解磷菌的研究进展

林燕青， 吴承祯,3*， 洪　伟*， 陈　宇， 林思祖

(1.福建农林大学林学院， 福建 福州 350002;

2.国家林业局杉木工程技术研究中心， 福建 福州 350002;

3.武夷学院生态与资源工程学院， 福建 南平 354300)

解磷菌的研究进展

林燕青1,2， 吴承祯1,2,3*， 洪伟1,2*， 陈宇1,2， 林思祖1,2

(1.福建农林大学林学院， 福建 福州 350002;

2.国家林业局杉木工程技术研究中心， 福建 福州 350002;

3.武夷学院生态与资源工程学院， 福建 南平 354300)

摘要:解磷菌对于提高土壤磷的利用率、改善土壤结构和改良盐碱地等具有重要作用，该文对解磷菌的种类及分布、功能针对性解磷菌的筛选、解磷菌的遗传学、解磷作用机理及应用等方面的研究进展作了综述，讨论了解磷菌在现代农林业生产中存在的问题，并展望其开发与应用前景。

关键词:解磷微生物； 促生效应； 解磷机制

磷元素是植物生长发育必需的营养元素之一，在土壤中含量较高，但绝大部分不能被植物直接吸收利用，我国74%的耕地土壤缺磷，土壤中无效磷占了95%以上。其中，南方林区土壤磷的有效性很低，是南方重要生态过程的养分限制因子(杨珏和阮晓红,2001)，盲目施肥导致磷肥利用效率降低和在生产上造成经济损失的事例也屡见不鲜(陈竣等,1995)。土壤中存在许多微生物，能够将植物难以吸收利用的磷转化为可吸收利用的形态，具有这种能力的微生物叫做解磷菌或溶磷菌(Phosphate-solubilizing Microorganisms)。解磷菌的筛选及应用对改善土壤结构、提高土壤中磷的利用率、改良盐碱地和维持农林业生态平衡等具有极其重要的意义，已成为众多学者迫切关心的核心问题(王光华等,2003)。为此，本文就解磷菌在土壤中的种类、解磷菌的促生效应、功能针对性解磷微生物的筛选、解磷菌的遗传学研究、解磷作用机理、应用等方面的研究进展作如下综述。

1解磷微生物的种类及分布

解磷菌的种类与不同的土壤、不同的植物或作物根际等有关，种类繁多，主要有细菌、真菌和放线菌，其中细菌在土壤中的数量占绝大多数。根据解磷菌作用对象不同，可以将解磷菌分为有机磷微生物(能够矿化有机磷化合物的微生物)和无机磷微生物(能够将植物难以吸收的无机磷酸盐转化为可直接吸收利用形态的可溶性磷的微生物)。解磷微生物的分布不仅能按分解底物分为有机磷微生物和无机磷微生物，还会受土壤类型、耕作栽培方式、土壤质地、有机质含量和作物根际等的影响，另外，研究还发现，土壤中的磷源不同，其微生物种类和数量也不尽相同(何玉龙和周青平,2012)。

林启美等调查发现，菜地土壤中有机磷细菌含量最高，且主要为假单胞菌(林启美和赵小蓉,2000)；尹瑞龄早期对我国干旱地区的土壤解磷菌研究发现，东北黑钙土壤中解磷微生物数量高于瓦碱土，且其中芽孢杆菌和假单胞菌占多数(尹瑞龄,1988)；Sperberetal.(1958)发现，在植物根际处解磷微生物的数量要远大于土壤其他区域的数量；Katznelsonetal.(1962)研究发现，从小麦根面分离得到的解磷细菌数量远高于非根际土和根际土。而不同作物其根际的解磷菌分布也有很大差异，Juhnkeetal.(1987)发现春小麦根际解磷菌主要为芽孢杆菌属(Bacillus)、假单胞菌属(Pseudomonas)和链霉菌属(Streptomyces)；De Freitasetal.(1997)从甘蓝型油菜Canda(BrassicanapusL.)根际分离出111种解磷细菌，其中芽孢杆菌属占34%，假单胞菌属占17%及少量的土壤杆菌属和节细菌属等；赵小蓉等(2001)发现夏玉米收获时期根际有机磷细菌主要为黄杆菌属和假单胞菌属，无机磷细菌主要为欧文氏菌属。

