内蒙古短花针茅荒漠草原主要植物和土壤δ13C对放牧干扰的响应

朱国栋,张洪丹,姚鸿云,金 净,王成杰

(内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古呼和浩特 010018)



内蒙古短花针茅荒漠草原主要植物和土壤δ13C对放牧干扰的响应

朱国栋,张洪丹,姚鸿云,金 净,王成杰*

(内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古呼和浩特 010018)

应用稳定性碳同位素(δ13C)技术分析了放牧对内蒙古短花针茅荒漠草原主要植物和土壤的δ13C值的影响。研究结果显示：重度放牧干扰显著降低了主要6种C3植物的δ13C值，增加了C4植物木地肤的δ13C值，而对C4植物无芒隐子草的δ13C值影响不显著。可以看出放牧对不同光合类型植物的δ13C值影响是不一样的。同时，长期重度放牧显著地增大了0-15cm深度内土壤的δ13C值，尤其表层土壤(0-5cm)的变化幅度较大，说明放牧对表层土壤有机质的分解影响程度更大一些。

短花针茅荒漠草原；δ13C；放牧干扰

近年来，稳定性碳同位素分析在生态学中得到了广泛的应用，不仅可以用来鉴别植物的光合类型，还可以指示植物的水分利用效率以及用来研究植物个体和群落与环境间的关系。从全球的大范围来看，影响δ13C的因素主要有温度、水分、海拔高度和大气中的CO2浓度〔1-5〕。在气候一致的区域内，干扰程度可以成为影响植物生长的主要因子。而放牧是动物在草地上的一种牧食行为，是草原主要的利用方式。放牧干扰作用不仅影响植物生长微环境，对植物自身也具有显著影响，在改变微环境的同时，使得植物体对资源利用能力改变，也影响植物内部元素含量变化〔3〕。比如，放牧作用对植物体内δ13C值等稳定性同位素指标有显著影响〔6〕。

为此，本文以内蒙古四子王旗短花针茅荒漠草原为研究对象，试图通过放牧干扰与不放牧条件下植物和土壤的δ13C值的比较研究，探讨：1)放牧对植物和土壤δ13C的影响；2)不同植物δ13C对放牧的响应。以便对荒漠草原上长期的放牧管理有更好的了解，也为荒漠草原的生态保护和恢复提供理论依据。同时分析放牧作用下对不同种类植物、不同光合作用类型途径植物稳定性同位素的影响，在丰富动-植物作用理论的同时，有助于理解草地生态系统退化和恢复的机制。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本试验在内蒙古自治区农牧业科学院放牧试验基地进行，该试验地位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王府一队(N41°47′17″,E111°53′46″，海拔1450m)。试验区域平均海拔约为1400公尺。试验区域气候属于中温带典型的大陆性季风气候，年平均降水量为280mm，主要集中在6-9月，雨热同期。气候干旱，年平均气温在1-6℃，1月最冷，7月最热，无霜期为175d。研究区土壤类型属淡栗钙土。植被属于短花针茅荒漠草原的地带性植被，主要由20多种植物组成，建群种为短花针茅(StipabrevifloraGriseb)，优势种为冷蒿(ArtemisiafrigidaWilld)、无芒隐子草(Cleistogenessongorica(Roshev.)Ohwi)、木地肤(Kochiaprostrata(Linn.)Schrad)、银灰旋花(Convolvulusammannii)等，草层低矮，植被稀疏，种类组成贫乏。

1.2 试验设计和测定方法

1.2.1 试验设计

试验地从2004年开始，采用完全随机区组试验设计进行不同载畜率的放牧试验研究，放牧试验共分为4个处理，3个重复，即对照区(无牧)、轻度放牧、中度放牧和重度放牧区。但本次研究取样的实验小区只包括2个处理，分别是对照区(无牧)和重度放牧区，共6个小区，每个小区面积相等，约4.4hm2。载畜率分别为0(NG)和2.71(HG)羊单位/公顷/半年。

1.2.2 样品采集

野外的取样在2014年8月下旬，在对照区和重度放牧的6个小区中，按照三角形的三个顶点处设置三个取样点，每个样点按照0-5cm、5-10cm、10-15cm三个层次，分别用土钻在每个样点周围随机取三个点采集土样，同土层土样进行混合后装入密封袋中，每个小区共三组数据，样品总共54个。然后分别在6个小区内用剪刀随机剪取8-12株正在生长的同种植物(开阔平坦环境下生长的植物个体，避免了局部光照和水分的影响)于干燥信封中保存，然后在信封的表面标明该种植物的名称，最后带回实验室。

