔木层由8科、9属和9种组成，高度5-25m，胸径变幅1.91-71.97cm，覆盖度达97%，林下透光性弱.又可分为3层：上层高度20-25m，层盖度85%，枫香占优势；中层10-20m，层盖度45%，浙江楠、毛竹占优势；下层5-10m，层盖度15%-25%，主要以浙江楠、棕榈为优势.灌木层有22科，37属和44种，基径变幅0.32-21.02cm(棕榈为6.05-21.02cm)，覆盖度达40%，以浙江楠幼树为优势.草本层有40科，52属和63种，种类较丰富，但大多植株少，且矮小，覆盖度达30%，以短齿白毛假糙苏(Paraphlomisalbidavar.brevidens)为优势.层间植物较发达，有12科，14属和16种.

表1 浙江楠乔木层重要值

3.4 物种多样性分析

群落物种多样性是反映物种在生境中的丰富程度和每一物种的株数以及分布均匀程度的重要指标，其值大小受生境中自然要素、生物要素以及人为等多方面因素的影响，对多样性的研究，可以揭示群落物种之间的相互关系，种类组成特征及数量对比关系.三清山浙江楠群落多样性指数的变幅，乔木层为I=0.621-1.553，H=0.155-0.628，D=1.205-5.077，J=0.324-1.095(表2)，灌木层为I=2.813-5.882，H=0.891-3.134，D=0.659-0.986，J=0.707-3.014，草本层为I=4.970-16.154，H=0.967-3.231，D=0.522-0.893，J=0.701-2.245，表明乔木层、灌木层和草本层都具有较低的物种丰富度、多样性、均匀度和较高的生态优势度，反映该群落优势种的作用明显.

均匀度反映了物种分布的均匀程度，其值越高，说明群落越稳定.三清山浙江楠群落物种多样性和均匀度值较低，生态优势度较高，且群落中种数较少，种间复杂而稳定的生态关系没有最终形成，群落稳定性较弱，是一个不成熟的群落.

表2 浙江楠群落多样性指数

3.5 种群结构分析

根据浙江楠种群的静态生命表(表3)可见，Ⅱ级幼树占绝对优势，Ⅰ级和Ⅲ级占有一定比例，没有Ⅳ级中树，Ⅴ级大树1株，胸径48.4cm，树高16m，说明浙江楠年龄结构不完整，种群结构呈橄揽型，稳定性较差，幼苗严重不足，种群有衰退的趋势.

表3 三清山浙江楠种群的静态生命表

3.6 三清山与九溪-云栖浙江楠群落比较

采用徐世松[5]对杭州浙江楠群落的研究结果，将杭州九溪、云溪作为一个整体，统计浙江楠群落乔灌层优势种，并与三清山比较，利用Sorenson相似性公式计算，两地浙江楠群落乔木层优势种Cx=0.2857，灌木层Cx=0.1481，乔木层的浙江楠都处于次林层，而灌木层都以浙江楠幼苗、幼树占绝对优势.草本层三清山以短齿白毛假糙苏为主，九溪、云溪以凤尾蕨(Pterisdispar)为优势.层间植物三清山较丰富，但个体数少，主要有大血藤(Sargentodoxacuneata)、三叶木通(Akebiatrifoliata)、女萎(Clematisapiifolia)、乌蔹莓(Cayratisjaponica)、常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)和金银花(Lonicerajaponica)等.九溪-云栖不发达，主要有络石(Trachelospermumjasminoides)、鸡矢藤(Paederiascandens)、香花崖豆藤(Millettiadielsiana)和江西崖豆藤(Millettiakiangsiensis)等种类，反映两地群落优势种差异明显，物种多样性较大.

与杭州5个浙江楠群落对比表明，三清山与九溪中坡分布的木荷+青冈栎—马银花+亮叶冬青—凤尾蕨群落物种多样性、均匀度指数差异最大，Cx=0.156最小.与九溪理安寺的浙江楠+毛竹—箬竹群落物种多样性差异最小，均匀度指数最接近，Cx=0.6最大，说明群落生境不同，群落类型不一样和人为干扰强弱的差异，区系成分尤其优势种成分异质性明显.

4 结论与讨论

4.1 结论

(1)群落的珍稀性：浙江楠是我国特有的珍稀濒危植物，是国家二级重点保护野生植物，三清山只分布在特定区域，分布范围局限，是三清山稀有的一个群落类型.

(2)群落的不稳定性：浙江楠在群落中居于乔木中下层，种群有大树，幼树，但更新幼苗稀少，物种丰富度、多样性、均匀度偏低，生态优势度较高，物种较少，种间不易形成复杂而稳定的关系，是一个不稳定群落.