2功能针对性解磷微生物的筛选研究

通常对解磷菌微生物分离和筛选的研究主要集中于常温且适宜其生长的环境条件下，然而，在实际生产中，能够通过自然环境的选择进化作用，产生一些与环境相适宜的菌株。例如，在治理盐碱地的过程中，为了进一步巩固或提高盐碱地改良效果，促进盐碱地植被生长，最终达到生态修复的目的，同时也为了更好地发挥菌群群体的环境友好性和可持续性，有必要对一些具有极端环境特殊适应性的解磷微生物进行研究(胡纯国,2007;孙丽范,2012;徐春英等,2014;张巍等,2009)。目前功能针对性的筛选研究集中于耐高温的解磷微生物，其次为耐盐碱的解磷微生物，耐寒旱的较少。李鸣晓等(2008)以高温堆肥为材料，通过无机磷培养基对菌种进行筛选及耐高温驯化，筛选出5株耐高温菌株，其最适生长温度为40-50 ℃，且都具有解无机磷的生理生化功能；张巍等(2009)从松嫩平原部分地区盐碱地羊草根际土壤中筛选出2株具有耐盐碱能力解磷菌分别为C111和C141；俞新玲(2011)对桉树解磷菌的抗旱能力进行研究，发现不同无机磷菌株在不同梯度干旱胁迫条件下对磷酸钙的溶解能力存在较大差异，为利用解磷菌改良干旱土壤养分提供了初步的参考资料。

3解磷微生物遗传学研究进展

有关微生物溶磷的分子生物学研究对于揭示微生物的解磷机制具有重要的作用，目前我国在这一方面主要集中于利用PCR和克隆技术鉴定菌株的分类、系统的进化和基因的表达等(陆俊锟等,2010)，国外的相关学者则做了较多且较深入的研究。Babu-Khanetal.(1995)从洋葱假单胞菌(Pseudomonascepacia)中分离出与产葡萄糖酸有关的矿物磷酸盐溶解的基因gabY；美国科学家Kimetal.(1997)从水生拉恩菌氏菌中克隆出一个7 kb大小的片段并转录到大肠杆菌(E.coli)HB101和DH5α中，发现其能溶解羟磷灰石并产生葡萄糖酸。卢金珍等(2010)等将具有较强解磷能力的菌株E6(巨大芽孢杆菌)进行紫外线诱变，选育出了一株突变株E652，其解磷能力比原菌株E6提高了117.7%，且连续10代的解磷能力都较稳定；戴沈艳等(2010)等从江西鹰潭红壤中筛选并经过紫外诱变得到一株性状稳定的高效解磷细菌Y8(蜡状芽孢杆菌)，施用试验后表明，将其制成的微生物菌剂对水稻田减施化肥可起到一定作用。

4解磷微生物的解磷机制研究

目前对解磷微生物的解磷机制研究主要是生理生化方面的研究，不同学派的研究侧重面不同，因此微生物的解磷机制具有多样性和复杂性。大部分土壤不溶性的无机磷和有机磷的生物地球化学循环归功于真菌和细菌的作用，并且，对于大部分的植物和微生物来说，磷溶解的主要机制包括质子的释放、有机酸的产生和酸性磷酸酶的生物合成作用(Altomareetal.,1999;Arcand and Schneider,2006;Banik and Dey,1982;Dutton and Evans,1996;Nahas,1996;Surangeetal.,1997)。

4.1有机酸或无机酸的作用

解磷微生物在生长或代谢过程中产生的有机酸，如乳酸、乙酸、草酸、苹果酸、琥珀酸、柠檬酸和葡萄糖酸等不仅能使土壤周围环境中的pH值降低，还可以与铁、铝等离子形成螯合物，从而将植物可吸收利用的磷酸盐释放于土壤中，其作用效果不仅与有机酸的种类和数量有关，还与机制的缓冲性及能与磷酸根离子螯合的离子数量，尤其是土壤中的Ca2+数量有关(Gyaneshwaretal.,2002;Louw and Webley,1959;Piccini and Azcon,1987)；有机酸能阻断土壤磷的吸附位点，或是通过与土壤矿物表面的阳离子形成复合物以增强磷的有效性(Bianco and Defez,2010)；林启美和赵小蓉等曾对真菌和细菌培养基中有机酸总量与解磷量之间的相关性做研究，发现相关性不显著，这与国外的一些学者研究结果一致(Aseaetal.,1988;Illmer and Schinner,1992)，但随着研究的深入，研究人员发现一些菌株分泌的有机酸确实与溶解的磷含量之间存在一定正向关系(林启美和王华,2001;赵小蓉等,2002)。微生物还能够产生无机酸从而活化土壤磷，例如在呼吸作用中产生的HCO3-，化能自养细菌产生的NO3-、SO42-等(钟传青,2004)。