1.2.3 室内预处理

首先，选取植物成熟叶片混合成为一个样品，然后用去离子水洗净并晾干，置于65℃恒温条件下烘干48小时后用球磨仪粉碎并过80目筛，密封保存。将采集的土壤样品剔除掉其中的岩屑及>2mm的植物碎片和根系，风干研磨后过80目筛置于小烧杯中，再用0.5mol/L盐酸浸泡土壤6h，去除土壤无机碳，每小时搅拌一次，用去离子水搅拌洗涤，静置，倒掉上清液，重复3-4次，以去除过量盐酸，风干后放入烘箱在65℃的条件下烘24h，烘干之后的样品密封保存。

最后，将所有处理好的植物和土壤样品送到碳同位素值测定实验室，用十万分之一的电子天平分别称取0.7-0.8mg的植物样品及20-25mg的土壤样品于小的锡纸帽中包好。运用Picarro G2201碳同位素分析仪测定其碳同位素值，每种植物和土壤样品重复测定三次。

1.3 数据分析与处理

所得数据运用Excel 2007进行整理计算，其碳同位素组成的表达式为:

δ13C(‰)=〔(R样品-R标准)R标准〕×1000‰

式中R样品和R标准分别表示样品和标准的碳同位素比值。

用SAS9.0进行数据统计分析。采用单因素方差分析法分别分析放牧对各物种和土壤的δ13C值的影响。采用Sigmaplot10.0进行作图。

2 结果与分析

2.1 对照区主要植物的δ13C值及其光合类型

对照区(即无牧条件)的8种植物中，除无芒隐子草和木地肤属于C4植物外，其余的6种均为C3植物，且C4植物的δ13C值明显高于C3植物。其中C3植物的δ13C值的变化范围为-26.07～-23.57‰，平均值为-25.01‰。短花针茅和阿尔泰狗娃花是6种C3植物中δ13C值最高和最低的。C4植物的δ13C值的变化范围为-15.58～-15.14‰,平均值为-15.36‰。

表1 对照组主要植物δ13C值及光合类型

2.2 放牧对主要植物δ13C值的影响

不同光合类型的植物的δ13C值对于放牧干扰的响应有明显的不同，本研究中的短花针茅等6种C3植物在长期放牧的干扰条件下，其δ13C值均减小并呈现出显著性变化(P<0.05)，其变化幅度的范围为0.46377～1.66327‰，冷蒿的变化幅度最大，羊草的最小。而2种C4植物的δ13C值的变化则不同，其中无芒隐子草与C3植物的变化趋势相同，在长期放牧干扰下，其δ13C值呈现下降趋势，减小0.24776‰，但没有表现出显著性差异(P>0.05)。木地肤则刚好与无芒隐子草的变化趋势相反，放牧干扰使得其δ13C值呈现上升趋势并表现出显著性差异(P<0.05)，上升1.215119‰。

图1 放牧干扰下主要植物δ13C值的变化

2.3 放牧对土壤δ13C值的影响

由图2可知，在所取土壤的0-15cm深度范围内，放牧区与对照区土壤有机碳的δ13C值表现出一致的变化规律，即均随深度的不断增加逐渐变大。从表层(0-5cm)到5-10cm深度，两种样地的土壤有机碳的δ13C值的上升幅度分别大于从5-10cm至10-15cm的深度。三个深度范围内(0-5cm,5-10cm,10-15cm),放牧区的土壤有机碳的δ13C值都大于对照区内的，经过统计分析，三个深度层次均表现出显著性差异(P<0.05)。总体上看，放牧后0-15cm土壤有机质的δ13C值(-22.23‰±0.14‰)比对照区(-22.94‰±0.16‰)增大0.71‰，而三层土壤的δ13C值的上升幅度分别为0.73‰、0.67‰和0.72‰。

图2 放牧干扰下土壤δ13C值的变化

3 讨论

3.1 8种主要植物的稳定性碳同位素变化特征

不同植物因为光合途径的不同导致其稳定性碳同位素组成差异很大〔7〕。当前，国内外的学者普遍认为C3植物的δ13C值为-35～-20‰(平均值-27‰)〔8〕，C4植物的δ13C值较高，处于-19～-9‰之间(平均值为-13‰)〔9〕。因此，可以通过δ13C值来鉴定植物的光合类型〔10〕。本研究中，6种C3植物的δ13C值的变化范围为-26.07～-23.57‰，2种C4植物的变化范围为-15.58～-15.14‰。结果与前人的研究范围相近〔11，12〕。