(3)组成的较丰富性：群落种类组成较丰富，垂直结构层次明显，物种多样性较突出.

(4)环境的脆弱性：三清山浙江楠分布在农宅、耕地与溪流之间，受林下光照弱、碎石多、土壤贫瘠等因素影响，环境容纳量有限，若不加以保护，环境极易遭受破坏，从而影响幼苗、幼树的正常生长.

(5)群落生态优势度高：与杭州九溪、云溪浙江楠群落比较发现，浙江楠虽然在乔木层处于次优势地位，但在灌木层幼树很多处于绝对优势，因此，浙江楠在群落中仍有一定优势.

4.2 讨论

4.2.1 三清山浙江楠与群落环境的相关性分析 浙江楠分布于1000m以下的沟谷、坡地、溪涧边，富集了许多碎石，影响了枯枝落叶的腐化；群落郁闭度较高，不利于幼苗的生长；群落中幼苗严重不足，更新困难；社公庙建于群落内，受人为干扰严重等，这都不利于浙江楠种群的发展.

4.2.2 浙江楠与毛竹的相关性分析 浙江楠成年树高大，枝叶繁茂，透光性差，处于次林层；毛竹植株高大、枝叶稀疏，透光性强，处于次林层，两者在地表空间上发生重叠，产生营养空间的竞争.浙江楠深根系，毛竹浅根系，虽然各自占据着独立的地下空间位置，但由于毛竹地下茎的生长、繁殖能力极强，需要从土壤中吸收大量养分，而凋落物少，养分归还慢，引起地力衰竭，导致土壤板结，含水量少，透气性差，对浙江楠的生长产生不利影响，两者具有显著的负相关关系.根据李冬林等[14]研究发现，幼苗在全光或较强光条件下，生长旺盛，具有喜光特性，然而现存幼树数量巨大，是灌木层绝对的优势种，说明浙江楠是阴性植物[23，24]，由此,可以说明浙江楠幼苗、幼树具有耐阴性特征，与毛竹没有明显的关联性.

4.2.3 浙江楠与枫香的相关性 枫香是浙江楠最主要的竞争种，具有深根性、喜光、耐旱、耐贫瘠等生物学特征，种间竞争具有很强的优势，居于群落最高林层，浙江楠处于次林层，在空间上发生重叠，产生营养空间竞争，两者之间存在明显的负相关关系，影响了浙江楠的发展.

4.2.4 浙江楠种群不稳定和衰退原因分析 浙江楠的繁殖主要靠种子，种子萌发最大障碍是种皮的透气性，由于种皮透气性差，呼吸受抑制，影响种子萌发效率[11]，导致幼苗稀少.加之人为干扰导致种群数量和群落生境的改变，如践踏、砍伐、除草、开路、庙宇建筑等都可能影响浙江楠种群的生长和发展，因此，内外因素的影响，是导致种群衰退的真正原因.

三清山气候条件和小生境条件都适合浙江楠的生长，但随着旅游业发展，土地被征用，资源现状令人堪扰，需人为加以保护，如划定保护范围，实行就地保护为主，并在珍稀濒危植物园或林场内适当移植幼树、小树，实行迁地保护，同时采种，开展育苗繁殖实验以及采伐一定的毛竹和影响较大的其他植物等，确保浙江楠种群的可持续发展.

[1] 安徽植物志协作组.安徽植物志(第二卷)[M].北京：中国展望出版社，1986：292.

[2] 李彦，喻苏琴，裘利红，等.江西省赣江源自然保护区木本野生观赏植物资源及评价[J].江西林业科技，2010，(4)：40-47.

[3] 刘信中，傅清.江西马头山自然保护区科学考察与稀有植物群落研究[M].北京：中国林业出版社，2006：1-434.

[4] 徐世松.浙江楠种群生态及引种栽培研究[D].南京：南京林业大学硕士学位论文，2004：1-49.

[5] 李冬林，金雅琴，向其柏.珍稀树种浙江楠的栽培利用研究[J].江苏林业科技，2004，31(1):23-25.

[6] 陈云霞，谢春平.华东地区楠木属植物的地理分布及资源保护对策[J].林业科技开发，2014，28(3)：13-17.

[7] 国家环境保护局、中国科学院植物研究所.中国珍稀濒危保护植物名录(第一册)[M].北京：科学出版社，1987：1-96.

[8] 中华人民共和国国务院.国家重点保护野生植物名录(第一批)[J].植物杂志，1999，(5):4-11.