4.2 磷酸酶的作用

磷酸酶在有机磷菌的解磷机制研究中也占有重要的地位，微生物对有机磷酸酯的分解是通过分泌磷酸酶来实现的，磷酸酶还能使有机磷酸盐矿化，成为植物可吸收利用的可溶性磷，如今编码磷酸酶的基因已被克隆，并且能够得到在矿物磷溶解过程中起作用的几个基因片段(Rodríguez and Fraga,1999)；钟传青(2004)研究发现，解磷微生物菌株的溶磷过程是通过有机酸和磷酸酶的协同作用来完成的，对解磷机制进行研究时还发现巨大芽孢杆菌和青霉菌等菌株能够产生分解植酸钙的酶，使发酵液的有效磷增加；李文红和施积炎(2006)等从西湖沉积物中分离筛选出了几株分别具有解无机磷和有机磷能力的菌株，并发现解磷机制是菌体产生磷酸酶的作用。

4.3 介质环境pH值变化的解磷效应

土壤中酸的溶解作用能够活化土壤中的磷素，土壤环境中pH的变化对于土壤有效磷增加的作用主要表现为解磷微生物能够通过呼吸作用放出CO2，降低生长环境中的pH值，从而使难溶磷酸盐溶解；微生物的代谢过程及NH4+的同化作用都会放出质子，使得介质的pH值降低，从而使得磷矿粉溶解。Aseaetal.(1988)发现介质中必须有NH4+存在时，解磷菌才具有溶解无机磷酸盐的能力；Illmer and Schinner(1995)对金灰青霉(Penicilliumaurantiogriseum)和假单胞菌(PseudomonasSP)的溶磷机制进行研究时发现，其解磷机制是通过微生物放出CO2或NH4+的同化作用放出质子，从而促进难溶性无机磷的溶解；Narsian and Patel(2000)用一株青霉作为磷矿粉的溶解剂时发现其最佳溶磷能力与pH值之间没有相关性，虽然有一部分研究都表明微生物溶磷机制与介质pH值之间相关性低，但目前针对介质环境中pH值变化与磷溶解之间关系的研究还较少，有关该方面的研究还有待于进一步加强。

4.4 其他机制学说

目前研究认为磷酸盐的降解是以上所探讨的各种机制的动态分段过程，由于解磷微生物在以难溶性磷酸盐为唯一碳源的培养基上生长时，其呼吸作用和代谢活动会因土壤或介质条件的不同而在不同的阶段表现出不同的解磷效果，因此机制本身充满着复杂性。有学者研究发现解磷微生物所释放的磷量很少，解磷机制是由于其分泌了生长调节物质，促进了根系生长的结果，亦或是菌株具有解磷和促进生长的双重效果(Brown,1974;Dattaetal.,1982)；有些磷细菌能够通过释放H2S与磷酸铁进行化学反应，产生FeSO4和可溶性磷酸盐，或是通过吸收周围环境中的Ca2+，从而进行离子交换作用，使磷酸根离子释放于土壤；还有研究认为，有些微生物能降解动植物残体，从而产生能够与难溶性磷酸盐中的钙、铁、镁等螯合的腐殖酸、胡敏酸和富马酸等，并且释放出磷酸根，其中，腐殖酸还能与铁磷酸盐等形成能够被植物吸收利用的可溶性复合物。

5解磷微生物的应用前景

不合理的化学磷肥施用、地力衰退和土壤盐碱化等问题使得人地矛盾越来越尖锐，人们对农林产品的数量和质量也提出了更高的要求，因此开发利用新兴替代微生物肥料已是当务之急，特别在农业领域中发挥着独特的优势并具有良好前景。