3.2 放牧对主要植物δ13C值的影响

本研究的实验结果显示，无论是放牧还是不放牧，各物种间的δ13C值变化均较大。而不同光合类型植物之间对于放牧的响应有着相似的变化格局，尤其在C3植物中的变化较一致，即放牧降低了短花针茅等6种C3植物的δ13C值并均表现出了显著性差异(P<0.05)。而2种C4植物的变化则不同，其中无芒隐子草在长期放牧干扰下，其δ13C值呈现下降趋势，但没有表现出显著性差异(P>0.05)。木地肤则刚好与无芒隐子草的变化趋势相反，放牧干扰使得其δ13C值呈现上升趋势并表现出显著性差异(P<0.05)。李昕宇等〔13〕研究了内蒙古典型草原6种植物(3种C3植物，3种C4植物)对于不同放牧强度干扰的响应发现，其中2种C3植物(克氏针茅，糙苏)δ13C值随放牧强度的增加而减小，但没有表现出显著性差异。Hui AN等〔14〕研究了宁夏地区13种植物(11种C3植物，2种C4植物)的δ13C值对于放牧的响应，结果发现其中10种C3植物的δ13C值在放牧干扰下呈现出下降趋势，有5种表现出显著性差异。而2种C4植物均呈现增大趋势，其中1种表现出显著性差异，另一种δ13C值增大0.1‰但没有表现出显著性差异。这与我们的研究结果总体上是一致的。尽管这方面的研究结果已经有很多，但是目前放牧对植物δ13C值产生影响的具体原因和机理还不是很清楚，需要进一步证实和完善。

3.3 放牧对土壤δ13C值的影响

对于放牧区和对照区两种样地来说，其土壤有机质的δ13C值具有明显的垂直分布特征，均随深度增加而不断增大，这与国内外许多学者的研究结果都是一致的〔15，16〕。土壤有机质的δ13C值随深度增加而不断增大的主要原因可能是有机质分解，导致了碳同位素的分馏效应。δ13C值变化的主要影响因素分别是有机质的不同分解阶段和不同更新周期。土壤有机质的δ13C值随深度的变化可近似地反映土壤有机质的分解特征〔17〕，而有机质在分解转化过程中稳定碳同位素分馏效应的强弱程度决定有机质δ13C值的上升幅度,即分馏效应越强则上升幅度越大,说明有机质分解程度越高〔18〕。放牧区各层土壤有机质的δ13C值与对照区相比均呈现出上升趋势并表现出显著性差异(P<0.05)。

放牧样地表层土壤(0-5cm)有机质具有相对较高的δ13C值,可能是由于放牧降低了该样地区域内地表生物量和植被盖度〔19〕，使输入土壤中的有机碳数量减少，进而降低了富含12C的新近形成有机碳对富含13C的老土壤有机碳的“稀释”程度〔16〕。另外一个原因可能是家畜的践踏行为加速了表层土壤有机质的分解，而在分解过程中微生物优先利用12C〔20〕，使残留的有机质富集13C。所以放牧程度越高，有机质的分解程度越大，土壤有机碳的δ13C值也就越大。而5-10cm和10-15cm这两个层次因为长期受放牧的影响，其δ13C值与对照区相比也表现显著性变化，但变化幅度较表层土壤较小。

4 结论

本研究通过对内蒙古短花针茅荒漠草原10年来放牧对植物和土壤有机质δ13C值的比较，得出以下结论：

1.两种样地中所取的8种植物，其中短花针茅等6种是C3植物的δ13C值的变化范围为-26.07～-23.57‰，无芒隐子草和木地肤2种C4植物的δ13C值变化范围为-15.58～-15.14‰。

2.长期放牧干扰降低了7种植物(全部6种C3植物，1种C4植物)的δ13C值，其中6种C3植物均表现出了显著性差异，C4植物无芒隐子草没达到显著性变化。而木地肤的δ13C值则呈现出增大趋势并表现出显著性差异。

3.长期放牧显著地改变了0-15cm深度内土壤的δ13C值，但是表层土壤的变化幅度较大，说明放牧对表层土壤有机质的分解影响程度更大一些。

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Effects of grazing on δ13C values of plants and soils in a Stipa breviflora desert steppe in Inner Mongolia ,China

Zhu Guodong, Zhang Hongdan, Yao Hongyun, Jin Jing, Wang Chengjie*

(College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018)

Effects of grazing on δ13C values of plants and soils were investigated by applying the stable carbon isotope techniques in a Stipa breviflora desert steppe in Inner Mongolia. The results showed that long-term heavy grazing significantly decreased the δ13C values of 6 species of C3 plant and increased the δ13C value of Kochia prostrate, whereas did not affect the δ13C values of Cleistogenes songorica, which indicated that effects of grazing on different types of photosynthetic pathway plants were different. The δ13C values of soils(0-15cm) were in the grazed area was significantly higher than that in un-grazed area, especially in 0-5cm layer, which showed that grazing could greatly affect the organic matter decomposition of the soil surface.

Stipa breviflora desert steppe; δ13C; grazing disturbance

2015-10-15

内蒙古和信园蒙草抗旱绿化股份有限公司草原生态恢复项目。

闫晓红(1986-)，女，内蒙古锡林郭勒盟人，从事草原生态研究。E-mail:393505595@qq.com。

邢旗E-mail:nmcky@163.com

S812.8

A

2095—5952(2015)04—0006—45