[9] 汪松，解焱.中国物种红色名录(第一卷)[M].北京:高等教育出版社，2004：333.

[10] 欧斌，王波，刘仁林，等.浙江楠苗木物候及生长规律研究[J].江西林业科技，2002，(4):1-2.

[11] 史晓华，史忠礼.浙江楠种子休眠生理初探[J].浙江林学院学报，1990，7(4):377-382.

[12] 李冬林，丁彦芬.浙江楠引种育苗技术[J].林业技术开发，2003，17(3)：43-45.

[13] 王艺，王秀花，张丽珍，等.不同栽培基质对浙江楠和闽楠容器苗生长和根系发育的影响[J].植物资源与环境学报，2013，(3)：81-87.

[14] 李冬林，向其柏.光照条件对浙江楠幼苗生长及光合特性的影响[J].南京林业大学学报：自然科学版，2004，28(5)：27-31.

[15] 汤艺峰，吴国芳.江西三清山(玉京峰)植物区系的研究[J].华东师范大学学报：自然科学版，1990，(1):104-110.

[16] 彭焱松，张晓波，桂忠民，等.庐山香果树毛竹混交林空间格局研究[J].广西植物，2013，33(4)：502-507.

[17] RAUNKIAER C. The life forms of plants and statistical plant geography[M]. Oxford: Oxford University Press, 1934:1-632.

[18] 宋永昌.植被生态学[M].上海：华东师范大学出版社，2001：296-305.

[19] 马克平，刘玉明. 生物群落多样性的测度方法[M]//马克平.生物多样性研究的原理与方法.北京: 中国科学出版社，1994：141-165.

[20] 宋永昌，陈小勇.中国东部常绿阔叶林生态系统退化机制与生态恢复[M].北京：科学出版社，2007：508.

[21] 曲仲湘，文振旺，朱克贵．南京灵谷寺森林现况的分析[J]．植物学报，1952，1(1)：18-49.

[22] 孙廷军，张冰，林石狮，等.江西三清山优势种群钩锥-山腊梅群落研究[J].广西植物，2011，31(1)：70-74.

[23] 傅立国.中国植物红皮书——珍稀濒危植物(第1册)[M].北京：科学出版社，1991.

[24] 中国森林编辑委员会.中国森林(第3卷：阔叶林)[M].北京：中国林业出版社，2000：1-674.

Analysis of Structure Features and Species Diversity of Phoebe Chekiangensis Community in Sanqingshan Mountain of Jiangxi Province

ZANG Min, QIU Xiao-lan, YAO Li-fang

(College of History, Geography and Tourism, Shangrao Normal University, Shangrao 334001, China)

Based on field plot survey,Phoebechekiangensiscommunityspeciescomposition,quantitativecharacters,verticalstructure,speciesdiversityandpopulationstructurecharacteristicswereanalyzedinSanqingshanMountainofJiangxiProvince,andfloristicandspeciesdiversitywerecomparedwiththatinJiuxiandYunxiofHangzhouCity.Resultsshowthat: ①Thespeciescompositionwithintheplotaremoreabundant.Thereare121species,whichbelongto105generaof56famitieswithinquadrat.Fernsare10famities11genera12species;angiospermsare46famities94genera109species. ②Therearefivekindsofcommunitylifeformssuchasphanerophytes,chamaephytes,hemicryptophytes,cryptophytesandtherophytes.Phanerophytesisprimary,accountingfor50.83%. ③Theverticalstructureofthecommunityisdistinct.Dominantspeciesaremoreobviouswithsaplinginamajority.Thespeciesdiversityindexorderedasfollows:herbaceouslayer>shrublayer>arborlayer. ④ThedominantspeciesdiversityofarborlayerinSanqingshanMountainarethenearestwiththePhoebechekiangensis+Phyllostachysheterocycla-IndocalamuslatifoliusAss.OfLiansiinHangzhou.Therichnessindex,speciesdiversityindexandevennessindexwithintheplotarelow,butitsecologicaldominanceindexishigh.ThePhoebechekiangensiscommunityisunstableandimmature.Ithasatendencyofdegenerationandshouldbeprotectedimmediately.

Phoebechekiangensis;communitystructure;speciesdiversity;SanqingshanMountain

10.14182/J.cnki.1001-2443.2015.03.011

2014-10-29

江西省教育厅科技项目(GJJ10612).

臧敏(1961-)，男，江西婺源人，副教授.

臧敏，邱筱兰，姚丽芳.江西三清山浙江楠群落结构与物种多样性分析[J].安徽师范大学学报：自然科学版，2015，38(3)：267-271.

Q948.15

A

1001-2443(2015)03-0267-05