5.1 解磷菌在农业领域中的应用

Sudhansu(1998)从60种土样中分离到一株解磷菌，发现它们能提高荞麦、苋菜和玉米等作物的产量和品质；朱培淼等(2007)通过NBRIP液体摇瓶实验筛选出两株假单胞菌属，其对磷酸三钙的降解率是空白对照的10.5倍，田间试验表明，接种解磷细菌处理的玉米株高、茎粗和干质量显著高于空白对照的；王奎萍等(2013)筛选得到134株具有代表性的解磷、固氮和产吲哚乙酸菌株，通过温室试验证明其对辣椒植株的生物量分别增加了10.24%、9.13%和8.60%，因此其解磷、固氮菌株对辣椒的促生效果强于产吲哚乙酸的菌株，而菌株的促生效果与菌株的来源地有关，来自番茄田的菌株对番茄的促生效果最好，番茄株高和植株质量分别增加24.09%和36.92%；蒋欣梅等(2012)以“紫京城茄”为试验材料，研究发现茄子的株高、茎粗、产量等均随解磷菌肥施用量的增加而显著增加；徐文凤等(2014)通过盆栽试验发现将1%、2%的溶磷真菌PFK-1与硝基肥复配的处理能增加油菜的鲜重和干重，亦能增加其土壤有效磷含量；邢芳芳等(2013)发现溶磷真菌PSFK具有很强的降解无机磷能力，且能显著提高鸡毛菜的生物产量和叶片数；何雪香等(2012)通过秋茄盆栽接种试验发现，从红树林地区筛选得到的部分解磷菌和固氮菌对秋茄苗高和生物量有明显促进作用，其中1株解磷菌He4#比国外引进的地衣芽孢杆菌(Bacilluslichenciformis)的促生效果更好；国外研究人员发现，接种假单胞菌能提高菜豆、芝麻、小麦、芝麻、苜蓿以及其他农作物的产量，而恶臭假单胞菌PCI2对磷酸酶的活性和磷酸铝的溶解都有促进作用，能使番茄增产(Ahmadzadeh and Sharifi Tehrani,2009;Kumaretal.,2012;Kumaretal.,2009;Pastoretal.,2014;Yanesetal.,2012)。

5.2解磷菌在林业领域中的应用

俞新玲(2011)对3种不同桉树品种人工林的土壤高效解磷菌进行筛选后，得到了具有高效解磷能力并对桉树生长有显著促进效果的菌株4株，其对植株鲜重和干重的增幅都达60%以上；还有研究者发现，解磷微生物与菌根的混合接种对植物的促生效应有增强作用，如姚如斌和吴小芹(2012)发现三菌复合液体菌液：蜡状芽孢杆菌(Bacilluscereus)、荧光假单孢菌(Pseudomonasfluorescens)和红绒盖牛肝菌(Xerocomuscheysenteron)对杨苗的促生及光合效应促进最大，其苗高和净光合速率均较对照有显著增加；王劲松(2011)将分离自不同林地的解磷菌和固氮菌等接种于桉树中，并综合了苗期及造林试验结果，筛选出了一批促生效果较优的菌株；刘聪等(2013)采用平板溶磷圈法从典型黑土区的四种林地土壤中分离出2株解磷能力较高的有机磷解磷菌，解磷量分别为0.50 mg/L和1.13 mg/L；张辉等(2013)将筛选得到的解磷菌接种到巨尾桉幼苗并进行造林试验后发现林下根际土壤中的有效磷质量分数和土壤肥力有显著提高；魏伟等(2014)从马尾松根际分离筛选出溶磷能力强的菌株，为今后研制和开发生物复合肥料提供优良菌种；Acevedo等从油棕根际筛选出有较强溶磷效果的曲霉菌属和青霉菌属，而红树林生态系统中也有丰富的解磷微生物资源(Acevedoetal.,2014;Beheraetal.,2014)。

5.3解磷菌在其他领域中的应用

Rajkumaretal.(2006)和Wanietal.(2007)研究发现，根际解磷微生物具有降低污染土壤中重金属胁迫的内在潜能，将其接种于土壤后，可降低重金属的毒性从而使植物免受毒害；解磷菌还能促进农业固体废弃物的转化，Ogbo(2010)从腐烂的木薯皮中分离得到两种真菌，并通过半固体发酵技术，利用它们将木薯废物转化为了生物磷肥，既减少了环境污染，又能变废为宝；Kimetal.(2005)还发现一株解磷菌伯雷克氏菌(Burkholderiaglathei)MB14能够应用于沉积物的除磷，有效防止湖泊或池塘的富营养化，因此解磷微生物在水体污染修复方面也具有广阔的应用前景；解磷微生物还能对一些引起果蔬腐烂、植物致病的病原微生物起到抑制的作用，能够利用于果蔬的防腐保鲜以及病虫草害防治等方面；近年来，有机磷降解菌在环境农药残留修复过程中也发挥着重要功效，大量研究者开始对其进行分离、鉴定、克隆并改造(张进良和张霁,2014)。

6解磷微生物研究存在的问题及展望

磷是许多发展中国家农林业生产重要的限制因素，目前国内外对解磷微生物及解磷微生物肥料的开发利用研究还不够深入和广泛；分离筛选得到的具有极强溶磷能力的溶磷菌种类还不够多；溶磷菌中不同菌株之间溶磷能力差异较大，且溶磷能力随着继代培养逐渐退化；解磷机理研究还不够系统和明确；对于解磷菌发挥作用的最优条件也不明确；解磷微生物功能有效性的发挥应该如何突破实验室与实际大规模应用的不同环境因素限制等问题都制约着解磷微生物的研究发展。因此，建议今后的研究重点为：

(1)通过对不同地区和不同环境的土壤、植物或水体的解磷微生物进行采集，将自然界中的解磷微生物进行系统研究和分类鉴定，同时提取DNA，利用聚类分析等方法将解磷微生物资源的种属关系一一确定。

(2)高效解磷微生物的筛选上，不仅要从特定作物或树种的根面入手，还需多针对不良环境进行筛选；另外，需研究解磷微生物与其他功能微生物之间的关系，如与根瘤菌、固氮菌、植物内生真菌等的交互作用，重视解磷菌与植物根际微生态环境的关系，有利于充分发挥其解磷效果。

(3)从酶学、分子生物学及菌落生态学等方面进一步加强解磷微生物的机理研究，通过对关键解磷基因的分离和克隆，并利用分子遗传学手段进行菌种改良或高效诱变，构建高效解磷生物工程菌株，更好地诠释解磷微生物的功能。

(4)在微生物肥料开发利用方面，规范市场与行业管理，制定产品标准，提高菌肥内有效菌的数量，降低污染率并延长作用时效，解磷微生物资源在未来可持续农林业的发展过程中，必将具有更加广阔的应用前景。

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(责任编辑：陈晓雯)

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Research progress of phosphate-solubilizing microorganisms

Yan-Qing LIN1,2, Cheng-Zhen WU1,2,3, Wei HONG1,2*, Si-Zu LIN1,2

(1.CollegeofForestry,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou,Fujian350002,China;

2.TechnologyResearchCenterofChineseFirEngineering,StateForestryBureau,Fuzhou,Fujian350002,China;

3.CollegeofEcologyandResourceEngineering,WuyiUniversity,Nanping,Fujian354300,China)

Abstract:Phosphate-solubilizing microorganisms play an important role in improving the utilization rate of soil phosphorus, the soil structure and the saline-alkali soil.This paper provided an overview in the research progress of phosphate-solubilizing microorganisms,such as their species, distribution, functions targeted screening, genetics, functional mechanism and application and also discussed the problems existing in the modern agroforestry production with the outlook for the future development and application.

Key words:phosphate-solubilizing microorganisms; growth promoting effect; mechanism of dissolving phosphorus

中图分类号:S154.39

文献标识码:A

文章编号：1001-4276-(2015)01-0161-09

作者简介:林燕青(1987-)，女，博士研究生，助理实验师。研究方向：海岸带森林与环境。Email：20141045@qq.com。*通讯作者吴承祯(1970-)，男，教授，博士生导师。研究方向：森林经理学、森林生态学。Email：fjwcz@126.com； 洪伟(1947-)，男，教授，博士生导师。研究方向：森林培育学、森林生态学。Email：fjhongwei@126.com。

收稿日期：2015-04-19; 发表日期：2015-10-31